荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响_1

生态学报2011，31(6):1594—1603Acta Ecologica Sinica

基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-JC303);国家自然科学基金项目(30671724)收稿日期:2010-05-11;

修订日期:2011-01-11

*通讯作者Corresponding author．E-mail :zhengyr@ibcas．ac．cn

荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态

系统碳固持的影响

丁金枝

1，2

，来利明1，赵学春1，朱林海1，姜联合1，郑元润

1，*

(1．中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京100093;2．中国科学院研究生院，北京100049)

摘要:荒漠化极大地影响着包括毛乌素沙地在内的干旱、半干旱区的土壤呼吸及碳固持潜力，因而，可能对区域或全球的碳循环造成一定影响。为揭示土壤呼吸的时间变化及其影响因子，理解荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及碳固持的影响，根据毛乌素沙地荒漠化类型的研究结果，以毛乌素沙地固定沙地本氏针茅群落(FS )、固定沙地油蒿群落(FA )、半固定沙地油蒿群落(SFA )、流动沙地一年生植物群落(AL )等4个代表毛乌素沙地荒漠化主要阶段的植物群落为研究对象，采用LI-8100土壤碳通量测量系统测定了其土壤呼吸速率的日动态和月动态，结合植物群落生产力的野外调查，分析了荒漠化对土壤呼吸速率及碳固持的影响。结果表明:FA 、

FS 、SFA 、AL 不同月份之间土壤呼吸速率日动态变化显著，4个群落5月份土壤呼吸最高、最低值分别出现在9:00－10:00和18:00，但6－9月份土壤呼吸最高、最低值却分别出现在12:00以后和7:00。FA 、

FS 、SFA 、AL 在主要生长季(5－9月)的平均土壤呼吸速率分别为:99．79、88．13、47．95、13．82mg ·m －2

·h －1。FS 、FA 和SFA 土壤呼吸速率月变化显著，5月

最低，

7月最高，AL 土壤呼吸速率月变化相对较小。FS 、FA 和SFA 土壤呼吸速率月变化与土壤温度存在显著的指数相关关系，FS 、FA 、SFA 和AL 的Q 10值依次为5．87、5．05、4．02、0．64。FS 和FA 的土壤呼吸速率月变化与土壤湿度显著正相关，而SFA 和AL 的土壤呼吸速率月变化与土壤湿度不存在显著线性关系。土壤呼吸与10cm 深度的土壤温度和湿度回归模型表明土壤温度和湿度可以解释不同群落土壤呼吸月变化的69%－87%。FS 、

FA 、SF 和AL 的月土壤呼吸速率与根系生物量存在显著线性关系。在主要生长季(5－9月)平均根系呼吸速率和平均土壤微生物呼吸随荒漠化程度的加重而降低。FS 、

FA 、SFA 和AL 根系呼吸与土壤呼吸的比率分别为51．40%、

59．99%、70．85%、45．86%。在主要生长季(5－9月)净生态系统生产力分别为36.16、18．56、－11．29和－22．49C g /m 2。随荒漠化程度的加重，生态系统碳固持能力逐渐降低。因此，采取合理措施使荒漠化土地向以油蒿或本氏针茅为主的固定沙地演替，有助于毛乌素沙地生态系统碳固持能力的提高和植物群落的生长。关键词:毛乌素沙地;荒漠化;土壤呼吸速率;碳固持

Effects of desertification on soil respiration and ecosystem carbon fixation in Mu Us sandy land

DING Jinzhi 1，2，LAI Liming 1，ZHAO Xuechun 1，ZHU Linhai 1，JIANG Lianhe 1，ZHENG Yuanrun 1，

*

1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change ，Institute of Botany ，Chinese Academy of Sciences ，Beijing 100093，China 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences ，Beijing 100049，China

Abstract :Desertification greatly affected the soil respiration and carbon fixation potential in arid and semi-arid area including the Mu Us sandy land of Northern China ，and therefore changed the carbon circulation in regional or global scale．In order to reveal the temporal variations of soil respiration and their controlling factors ，to understand the effect of desertification on soil respiration rate and the carbon fixation rate in Mu Us sandy land ，the main desertification stages in this area were identified in this study as Stipa bungeana communities on fixed dunes (FS )，Artemisia ordosica communities on fixed dunes (FA )，A．ordosica communities on semi-fixed dunes (SFA )and annual grass communities in active dunes (AL )based on the previous researches．Within each of these communities ，we measured the diurnal and monthly dynamics

of soil respiration using a LI-8100Automated Soil CO 2Flux System．In addition ，we made field observations of the net primary productivity．The results showed that :Diurnal soil respiration rate varied significantly among different months in FS ，FA ，and SFA communities ，but not for AL communities．For all communities ，the highest soil respiration rates were observed in 9:00－10:00，and the lowest at 18:00in May．However ，the highest and the lowest values were observed after 12:00and at 7:00from June to September ，respectively．In main growing season from May to September ，the mean soil

