植物虫瘿

植物虫瘿

马双敏3　虞　泓　李晨程　杨明挚

33

(云南大学生命科学学院　昆明　650091)

P lant gall biology .M A Shuang 2M in 3

,Y U H ong ,LI Chen 2Cheng ,Y ANG M ing 2Zhi 33

(School o f Life Sciences ,

Yunnan Univer sity ,K unming 650091,China )

Abstract G all is a plant structure formed by abnormal growth within plant tissues.They usually secrete enzymes or plant horm ones that stimulate hypertrophy or hyperplasy in their host plant ,and the resulting structures are quite distinctive and highly species 2specific.Their development is largely controlled by insect genes.The m olecular basis of gall induction remains unknown in many insect galls.This paper summarized biology ,including m orphologic features ,forming mechanism ,etc.

K ey w ords plant gall ,host plant ,gall formation ,plant horm ones

摘　要　虫瘿是造瘿昆虫诱导植物组织不正常生长产生的,它们通过释放某些酶或者植物激素刺激寄主植物细胞增大或增殖产生了特异形态的虫瘿,而这种特异形态就是造瘿昆虫遗传基因的体外表达。但虫瘿产生的分子机制不是十分清楚,文章主要对目前植物虫瘿的形态特征、形成机制等方面进行综述。

关键词　虫瘿,寄主植物,虫瘿形成,植物激素

3E 2mail :m inedecn @https://www.sodocs.net/doc/1a13623330.html,

33通讯作者,E 2mail :m zh 2yang @https://www.sodocs.net/doc/1a13623330.html, 收稿日期:2007202208,修回日期:2007204219,

2007209217再修回

虫瘿(gall )是造瘿者(galler )诱导寄主植物

组织不正常生长产生的,这种不正常的生长是由于成虫在植物体上产卵时所释放的某些雌性激素(estrogen )刺激围绕卵和幼虫的植物组织快速生长,或幼虫啃食植物组织时所产生的分

泌物(secretion )刺激植物组织产生的[1]

。这些造瘿者集中在瘿蜂科Cynipoidae 、瘿蚊科Cecidomyiidae 、瘿绵蚜科Pem phigidae 和蓟马科Thripidae 中。造瘿者选择某种特定的植物作为寄主植物(host plant ),主要是根据寄主植物的生物气候、生理、生长以及化学特性,其中应该是植物体中的某种化学因素对造瘿者的影响最大。一旦造瘿者选定某种寄主植物后就释放刺激物诱导植物细胞分裂和分化从而形成的了虫瘿[2]

。从得益情况来看,造瘿昆虫是主要获利者,它们从产瘿植物中获得丰富的食物和具有良好保护作用的栖息地,而植物则是受害者既消耗了物质、能量,又引起了畸变而影响植物的正常功能。

1　虫瘿与造瘿昆虫的种类

虫瘿的形态是由引起虫瘿的昆虫来决定的[3]

。按形状可分为球状、囊状、子弹状、花状、根状、柱状等多种类型,其表面是光滑的或布满细毛、长满小刺。昆虫在植物体的不同部位形成的虫瘿也各有特点,叶部的虫瘿多为叶片上表皮或下表皮出现卷曲状、乳状突起有些还生有毛状物;枝干上的虫瘿或是枝干略呈肿胀,或是形成大的节瘤;花、芽上的虫瘿是由花、芽结构发生变化而引起大小和形状差异都很大[4]