respiration rate were 99．79，

88．13，47．95and 13．82mg ·m －2

·h －1for FA ，FS ，SFA and AL communities ，respectively．Monthly soil respiration changed significantly for FS ，FA and SFA communities ，but not for AL communities．Mean soil respiration rate was lowest in May and highest in July．An exponential relationship between monthly soil respiration of FS 、FA and SFA communities and monthly temperature was found to be significant．The associated values of Q 10were 5．87，5.05，4．02，0．64，for FS 、FA 、SFA and AL communities ，respectively．Monthly soil respiration was found to be linearly related to monthly soil moisture only for fixed dune communities (FS and FA )，but not for SFA and AL communities．A regression model of soil respiration rate against soil temperature and soil water content at 10cm depth indicted that soil temperature and soil water content accounted for 69%－87%of the total variance of soil respiration rate in different communities．Linear relationships between monthly soil respiration rate and root biomass were observed for all communities．In main growing season from May to September ，

both mean root respiration rate and mean soil microorganism respiration rate decreased with worsening desertification．The ratio of root respiration to total respiration were 51．40%，59．99%，70．85%and 45．86%for FS ，FA ，SFA and AL communities ，respectively．During main growing season from May to September ，net ecosystem productivities were 36．16，18．56，－11．29and －22．49C g /m 2for FS ，FA ，SFA and AL communities ，respectively．The carbon fixation potential of the ecosystem was inversely related to the degree of desertification．Therefore ，the facilitation of ecological succession toward S．bungeana or A．ordosica communities in fixed dunes has potential for increasing the potential carbon fixation rate and plant communities growing in Mu Us sandy land．Key Words :Mu Us Sandy land ;desertification ;soil respiration rate ;carbon fixation

土壤呼吸约占生态系统呼吸的60%—90%

［1］

，是全球碳循环中最大的碳通量之一，在调控区域及全球尺

度的碳循环中起着十分关键的作用，土壤呼吸的微小变化会对大气CO 2浓度变化产生深远影响。因此，深入理解不同区域的土壤呼吸对于预测区域及全球碳循环十分关键

［2］

。

占全球陆地总面积30%—40%的干旱土地在全球碳循环过程中占有十分重要的地位，但干旱区严酷的自然条件和频繁的人为干扰使得原本敏感、脆弱的生态系统面临严重退化［3］

。研究表明，人类干扰强度增加

导致的土地退化/荒漠化是土壤有机碳向大气加速释放的主要原因，

尤其对于干旱、半干旱区脆弱的生态系统而言，

非持续的土地利用方式加速了碳素由土壤向大气释放的过程［4］

。目前，土地荒漠化影响着全球约36亿

hm 2的土地［5］。我国荒漠化土地约占国土面积的27．2%，是世界上受荒漠化影响最严重的国家之一［6］

。位于

内蒙古高原的毛乌素沙地曾是水草丰美的草地，但由于不合理的开垦和过度放牧引起了严重的草地沙化，已成为我国荒漠化的中心区域之一

［7］

。随着荒漠化的发展，植物群落发生逆行演替，从固定沙地到半固定沙地

再到流动沙地，植物群落的种类组成、盖度、生物量、土壤理化性质发生了显著变化，因而可能导致土壤呼吸速率及生态系统碳固持发生重大变化。

近年来，关于荒漠化草地的碳循环研究已有一些报道，Huenneke 等认为草地荒漠化导致草地净生产力下降［8］

，Jackson 等研究发现，草地退化导致草地生态系统碳储量出现不同程度的降低［9］，Jin 等指出降雨对半

干旱地区土壤呼吸具有促进作用

［10］

，张丽华等研究了准噶尔盆地荒漠生态系统土壤呼吸的基本特征，赵哈

林

［11］

、李玉强［12］

探讨了沙漠化对科尔沁沙地土壤呼吸及碳平衡的影响，但目前对草地荒漠化过程中土壤呼

吸及碳平衡的变化规律及其环境控制机制的认识仍不够全面，因此对干旱、半干旱区广大范围内由于荒漠化导致的生态系统碳库损失缺乏准确估计，反之，对于该区域内植被恢复后对碳固持的贡献亦难以进行准确评

5

9516期丁金枝等:荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响

6951生态学报31卷

估，因而有必要进行深入研究。

鉴于此，本文选取毛乌素沙地荒漠化主要阶段的植物群落作为研究对象，测定草地荒漠化不同阶段土壤呼吸和相应植物群落地上及地下生物量的变化，揭示该区荒漠化不同阶段土壤呼吸的变化规律及其环境控制机制，分析荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及碳固持的影响，提出减缓毛乌素沙地荒漠化草地碳固持降低的应对措施。

1研究方法

1．1研究区概况

研究区地处鄂尔多斯市伊金霍洛旗南部的毛乌素沙地，年平均温度为6．3?，年均降水为346mm，主要集中在7、8、9月，≥10?积温为2754?。地带性植被为半干旱本氏针茅(Stipa bungeana)草原，目前仅零星分布在梁地的上部，半灌木油蒿(Artemisia ordosica)群落是风沙土上最普遍的植被类型［13］。

沙地植被通常分为流动沙地、半固定沙地、固定沙地3个阶段，考虑到本氏针茅在毛乌素沙地的地带性分布，选择固定沙地本氏针茅群落(FS)、固定沙地油蒿群落(FA)、半固定沙地油蒿群落(SFA)、流动沙地1年生植物群落(AL)代表毛乌素沙地荒漠化程度逐渐增加的系列进行研究。各类型群落组成特征详见文献［14］。本氏针茅群落分布的土壤类型为栗钙土或淡栗钙土，油蒿群落则发育在风沙土之上。流动沙地的土壤质地较粗，矿质颗粒的粒径集中于105—420μm，而在被油蒿群落固定的沙地上，土壤质地很细，粒径小于105μm的矿质颗粒显著增加。本氏针茅群落、油蒿群落、流动沙地在0—30cm土层土壤有机碳含量分别为3．19、3．42、3．13mg/g;土壤全氮含量分别为1．19、1．98、1．83mg/g;土壤pH分别为8．86、8．92、8．81［15］。

1．2土壤呼吸速率测定

本研究使用LI-8100土壤碳通量测量系统(LI-COR-8100)测定土壤呼吸速率。在固定沙地本氏针茅群落和流动沙地一年生植物群落等异质性较小的群落内随机固定3个土壤PVC环(直径20cm，高11cm)，而在异质性较大的油蒿群落内选择中等大小的油蒿剪掉地上部分，分别在剪掉生长油蒿的部位、距离剪掉油蒿植株较近的空地、两株剪掉油蒿的中间区域固定3个PVC环。所有测定均在24h前，剪掉植株地上部分，尽可能不扰动地面凋落物，将土壤环直接插入土壤。测定时间分别为2009年5月10—13日、6月19—23日、7月19—23日、8月17—20日、9月13—16日，从早7点到晚18点，每隔1h测定1次。同时每月对每个群落进行1次昼夜测定，间隔时间约10min，用于校正土壤呼吸的日均值。土壤温湿度由LI-8100分析仪自带的温、湿度探头测定，测定土壤深度为10cm，用于分析土壤呼吸速率和土壤温湿度的关系。

1．3地上、地下生物量测定

生物量的测定使用收获法，测定时间与土壤呼吸同步。对于草本植物群落如本氏针茅群落和流动沙地1年生植物群落，调查5个1m?1m的样方，记录物种数、高度、盖度、株丛数、并测定生物量;对于半灌木群落如油蒿群落，调查5个5m?5m的样方，记录油蒿的冠幅、高度、盖度、株丛数等，对样方内的全部植物刈割称重，大样方内做3个1m?1m的草本样方用于记录草本植物的种类。同时，每次测定时收集样方内的凋落物量，各时期生物量增加量与凋落物增加量的累加即可作为当年生物量(生产力)。

地下生物量的测定与地上生物量测定同步。取样深度为50cm，分0—10cm、10—20cm、20—30cm、30—40cm、40—50cm进行分层测定。对于草本植物群落在测量地上生物量的样方内分层挖取10cm?10cm ?10cm的土体;对于半灌木群落在测量地上生物量的样方内分层挖取50cm?50cm?10cm土体。在实验室内洗根，并分细根(直径≤2．0mm)和粗根(直径＞2．0mm)，于85?烘干48h后称重。

与此同时，在生长季利用ECH2O土壤水分测定探头对不同植物群落进行土壤温湿度的长期观测，观测深度为5，10，20，30，40cm。

1．4数据分析

使用SPSS17．0进行数据分析。采用方差分析比较4个群落类型，不同月份之间的土壤呼吸速率。

采用指数模型分析土壤呼吸速率和土壤温度月变化的关系，采用一元线性回归模型分析土壤呼吸速率和

土壤湿度月变化的关系，方程如下:

Rs =a e b T 10(1)Q 10=e 10b (2)Rs =c +d W 10

(3)

式中，Rs 为土壤呼吸速率(mg

·m －2

·h －1)，a ，b ，c ，d 为拟合参数，T 10指10cm 深度的土壤温度(?)，Q 10为土壤呼吸速率的温度敏感性指数，指某一土壤温度时的土壤呼吸速率值与低于该温度10?以下的土壤呼吸速率值之比，W 10指10cm 深度的土壤体积含水量。

利用方程(4)分析土壤呼吸速率与土壤温度和土壤水分的关系:

Rs =a +b T 10+c W 10+d T 10?W 10

(4)

式中，

a ，

b ，

c ，

d 均为拟合参数。并利用ECH 2O 土壤水分测定探头在生长季长期观测的温湿度数据和方程(4)推算出4个植物群落在生长季的土壤呼吸碳释放量。

计算4个植物群落不同月份的土壤呼吸昼夜均值和日均值的比率，用来校正4个植物群落各月土壤呼吸的日均值，获得昼夜平均土壤呼吸速率。

采用一元线性回归方程分析昼夜土壤呼吸速率与根系生物量的关系，并假定根系生物量为零时的土壤呼吸速率为最小土壤微生物呼吸

［16-17］

，根系呼吸速率可通过土壤呼吸速率和微生物呼吸速率之差计算得到，进

而估算土壤呼吸不同组分的相对贡献量。

采用净生态系统生产力(NEP )表示生态系统的碳固持情况［18］

，方程如下:

NEP =NPP －Rm

(5)

式中，NPP 表示生态系统的净第一性生产力，并由干物质量乘以0．48转换为碳量，Rm 表示土壤微生物

呼吸碳量，NEP 为大气与生态系统的净碳交换。2结果

2．1

土壤呼吸速率日变化

固定沙地本氏针茅群落(FS )、固定沙地油蒿群落(FA )、半固定沙地油蒿群落(SFA )和流动沙地1年生草本植物群落(AL )各月土壤呼吸速率的日变化特点随月份变化，同一月份不同群落类型又有各自的特点:

5月，土壤呼吸速率最低值出现在18:00，最大值出现在9:00—10:00;日均值由大到小依次为:FA 、FS 、SFA 、AL 。

6月，土壤呼吸速率的最大值出现在11:00—13:00，最小值出现在7:00;日变幅和日均值由大到小依次为:FA 、

FS 、SFA 、AL 。7、8月，FS 、FA 、SFA 土壤呼吸最大值出现在13:00—15:00，最低值出现在7:00;土壤呼吸速率日变幅和日均值由大到小依次为FA 、

FS 、SFA 、AL 。9月，最大值出现在11:00—13:00，最小值出现在7:00。土壤呼吸速率日变幅和日均值由大到小依次为:FS 、

FA 、AL 、SFA 。在7:00—11:00，FS 和FA 的土壤呼吸速率的大小和日变化趋势相近，FS 土壤呼吸速率的日均值高于FA ;AL 的土壤呼吸速率日变化规律与SFA 相似。

流动沙地植物群落(AL )在整个生长季内土壤呼吸速率的日变幅较小，较稳定地波动在11．2—22．2

mg ·m －2

·h －1之间(图1)。

2．2土壤呼吸速率的月变化

本氏针茅群落、固定沙地油蒿群落和半固定沙地油蒿群落土壤呼吸速率均表现出明显的月变化，且有着

相似的变化规律，即5月最低，之后逐渐升高，到7月达到最大值，随后逐渐降低。流动沙地土壤呼吸速率的月变化不明显。生长季(除9月外)平均土壤呼吸速率由大到小依次为:FA 、

FS 、SFA 、AL (P ＜0．05)(表1)。7

9516期丁金枝等:荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响

图1

不同植物群落土壤呼吸速率日变化

Fig．1

Diurnal variation of soil respiration rate for different plant communities

固定沙地本氏针茅群落(FS )、固定沙地油蒿群落(FA )、半固定沙地油蒿群落(SFA )和流动沙地1年生植物群落(AL )

表1

不同群落生长季土壤呼吸速率的比较(mg

·m －2

·h －1)Table 1

Comparisons on soil respiration rate (Rs )in different plant communities in growing season

月份Month 固定沙地本氏针茅群落

FS

固定沙地油蒿群落

FA 半固定沙地油蒿群落

SFA 流动沙地一年生植物群落

AL

525．92?5．18a 44．93?12．10b 22．03?24．19ac 12．53?2．16c 669．55?17．28a 93．74?24．19b 48．38?7．78c 17．71?15．98d 7149．04?38．88a 177．55?35．86b 88．99?47．52c 13．82?3．04d 8111．46?16．85a 136．94?35．86b 62．64?13．39c 9．94?1．29d 9

104．11?13．39a

85．10?22．46b

27．65?2．16c

25．49?6．48d

表中不同的小写字母表示在相同的月份内不同植物群落的土壤呼吸速率存在显著差异，P ＜0．05，n =3

2．3土壤呼吸速率与土壤温、湿度的关系

对于FS 、FA 、SFA 、AL 而言，土壤呼吸速率的月变化与土壤温度(T 10)存在显著的指数相关关系(P ＜

0.05)。其中，AL 土壤呼吸速率与T 10呈显著的负相关关系(P ＜0．05)(图2)。FS 、FA 、SFA 、AL 的Q 10值分别为5．87、5．05、4．02、0．64，随着荒漠化程度的加重，Q 10值逐渐降低，表明荒漠化程度的增加使得土壤呼吸速率对土壤温度季节变化的敏感性逐渐降低。

对于FS 、FA 、SFA 、AL 而言，土壤湿度对土壤呼吸速率月变化的解释量随荒漠化程度的加重而逐渐降低。对于FS 、FA 而言，Rs 和W 10呈显著正相关(P ＜0．01)，土壤湿度是限制固定沙地植物群落土壤呼吸的重要因子，随土壤湿度的增加，土壤呼吸线性增加;对于SFA 而言，Rs 随土壤湿度的增加而线性增加，但未达到显著水平;而沙化严重的流动沙地植物群落的土壤呼吸速率对土壤湿度(W 10)月变化的敏感性较小(表2)，仅随土壤湿度的增加而有轻微增加。

8951生态学报31卷

图2

4个植物群落土壤呼吸速率和土壤温度的指数拟合关系

Fig．2

The relationship between soil respiration rate and soil temperature at 10cm depth for 4plant communities

固定沙地本氏针茅群落(FS )、固定沙地油蒿群落(FA )、半固定沙地油蒿群落(SFA )和流动沙地1年生植物群落(AL )

表2

土壤呼吸速率与土壤湿度的回归方程

Table 2

Regression equations of soil respiration rate (Rs )against soil moisture (W 10)

植物群落

Plant communities

样本数n 回归方程

Regression equations R 2P 固定沙地本氏针茅群落FS 8Rs =0．07+11．38W 100．720．000固定沙地油蒿群落FA 8Rs =0．70+11．01W 100．560．001半固定沙地油蒿群落SFA 8Rs =0．83+6．07W 100．370．080流动沙地1年生植物群落AL