。

几乎每一种植物上都能找到虫瘿,从草本到木本、蕨类到维管植物、阔叶树到针叶树、陆生到水生植物甚至在寄生植物上都能够找到虫瘿。而且一种植物能产生不同种类的虫瘿例如

在菊科(Asteraceae)、杨柳科(Salicaceae)、壳斗科(Fagaceae)和蔷薇科(R osaceae)植物都能产生多种虫瘿,橡树是能够容纳最多造瘿者的植物[5]。但是不同造瘿者都有其特定的寄主植物,有些在近缘的植物上造瘿,例如86%的瘿蜂在壳斗科栎属(Quercus)植物造瘿,而只有7%在蔷薇科蔷薇属(Rose)上造瘿。而且不同的造瘿者在植物上所形成的虫瘿各有特定的部位和形状,通过寄主植物和虫瘿的形态就能够判断出造瘿者的种类。如梨圆尾蚜Anuraphis f ar f arae在梨树叶上形成的虫瘿为畸形或者是扇形且叶脉变红;李短尾蚜Brachycaudus helichrysi f ar f arae则在杏树叶片上形成红色,肥厚状的虫瘿[4]。

在自然界中造瘿的生物分为动物和微生物两类,造瘿的微生物主要有细菌、真菌和病毒,能造瘿的动物有昆虫、蛇和线虫等,但其中昆虫是最主要的造瘿者。造瘿昆虫主要隶属于昆虫纲缨翅目中的蓟马科;半翅目中的球蚜科Adelgidae、瘿绵蚜科、木虱科Psyllidae、瘿蚧科Apiom orphidae;鞘翅目中的象甲科Curculionidae和负泥甲科Crioceridae;双翅目中的瘿蚊科Cecidomyiidae;鳞翅目中的透翅蛾科Sesiidae以及膜翅目中的瘿蜂科Cynipidae等6个目约20个科中[6]。下面是几种自然界中最典型的造瘿者。

111　蚜虫(半翅目昆虫,H emiptera)

蚜虫是梨形,软体昆虫,蚜虫形态上最大的特征就是柔软躯体的腹部有1对刺状的蜜管由此分泌蜜露,嗜食蜜露的蚂蚁便和蚜虫如影随形成共生的现象。蚜虫平时聚集于花卉的幼嫩枝条上吸取营养,使植株叶片卷曲、萎缩并产生虫瘿。它们在很多植物上都能产生虫瘿,具体部位(叶柄、叶片或嫩枝)是由蚜虫的种类来决定的。很多造瘿的蚜虫在冬季和夏季会以不同的植物来作为寄主。在冬季虫瘿产生的频率要高些,卵在冬季孵化后春季诱导虫瘿产生,2代或者几代蚜虫同时生活在虫瘿中,当它们成为有翼的成虫后便离开虫瘿寻找夏季时的寄主植物。112　木虱(半翅目昆虫,H emiptera)

木虱是一种形状很小的蝉,对于它的生物学特征了解的很少。由它诱导产生的虫瘿看起来就像是卷曲的叶片或者呈钮扣状、圆锥形并且在其表面有一些蜡质的粉末。

113　瘿蚊(双翅目昆虫,Cecidomyiidae)

该造瘿昆虫许多种类的幼虫都能在植物上形成虫瘿,故通称为瘿蚊。世界性分布,全世界已知约4000种。若干种类为农、林业的重要害虫,同时从它们产生的虫瘿中能够提取大量的丹宁酸所以是双翅目中一个经济上重要的大科。瘿蚊的身体很小,幼虫白色、黄色、红色,无足。幼虫的生长活动持续时间从2周到2年。成虫的活动可根据寄主植物的生物活动来推测,通常是与春天幼芽的萌芽同步。很多瘿蚊具有寄主特异性,例如雌性瘿蚊会被寄主植物的某些化学或者生理特性所吸引,它们产生的虫瘿是球形的或者是刺形的。

114　瘿蜂(膜翅目昆虫,H ymenoptera)

瘿蜂具有特殊的生命周期,不同世代的瘿蜂通常形态不同,并且在植物上能形成不同形态的虫瘿,结果常常被误认为是不同的种。第1代通常只有雌虫而第2代既有雌虫又有雄虫。瘿蜂的成虫体长只有1～6mm,幼虫体长约1～4mm,白色,无足。每一代瘿蜂可以在虫瘿中生活7个月至3年,幼虫在虫瘿中化蛹,成虫在虫瘿中取食植物组织从而在虫瘿中形成一些小孔。