8

Rs =0．38+0．02W 10

0．004

0．860

土壤呼吸速率与W 10、T 10的回归分析表明:Rs 与W 10、T 10的复合模型与单因素方程相比，R 2

值有不同程度的提高，土壤温度和土壤湿度可以解释土壤呼吸月变化的69%—87%，因而可以利用Rs 与W 10、T 10的复合

模型来估算生长季土壤呼吸的碳释放量(表3)。

表3

土壤呼吸速率(Rs )与土壤温度(T 10)和土壤湿度(W 10)的回归方程Table 3

Regression equations of soil respiration rate (Rs )，soil temperature (T 10)and soil moisture (W 10)

植物群落

Plant communities

样本数n 回归方程

Regression equations

R 2P 固定沙地本氏针茅群落FS 8Rs =－1．52+0．06T 10+8．26W 10+0．22T 10?W 100．8740．000固定沙地油蒿群落FA 8Rs =－3．62+0．18T 10+13．45W 10－0．08T 10?W 100．8140．000半固定沙地油蒿群落SFA 8Rs =11．76－0．44T 10－84．53W 10+3．61T 10?W 100．6880．020流动沙地一年生植物群落AL

8

Rs =－2．34+0．12T 10+28．05W 10－1．19T 10?W 10

0．758

0．008

2．4土壤呼吸速率与根系生物量的关系

根系生物量与土壤呼吸速率具有较为一致的变化规律，土壤呼吸速率与根系生物量的线性回归分析显示

9

9516期丁金枝等:荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响

土壤呼吸速率与根系生物量呈极显著的线性关系，二者的相关性随着荒漠化程度的加重而增大，表明根系生物量对土壤呼吸速率的影响增大(表4)。

表4土壤呼吸速率(Rs)与根系生物量(Br)的回归方程

Table4Regression equations of soil respiration rate(Rs)against root biomass(Br)

植物群落

Plant communities 样本数

n

回归方程

Regression equations

R2P

固定沙地本氏针茅群落FS15Rs=42．83+0．17Br0．480．002

固定沙地油蒿群落FA15Rs=39．93+0．12Br0．610．000

半固定沙地油蒿群落SFA15Rs=13．98+0．25Br0．720．000

流动沙地1年生植物群落AL15Rs=7．49+28．78Br0．790．000

根据土壤呼吸速率(Rs)与根系生物量(Br)的回归方程所确定的土壤微生物呼吸速率在FS、FA、SFA 依次减小，根系呼吸在土壤呼吸中所占比例逐渐增大。流动沙地微生物呼吸速率最低，仅为7．49mg·m－2·h－1，但是在土壤呼吸中所占的比例却最高，达54．14%。随着荒漠化程度的加重，根系呼吸和微生物呼吸都不同程度的降低(表5)。

表5根系呼吸和土壤微生物呼吸在土壤呼吸中所占的比例

Table5Root contribution to soil respiration in different plant communities

植物群落

Plant communities

土壤呼吸

Soil respiration

/(mg·m－2·h－1)

根系呼吸

Root respiration

/(mg·m－2·h－1)

微生物呼吸

microorganism respiration

/(mg·m－2·h－1)

根系呼吸/土壤呼吸/%

Root respiration/

Soil respiration/%

固定沙地本氏针茅群落FS88．1345．3042．8351．40

固定沙地油蒿群落FA99．7959．8639．9359．99

半固定沙地油蒿群落SFA47．9533．9713．9870．85

流动沙地1年生植物群落AL13．826．337．4945．86

2．5草地荒漠化过程中碳固持的变化

主要生长季(5—9月)固定沙地生态系统净生产力为正，半固定沙地和流动沙地生态系统净生产力为负，表明随荒漠化程度的加重，生态系统逐渐由碳汇向碳源转变。其次，本氏针茅群落的NEP显著高于油蒿群落，是较油蒿群落更高的碳汇(表6)。

表6主要生长季(5—9月)生态系统碳固持

Table6Carbon fixation from May to September in four plant communities(g/m2)

植物群落

Plant communities

地上净生产碳

Net aboveground

carbon accumulation

根系净生产碳

Net root carbon

accumulation

微生物呼吸

microorganism

respiration

净生态系统生产力

Net ecosystem

production

固定沙地本氏针茅群落FS42．56?8．84150．88?15．49157．28+36．16

固定沙地油蒿群落FA78．11?15．1487．05?16．99146．60+18．56

半固定沙地油蒿群落SFA31．39?1．348．64?1．4251．32－11．29

流动沙地1年生植物群落AL4．98?1．550．01?0．00527．48－22．49

3讨论

3．1土壤呼吸速率的影响因子

土壤呼吸速率主要由温度、湿度、光合产物生产的共同作用所驱动，主要控制因子随生态系统类型和气候类型不同而有所不同［19］。在中国温带干旱、半干旱草地，土壤水分状况是调节微生物生物量、微生物呼吸过程及其对气候变化响应的重要因素［20］，是影响土壤呼吸强度的主要因子［21］。本研究中土壤湿度是影响固定沙地植物群落(FS和FA)土壤呼吸速率月变化的主要因子之一，在相对干旱的5月，土壤湿度的限制作用尤0061生态学报31卷

为明显，干旱胁迫在一定程度上降低了土壤呼吸速率对土壤温度的响应［22］

，这与李玉强等在科尔沁沙地的研

究结果是一致的［23］

。对于SFA 和AL ，土壤呼吸速率的月变化与土壤湿度的相关性较小且不显著。相对于

FS 和FA ，SFA 和AL 表层土壤质地较粗，持水力较低，

0—10cm 土层中土壤含水量低且土壤含水量的季节变率较小

［24］

，这可能是导致SFA 和AL 土壤呼吸速率月变化与土壤湿度不存在显著相关性的主要原因。

研究发现，FS 、FA 和SFA 的土壤呼吸速率与土壤温度呈正相关，这与李玉强等［23］

在科尔沁沙地的研究结

果是一致的。根据土壤呼吸速率与土壤温度的月变化计算所得的Q 10值随荒漠化程度的加重而减小，即土壤呼吸速率对温度的敏感性随荒漠化的加重而减小。流动沙地植物群落生长季的土壤呼吸速率与土壤温度呈显著负相关。随荒漠化程度的加重，干旱胁迫会在一定程度上降低土壤呼吸速率对土壤温度的响应，土壤湿度的限制作用可能是导致土壤呼吸速率的温度敏感性降低，土壤呼吸速率与土壤温度在流动沙地呈现负相关关系的重要原因。3．2

荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸速率的影响

毛乌素沙地荒漠化过程中物种数显著减少，植被盖度降低，群落结构发生改变，地上生物量、根系生物量均显著降低，土壤含水量下降，地表辐射增强，环境因子的变化势必会影响土壤呼吸的变化。本研究表明毛乌素沙地在荒漠化过程中，生长季平均土壤呼吸速率和土壤呼吸速率日变幅和月变幅由大到小依次为:FA 、FS 、SFA 、AL ，随荒漠化程度的加重而显著降低，相对于FS ，

SFA 和AL 的平均土壤呼吸速率降低了45．3%和82.6%，这与赵哈林等［11］

在科尔沁沙地的研究结果类似，荒漠化的加剧使得沙地的日均土壤呼吸速率显著降

低，也导致土壤呼吸速率对环境条件日变化和季节变化的敏感性降低。根系呼吸和微生物呼吸是土壤呼吸的主要组成部分，毛乌素沙地荒漠化过程中，根系呼吸和微生物呼吸都出现不同程度的降低:(1)荒漠化过程中，细菌、真菌及微生物总量表现为固定沙地＞半固定沙地＞流动半流动沙丘。其中，固定沙地、半固定沙地的微生物总量分别是流动半流动沙丘的3．03倍、

2．20倍［25］

。微生物数量和活力的显著降低反映了土壤物质

的代谢强度减弱，从而导致土壤微生物呼吸减小;(2)微生物呼吸与土壤有机碳含量呈线性正相关关系，以风沙活动为主要特征的土地荒漠化可以导致土壤有机质和养分大量流失

［26］

，进而影响土壤中的生物数量和活

性，这也是导致微生物呼吸下降的重要原因;(3)根系呼吸和微生物呼吸都依赖于初级生产力，荒漠化过程导致植物群落地上生物量和根系生物量以及生态系统生产力显著降低，势必会导致根系呼吸降低;(4)土壤湿度是影响土壤呼吸的重要因子。草地荒漠化过程中，随群落盖度逐渐减小，土壤质地和机械组成发生变化，沙粒含量增加，有机质含量减少，土壤持水力下降，0—10cm 土层中土壤含水量明显减小［27］

，从而导致土壤呼吸

下降。

土壤呼吸是表征土壤质量和土壤肥力的重要生物学指标，在一定程度上反映了土壤的氧化和转化能力。毛乌素沙地荒漠化不同阶段土壤呼吸速率显著降低，表明毛乌素沙地土壤物质的代谢强度降低，土壤质量和健康状况恶化。3．3

荒漠化对毛乌素沙地碳固持的影响

土壤碳库是受人类活动影响较大的碳库，同时也是对大气碳库影响最大的碳库之一［2］，土壤碳库对于大气碳库是碳“源”还是碳“汇”主要取决于土地利用方式、植被类型以及土地管理方式等

［28］

。由于放牧、开垦

等人类活动导致的荒漠化是干旱区主要的土地退化形式，它的发生和发展对干旱区土壤碳循环有着重要影响。持续过度的放牧行为可导致土地覆盖率显著降低，从而进一步加剧土壤风蚀，使得土壤有机碳、氮含量下降，生物活性减弱

［29］

。本研究对生长季毛乌素沙地的碳收支情况进行了初步估算，结果表明固定沙地的本氏

针茅群落和油蒿群落是大气CO 2的碳“汇”，随着荒漠化程度的加重，沙地的碳汇功能也随之降低。当群落的逆行演替进展到半固定沙地最终演变为流动沙地时，沙地的碳汇功能逐渐降低最终转为大气CO 2碳“源”。这进一步证实了荒漠化会促进土壤有机碳和无机碳的矿化，导致土壤碳库的降低，进而加剧温室效应的结论