2　虫瘿的结构特点

造瘿昆虫会通过某种机制诱导植物组织改变生长方向形成特定形态的虫瘿,虫瘿产生的目的是为后代创造了一个良好的庇护以及取食场所,那么虫瘿中存在哪些特定结构来适应造瘿者的这些需求呢?在瘿蜂产生的虫瘿中会产生一种特殊的营养层细胞,这层细胞中富含各种有机和无机营养并且与虫瘿中其他细胞相比细胞间隙减少、细胞壁变得很薄、角质层不发达,同时这层细胞中淀粉酶、蛋白酶、氨基肽酶和磷酸脂酶的活性都比正常的植物细胞高,昆

虫的幼虫就以这层特殊的细胞为食[7]。蚜虫形成的虫瘿不同于膜翅目昆虫和双翅目昆虫所产生的虫瘿,因为蚜虫并没有直接的取食植物组织,蚜虫是通过刺吸取食的方式从植物的韧皮部吸取营养物质。蚜虫的虫瘿是完全封闭的,虫瘿的壁厚是正常植物的10倍[8],无内表皮,栅栏组织不存在而是被大量的薄壁组织所取代。在这些组织中具有大量的乳汁管,用一种先进的着色技术把韧皮部筛管上多聚糖的胼胝质染色发现围绕着乳汁管的植物是韧皮部,其中与乳汁管相连的是很多新形成的筛管组织,而且在长瘿的叶片下有1个加厚的叶柄也说明了很多新的筛管进入到了叶片中[7]。在虫瘿的结构中除了最为重要的营养组织外就是保护组织,造瘿昆虫为了避免捕食者的捕食诱导虫瘿的外表皮增厚或者在虫瘿的外壁产生一些小刺、绒毛等结构。

3　虫瘿形态的多样性

虫瘿被看作是造瘿昆虫表形的延伸[6,9,10],尽管构成虫瘿的是寄主植物的组织但是它的生长方向一方面是由昆虫的基因来控制[11],另一方面是造瘿昆虫对环境适应性表达的结果[1]。但是虫瘿形态中的特殊结构是造瘿者对环境的适应性的表现,还是选择压对虫瘿形态产生的影响仍然是一些有争议的问题。

在蚜虫和蓟马产生的虫瘿中,虫瘿的结构不同是由于造瘿者选择具有取食面积的结构而造成的。所以,由它们诱导形成的虫瘿结构多样性主要表现在虫瘿内部结构上。而其它种类的昆虫例如瘿蜂和瘿蚊,其虫瘿形态多样性是在非营养组织中表现出来,主要是在虫瘿的外表面。因此能够保护造瘿者不被捕食者捕食的虫瘿结构是最有利的[12～14]。最近有关种内虫瘿结构多样性研究结果就支持虫瘿结构多样性主要是源于虫瘿结构的防御性这一观点,但是捕食者造成的选择压仍然是由于造瘿昆虫的适应性产生的。

造瘿者对环境的适应性对于虫瘿形态多样性具有重要的决定作用,目前存在3种假说解释这一观点。

311　营养假说

虫瘿是一个能够吸收和储存营养物质的库,并通过有机物的调用、无机营养的积累等为造瘿昆虫提供营养物质[15]。营养假说可以很好地解释虫瘿形成的主要原因,最好的证据是蓟马虫瘿与蚜虫虫瘿的内部结构与组织分化[16],这些造瘿昆虫在虫瘿中以植物的组织为食或者直接从植物的筛管中吸取营养物质,所以由这些造瘿者形成的虫瘿中就具有一些壁薄而营养物质丰富的组织或者是含有大量与筛管相通的乳汁管,这与普通的植物组织有很大区别。所以认为为生活在其中的昆虫提供营养物质是虫瘿产生的主要原因。营养假说同样解释了虫瘿形态的多样性,在蓟马和蚜虫形成的虫瘿中由于诱导虫瘿产生的雌性造瘿者以及它的后代都以虫瘿中的营养组织为食,所以虫瘿形态结构中能够加强营养物质供给的结构是必须的也就是被选择的。在它们形成的球形虫瘿中要扩大取食面积就必须增加内部的表面积,这一方面可以使雌性的造瘿者能够繁殖更多的后代,另一方面就是增加取食的面积以获得更多的营养物质,而这些虫瘿中正是通过产生一些折叠的结构来实现内部面积的增加,从而就产生了特定形态结构的虫瘿。

312　微环境假说

微环境假说认为造瘿者诱导产生虫瘿是为了抵御外界不良的自然环境特别是外界干旱环境,这个假说被普遍得到承认。但是目前还不清楚虫瘿的微环境与虫瘿形态多样性的联系[17～19]。如果虫瘿的产生是为了使造瘿者避免干旱环境的话,那么应该从部分开放的虫瘿发展为完全封闭的,从长形虫瘿发展为球形的,因为对于一个特定体积的虫瘿来说,球形的要比长形的虫瘿有更小的外表面积,所以相对来说能更好地降低水分的蒸发,也就是球形封闭的虫瘿更利于使造瘿者在干燥的环境下生存。但是分析表明这种环境对虫瘿形态没有太大的影响。这也可能是由于虫瘿的一些特殊的结构例如表皮沉积的一些腊质和树脂抵消了虫瘿内

部小环境对虫瘿形态的影响[20]。

313　防御假说

防御假说认为虫瘿的产生是为了保护造瘿者不受捕食者的捕食[21]。在一个完全封闭的虫瘿中捕食者必须刺穿虫瘿组织才能捕捉到虫瘿中的昆虫,这种能够很好地保护造瘿者的外部结构对于造瘿者来说是有利的,也是被选择的。同时在研究种内虫瘿结构多样性时发现虫瘿的4种结构特点:增加虫瘿壁的硬度、增加壁厚、外部有被毛和通过分泌一些蜜汁来吸引蚂蚁[22],都能够起到有效的防御作用。虽然虫瘿的这些结构特点能够对于一些捕食者和病原物具有防御的作用,但虫瘿也并非是完全安全的领地。对于一些特定的捕食者来说(包括真菌、黄蜂的幼虫、甲虫和蛾类等),虫瘿的保护是不够的[23]。

如果虫瘿产生的目的是为了保护造瘿者免受捕食者的捕食,那么同种生物中能够产生虫瘿的种要比不能产生虫瘿的种死亡率低。例如瘿蜂经常受到一些拟寄生类捕食者的袭击,能

生虫瘿的种类,这就支持了防御假说。但是通过对其他多种造瘿者进行分析时发现造瘿昆虫比不造瘿的昆虫来说更容易被许多拟寄生昆虫袭击。所以,相对于营养假说和微环境假说,不能把防御作用作为虫瘿产生的重要原因[19]。

根据上面的3个假说可以得出:虫瘿的内部结构差异主要是由加强营养物质的供给决定的,而外部结构的差异是由虫瘿的防御性决定的。但是对于虫瘿形态结构多样性的研究还存在着很多的问题,对于单个种类的研究能够得到一些肯定的结论有:造瘿者的适应性对虫瘿结构的多样性起决定作用,也就是说造瘿者的基因决定了虫瘿的形态,但是接下来的研究还需要找出在造瘿者和寄主植物中决定虫瘿形态的特定基因。在多个种类虫瘿结构的研究中还没有得到实质性的结论。