［3］

。反之，本文研究结果亦显示加强荒漠化土地治理，促进荒漠化草地植被恢复和重建，不仅可以改善当

地生态环境，同时对于荒漠化地区碳库的恢复和碳固持的稳定发展具有重要意义。有证据表明草地沙化会导

1

0616期丁金枝等:荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响

2061生态学报31卷

致土壤碳储量降低［30］，而这个过程是可能逆转的［31］。因此，在半干旱区通过植被的恢复重建增加土壤碳储量以降低大气CO2浓度的方法是可行的。Duan等使用遥感数据分析了我国不同时期土地荒漠化和恢复治理的情况，并计算了荒漠化土壤有机碳储量的动态，认为我国荒漠化土地还有很大的固碳潜力［32］。2003年我国草地沙化和强烈沙化面积为450806km2，约占全国草地面积的32．9%，如果积极采取合理的措施使得发生沙化的草地向进展演替的方向进行，促进生态系统碳固持，我国干旱、半干旱区生态系统的固碳能力还有很大的提升空间［29］，这对于减缓我国温室气体的排放具有积极意义。如能结合遥感大尺度监测数据，本结果可能实现半干旱区碳源汇的定量估算。

References:

［1］Schimel D S，House J I，Hibbard K A，Bousquet P，Ciais P，Peylin P，Braswell B H，Apps M J，Baker D，Bondeau A，Canadell J，Churkina G，Cramer W，Denning A S，Field C B，Friedlingstein P，Goodale C，Heimann M，Houghton R A，Melillo J M，Moore B，Murdiyarso D，Noble I，Pacala S W，Prentice I C，Raupach M R，Rayner P J，Scholes R J，Steffen W L，Wirth C．Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems．Nature，2001，414(6860):169-172．

［2］Raich J W，Schlesinger W H．The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate．Tellus Series B-Chemical and Physical Meteorology，1992，44(2):81-99．

［3］Fan H W，Jia X H，Zhang J G，Ma F Y，Li X R．Influence of soil degradation and desertification on soil carbon cycling in arid zones．Journal of Desert Research，2002，22(6):525-533．

［4］Li L H．Effects of land-use change on soil carbon storage in grassland ecosystems．Acta Phytoecologica Sinica，1998，22(4):300-302．

［5］Lal R．Carbon sequestration in dryland ecosystems．Environmental Management，2004，33(4):528-544．

［6］Zhu Z D，Wu H Z．Combating desertification/land degradation and protecting the environment in China．Rural Ero-Environment，1996，12(3): 1-6．

［7］Zhang X S．Principles and optimal models for development of MaoWuSu Sandy Grassland．Acta Phytoecologica Sinica，1994，18(1):1-16．［8］Huenneke L F，Anderson J P，Remmenga M，Schlesinger W H．Desertification alters patterns of aboveground net primary production in Chihuahuan ecosystems．Global Change Biology，2002，8(3):247-264．

［9］Jackson R B，Banner J L，Jobbágy E G，Pockman W T，Wall D H．Ecosystem carbon loss with woody plant invasion of grasslands．Nature，2002，418(6898):623-626．

［10］Jin Z，Dong Y S，Qi Y C，Domroes M．Precipitation pulses and soil CO2emission in desert shrubland of Artemisia ordosica on the Ordos Plateau of Inner Mongolia，China．Pedosphere，2009，19(6):799-807．

［11］Zhao H L，Li Y Q，Zhou R L．Effects of desertication on soil respiration rate and carbon balance in Horqin Sandy Grassland．Acta Pedologica Sinica，2009，46(5):809-816．

［12］Li Y Q，Zhao H L，Zhao X Y，Zhang T H，Liu X P．Responses of soil respiration to air temperature from June to September in different sand dunes，Horqin Sandy Land．Journal of Desert Research，2008，28(2):249-254．

［13］Wang Q S，Li B．Preliminary study of biomass of Artemisia ordosica Community in Ordos Plateau sandland of China．Acta Phytoecologica Sinica，1994，18(4):347-353．

［14］Department of Geography P U，Natural Resources Commission Chinese Academy of Sciences，Lanzhou Institute of Desert Research Chinese Academy of Sciences，Langhou Institute of Glaciogeology and Gryopedology Chinese Academy of Sciences．The Natural Condition and Utilizing in Mu Us Area．Beijing:Science Press，1983:72-110．

［15］Shi Z M，Liu S R，Cheng R M．Characteristics of soil carbon and nitrogen of four plant community types in Erdos，Inner Mongolia．Scientia Silvae Sinicae，2004，40(2):21-27．

［16］Jia B R，Zhou G S，Wang F Y，Wang Y H，Yuan W P，Zhou L．Partitioning root and microbial contributions to soil respiration in Leymus chinensis populations．Soil Biology＆Biochemistry，2006，38(4):653-660．

［17］Kuzyakov Y．Sources of CO2efflux from soil and review of partitioning methods．Soil Biology＆Biochemistry，2006，38(3):425-448．

［18］Chapin F S，McFarland J，McGuire A D，Euskirchen E S，Ruess R W，Kielland K．The changing global carbon cycle:linking plant-soil carbon dynamics to global consequences．Journal of Ecology，2009，97(5):840-850．

［19］Luo Y Q，Zhou X H．Soil respiration and the envrionment．Amsterdam:Academic Press，2006:67-88．

［20］Liu W X，Zhang Z，Wan S Q．Predominant role of water in regulating soil and microbial respiration and their responses to climate change in a semiarid grassland．Global Change Biology，2009，15(1):184-195．