4　虫瘿产生的机制

目前研究比较清楚的是由细菌诱导瘿形成的过程,例如由农杆菌(Agrobacterium spp.)诱导产生的冠瘿(crown gall)以及由固氮菌(nitrogen2 fixing Rhizobium)和弗兰克氏菌(Frankia spp.)诱导产生的根瘤(root nodules)。农杆菌诱导冠瘿的产生是通过质粒DNA进入宿主植物细胞中,瘿的产生就是质粒DNA表达的结果[24]。根瘤菌以及弗兰克氏菌是把一种称为根瘤因子低聚糖的信号分子注射到植物体内并在植物体内表达,根瘤因子是植物生长中的一种内部信号包括组织胚胎基因,假使能够搞清楚瘿产生的机制那么也就能够揭示出植物生长的一些基本过程[25,26]。

昆虫诱导植物产生虫瘿的机制还不清楚,目前只知道造瘿昆虫在产卵和取食时所产生的刺激物或分泌物引起了虫瘿的产生[27],蚜虫在取食过程中释放的唾液、瘿蜂产卵时所产生的一种雌性分泌物以及瘿蜂的幼虫取食时所产生的一种未知的分泌物。这些分泌物中含有的活性物质的种类、活动的方式以及刺激植物后植物的生长方向仍然不清楚。而且每一种造瘿者都会形成一种特定形态的虫瘿结构,这种虫瘿形态的多样性主要是由造瘿者的基因所决定的,但是是哪几个基因控制虫瘿的形态以及这些基因怎么在植物体上表达也是一些不清楚的问题。到目前为止,对虫瘿的研究主要集中在虫瘿形成过程中和虫瘿形成后虫瘿组织中所发生的生理变化,其中有些生理响应例如植物生长素和细胞分裂素浓度的增加、蔗糖酶活性的增强、气体交换和物质代谢的改变等,这些变化是造瘿者诱导寄主植物产生的,主要目的是增加虫瘿的库强使寄主植物成为库源将营养物质源源不断地流入虫瘿中为生活在其中的造瘿者提供食物[28]。而植物体的另外一些生理响应例如过氧化物酶活性和转化酶活性的增强、丹宁酸浓度的增加则是植物对于虫瘿产生所作出的一些防御性的举措[29]。

造瘿昆虫在虫瘿的形成过程中仅仅是起启动的作用。虫瘿的发育一旦开始,即使造瘿昆虫离开或者被其他的天敌寄生、捕食后,虫瘿仍然会继续长大[1]。

411　虫瘿的产生与植物激素

虫瘿的产生通常认为是造瘿昆虫所释放的某种物质刺激植物产生的,但是争论的焦点在于不同的昆虫释放出的是同一物质还是不同物质。目前,一些研究者已经用造瘿昆虫的抽提物成功诱导了瘿组织的产生,但到底是什么物质启动虫瘿的形成还是个未解之谜。多种无机物被报道与瘿组织的产生有关,一些氨基酸和腺嘌呤也与虫瘿的产生有关。但最值得关注的还是植物激素特别是生长素与瘿组织产生之间的重要联系。在线虫类、真菌类以及细菌类诱导瘿的研究中已经证明了这一点,目前在激素水平上研究虫瘿的产生过程还不深入。

瘿蚊诱导松针底部产生的虫瘿是一个很好的研究对象[30]。雌性的瘿蚊在6月的时候将卵产在松针幼芽的底部,松针的根部膨胀并且将幼虫包裹在其中。虫瘿的生长很快,大约3周后就可以达到虫瘿体积最大值的75%。随后,幼虫不断地长大,直到早秋,成熟的幼虫从虫瘿中落到泥土中,并在泥土中过完整个冬天。由于直到幼虫开始取食的时候,瘿组织才开始生长,这样就消除了成虫在产卵时所分泌的刺激物对虫瘿产生的作用。研究结果表明:虫瘿组织中的生长素含量要远远的高于正常组织。具有虫瘿的松针中生长素的含量比普通组织的高17倍;在昆虫的幼虫中并没有发现有活性的生长素,所以植物体中高浓度的生长素是由于昆虫取食时释放的某些刺激物诱导某些基因表达或者增加激素合成酶的活性等方式实现的;虫瘿组织中赤霉素的含量比正常组织中高大约21倍[31]。

412　虫瘿的产生与蔗糖酶的活性

虫瘿是一个接收光合产物和矿质营养元素的库,虫瘿的库强直接影响到了造瘿者的生存。造瘿者通过什么机制来增加库强并从寄主植物中获取能源的机制仍然是不太清楚。在一些研究中发现正在进行营养生长和生殖生长的植物组织中库强的强弱取决于蔗糖水解酶的活性以及对蔗糖的运输[32],蔗糖酶在不同的植物组织中以及在植物的不同生长阶段具有不同的生理功能。

不同形式的蔗糖酶存在于植物细胞的特定部位,液泡蔗糖酶通常是一种可溶解的酸性蔗糖酶,它的功能主要是使植物细胞体积增大和蔗糖水解。细胞壁蔗糖酶在许多植物组织中主要起到水解蔗糖的作用,但是对韧皮部的装载与卸载也有影响。液泡蔗糖酶与细胞壁蔗糖酶都可以通过植物组织上的伤口和其他刺激来诱导产生[33]。细胞溶质蔗糖酶对呼吸作用,初级以及二级代谢产物的生物合成有重要的作用[34]。通常细胞溶质蔗糖酶的活性对于库强的改变作用较小而主要受到液泡蔗糖酶,细胞壁蔗糖酶活性的影响[35]。

营养假说认为为昆虫提供营养物质是昆虫诱导植物产生虫瘿的主要原因,为了使虫瘿能够从植物体中吸收营养物质就必须增加虫瘿的库强,而蔗糖酶活性的改变就是库强改变的重要依据。通过测定蚜虫虫瘿及其周围叶子的蔗糖酶活性的实验证明了这一观点。蚜虫虫瘿中液泡蔗糖酶活性要高于周围叶片。相反细胞壁蔗糖酶的活性在虫瘿中要低一些,但是活性会随着时间而增强,1个月后就会高于普通叶片中水平[36]。虫瘿的生长与液泡蔗糖酶的活性密切相关,但是叶片的生长与液泡蔗糖酶和细胞壁蔗糖酶的活性有关[37～39]。

5　展望

虫瘿是寄主植物上产生的原本不存在的结构,这一结构不仅仅是植物组织的增大,多数的虫瘿都具有高度的组织分化,并形成种类各异的特定外形。目前对于虫瘿形态多样性以及形成的机制已经进行了大量的研究也得到了很多肯定的结论,例如:造瘿者通过改变植物体内生长素及赤霉素的活性或者是酶的活性来实现植物细胞的增长,而且这些植物细胞具有特定的生长方向,造瘿者为了获得食物、保护以及更好的生活环境会诱导植物细胞向特定的方向生长从而产生了不同形态的虫瘿。虫瘿的形态是造瘿者基因的体外表达,但是造瘿昆虫如何控制虫瘿特异形态的分子机制以及植物响应昆虫产

图1　植物虫瘿形成机制

生的相应信号从而形成特异虫瘿的分子机制皆有待进一步的研究。依据目前对虫瘿的认识一种可能的虫瘿形成机制见图1,由于虫瘿组织能够进行快速地非正常增长,植物激素(可能包括生长素、赤霉素和细胞分裂素)参与了这一非正常的生长过程,但是这些激素属于植物内源激素[31],植物激素的变化应该属于虫瘿诱导信号转导通路的下游过程。而虫瘿组织库强的增加可能植物激素特别与生长素、赤霉素等对养分的调应功能相关。总之,虫瘿的形成机制仍然是一个比较神秘的领域,造瘿昆虫诱导虫瘿形成的物质基础以及下游信号的通路值得深入研究,这不仅仅可以增加我们对昆虫和植物相互作用的了解,也可以帮助我们更多的了解植物细胞分裂和分化的调控过程。

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