［21］Niu S L ，Wu M Y ，Han Y ，Xia J Y ，Li L H ，Wan S Q．Water-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate

steppe．New Phytologist ，

2008，177(1):209-219．［22］Conant R T ，Klopatek J M ，Klopatek C C．Environmental factors controlling soil respiration in three semiarid ecosystems．Soil Science Society of

America Journal ，

2000，64(1):383-390．［23］Li Y Q ，Zhao H L ，Zhao X Y ，Zhang T H ，Yi X Y．Effects of soil temperature and moisture on soil respiration in different sand dune types．

Journal of Arid Land Resources and Environment ，2006，20(3):154-158．

［24］Zhang G S ，Wang L H ，Dong Z ，Li Y L．The mechanical composition and seasonal water content of aeolian sandy soil in Mu Us Sandy Area．

Journal of Desert Research ，

1999，19(2):145-150．［25］Xu D M ，Wang K．Characteristics of soil microbe in southern ecotone of Mu Us Sandy Land．Journal of Desert Research ，2007，27(5):805-808．［26］Zhao H L ，Zhou R L ，Su Y Z ，Li Y Q．Changes of soil organic C and total N contents as affected by desertification in Horqin Sand Land ，North

China．Acta Ecologica Sinica ，2008，28(3):976-982．

［27］Zhang J ，Huang Y M ，Jiao H J ，Xia X D．Ecophysiological characteristics of Artemisia ordosica community succession in Mu Us Sandy Grassland．

Journal of Desert Research ，

2007，27(6):977-983．［28］Wang H T ，Zhang Y T ，He X D ，Gao Y B ，Xue P P ，Zhang N．Litterfall and decomposition of biomass and soil respiration of Artemisia Ordosica

Communities in arid region．Journal of Desert Research ，2007，27(3):455-459．

［29］Su Y Z ，Li Y L ，Cui J Y ，Zhao W Z．Influences of continuous grazing and livestock exclusion on soil properties in a degraded sandy grassland ，

Inner Mongolia ，northern China．Catena ，2005，59(3):267-278．

［30］Li Y Q ，Zhao H L ，Yi X Y ，Zuo X A ，Chen Y P．Dynamics of carbon and nitrogen storages in plant-soil system during desertification process in

Horqin Sandy Land．Environmental Science ，2006，27(4):636-640．

［31］Quine T A ，van Oost K．Quantifying carbon sequestration as a result of soil erosion and deposition :retrospective assessment using caesium-137and

carbon inventories．Global Change Biology ，

2007，13(12):2610-2625．［32］

Duan Z H ，Xiao H L ，Dong Z B ，He X D ，Wang G．Estimate of total CO 2output from desertified Sandy Land in China．Atmospheric Environment ，2001，35(34):5915-5921．

参考文献:

［3］樊恒文，贾晓红，张景光，马凤云，李新荣．干旱区土地退化与荒漠化对土壤碳循环的影响．中国沙漠，2002，22(6):525-533．［4］李凌浩．土地利用变化对草原生态系统土壤碳贮量的影响．植物生态学报，1998，22(4):300-302．［6］朱震达，吴焕忠．中国土地荒漠化/土地退化的防治与环境保护．农村生态环境，1996，12(3):1-6．［7］张新时．毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化模式．植物生态学报，1994，18(1):1-16．

［11］赵哈林，李玉强，周瑞莲．沙漠化对科尔沁沙质草地土壤呼吸速率及碳平衡的影响．土壤学报，2009，46(5):809-816．

［12］李玉强，赵哈林，赵学勇，张铜会，刘新平．科尔沁沙地夏秋(6—9月)季不同类型沙丘土壤呼吸速率对气温变化的响应．中国沙漠，

2008，28(2):249-254．

［13］王庆锁，李博．鄂尔多斯沙地油蒿群落生物量初步研究．植物生态学报，1994，18(4):347-353．

［14］北京大学地理系，中国科学院自然资源综合考察委员会，中国科学院兰州沙漠研究所，中国科学院兰州冰川冻土研究所．毛乌素沙区自

然条件及其改良利用．北京:科学出版社，

1983:72-110．［15］史作民，刘世荣，程瑞梅．内蒙古鄂尔多斯地区四个植物群落类型的土壤碳氮特征．林业科学，2004，40(2):21-27．

［23］李玉强，赵哈林，赵学勇，张铜会，移小勇．土壤温度和水分对不同类型沙丘土壤呼吸的影响．干旱区资源与环境，2006，20(3):

154-158．

［24］张国盛，王林和，董智，李玉灵．毛乌素沙区风沙土机械组成及含水率的季节变化．中国沙漠，1999，19(2):145-150．［25］许冬梅，王堃．毛乌素沙地南缘生态过渡带土壤微生物特征．中国沙漠，2007，27(5):805-808

［26］赵哈林，周瑞莲，苏永中，李玉强．科尔沁沙地沙漠化过程中土壤有机碳和全氮含量变化．生态学报，2008，28(3):976-982．［27］张军，黄永梅，焦会景，夏显东．毛乌素沙地油蒿群落演替的生理生态学机制．中国沙漠，2007，27(6):977-983．

［30］李玉强，赵哈林，移小勇，左小安，陈银萍．沙漠化过程中科尔沁沙地植物-土壤系统碳氮储量动态．环境科学，

2006，27(4):635-640．3

0616期丁金枝等:荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响