植物生长调节剂对大豆叶片内源激素含量及保护酶活性的影响
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1233?1239
https://www.sodocs.net/doc/2c6124143.html,/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@https://www.sodocs.net/doc/2c6124143.html,
基金项目: 国家科技支撑计划项目(2006BAD21B01); 黑龙江省“十一五”科技攻关项目(GA06B101-1-1); 黑龙江省教育厅项目(1152-NCET-002) 作者简介: 郑殿峰(1969?), 男, 博士, 教授。Tel: 138********; E-mail: zlm1111111@https://www.sodocs.net/doc/2c6124143.html,; zhengdianfeng@https://www.sodocs.net/doc/2c6124143.html, Received(收稿日期): 2007-12-05; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01233
植物生长调节剂对大豆叶片内源激素含量及保护酶活性的影响
郑殿峰 赵黎明 冯乃杰
(黑龙江八一农垦大学植物科技学院, 黑龙江大庆 163319)
摘 要: 在大田栽培条件下, 以大豆(Glycine max )垦农4号为材料, 叶面喷施不同植物生长调节剂, 比较叶片中几种内源激素含量变化的差异, 研究喷药对叶片保护酶活性的调控效应。结果表明, 在喷药后5~30 d, SOD 模拟物(SOD M )明显提高了IAA 、GA 以及CTK 的含量。喷药后15~30 d, 2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA-6)提高了IAA 和CTK 的含量, 氯化胆碱(Cc)则在不同程度上降低了IAA 和CTK 含量。另一方面, 随着喷药后时间的延续, 3种调节剂提高了叶片中的SOD 和POD 活性。其中以DTA-6对SOD 活性作用最强, SOD M 次之; 而对POD 活性则以SOD M 调节剂的作用最好, DTA-6其次。此外, 调节剂DTA-6和SOD M 在一定程度上还提高了叶片中的CAT 活性, 减缓了MDA 含量的升高, 而调节剂Cc 则作用不明显。综合分析表明, 叶面喷施DTA-6和SOD M , 可调节叶片内源激素水平和保护酶的生理功能, 有效控制叶片的衰老进程, 提高籽粒产量。 关键词: 植物生长调节剂; 大豆; 内源激素; 保护酶活性
Effects of Plant Growth Regulators (PGRs) on Endogenous Hormone Contents and Activities of Protective Enzymes in Soybean Leaves
ZHENG Dian-Feng, ZHAO Li-Ming, and FENG Nai-Jie
(College of Plant Science, Heilongjiang August First Land Reclamation University, Daqing 163319, Heilongjiang, China)
Abstract : The leaf senescence is one of the main problems at filling stage in soybean grain, affecting leaf photosynthetic physi-ology. Previous researches have showed that chemical growth regulators have been used to delay leaf senescence, therefore, to raise grain yield. In the present study, a soybean (Glycine max ) cultivar, ‘Kennong4’ with three treatments by spraying SOD simulation material (SOD M ), Choline chloride (Cc) and Diethyl aminoethyl hexanoate (DTA-6) were employed to compare dif-ferences of several endogenous hormones and protective enzyme activities in soybean leaves in a field experiment. The results show that, compared with CK, 7–15% of yield increases were obtained with SOD M and DTA-6 treatments. IAA, GA, and CTK contents significantly increased with SOD M treatment from the 5th to the 30th day after spraying. DTA-6 improved the contents of IAA and CTK from the 15th to the 30th day after spraying, however, the contents of IAA and CTK reduced with Cc treatment in varying degrees. On the other hand, with the time elongation after spraying PGRs, three regulators increased SOD and POD ac-tivities in soybean leaves. SOD activity in leaves with DTA-6 spraying was higher than that with SOD M spraying, although POD activity in leaves with DTA-6 spraying was lower than that with SOD M spraying. In addition, SOD M and DTA-6 also enhanced CAT activity in soybean leaves and slowed the increase of MDA. But the effect of Cc was not obvious. The results above indi-cated that it is effective to increase seed yield or delay leaf senescence, and regulate the level of endogenous hormones and physiological function of protective enzymes by spraying SOD M and DTA-6 on soybean leaves. Keywords: Plant growth regulator; Soybean; Endogenous hormone; Protective enzyme activity
近年来, 由于粮食种植面积不断减少和单产徘徊不前, 我国大豆生产在总体上出现了连续多年徘徊不前甚至略显下降的局面, 因此, 应用植物生长调节剂调控作物生长发育进程提高产量已成为研究
的重点, 并逐步形成一整套成熟有效的作物化控技术。氯化胆碱是一种季胺盐, 在植物体内能够转化为甜菜碱或磷脂酰胆碱[1], 磷脂酰胆碱是生物膜的重要组成部分, 可以作为酰基膜脂去饱和的底物,
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在调节膜脂的流动性方面起重要作用[2-3]。盛瑞艳[4]研究表明, 叶面喷施氯化胆碱可以减缓膜透性的下降和MDA的产生速率。张燕等[5]研究表明, 烟草经氯化胆碱(Cc)溶液浸种后, 幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性也随氯化胆碱浓度的增大而明显提高。祁春苗等[6]研究表明, 以300 mg L?1氯化胆碱水溶液喷施地黄叶面, 可明显减少干旱胁迫下叶中丙二醛(MDA)的累积。2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(diethyl aminoethyl hexanoate, 简称DTA-6), 是一类新型、广谱性植物生长促进剂, 具有高度安全性。有研究表明, DTA-6在低浓度下(1~40 mg kg?1)对多种植物有调节和促进生长的作用, 可以促进碳水化合物代谢和物质积累, 显著提高产量, 并能改善作物品质[7-12]。SOD模拟物(SOD M)不同于SOD, 它是一种以同源多肽为SOD酶的有机配体, 经水解成为具有两亲分子的多肽水溶液与过渡金属反应, 提纯制成高纯度多肽过渡金属盐的金属蛋白酶, 再与其他金属蛋白酶复配成具有SOD活性的小分子化学物质——SOD M。与天然SOD相比, SOD M 具有活性高、分子量小、稳定性好、水溶性强、无毒、无污染等特点, 它在清除动植物体内过多的超氧化自由基的效果方面与SOD相同。目前, 国内外模拟SOD在农业上的应用还仅限于实验室和田间小规模试验, 并取得了良好的效果, 而在农作物上的大规模应用尚未见公开报道。
大豆从鼓粒期直至成熟是叶片发育的最后阶段, 也是叶片逐渐衰老的过程。叶片衰老的启始以叶片从光合产物源转变为氮素和矿质元素的源为契机, 并受控于遗传因子, 此外叶片也像其他器官那样衰老, 受激素和保护酶的调控[13]。如果在施用植物生长调节剂的情况下, 能够更好地维持或打破自由基和自由基清除剂相互间的平衡, 使自由基有效地或者及时地被清除, 那么是否可以延缓叶片衰老, 更好地促进其生理代谢功能, 进而达到增产的目的？为此, 本文针对此方面展开研究。
1材料与方法
试验于2006年在黑龙江省大庆市林甸县吉祥村进行, 试验田土壤含碱解氮178.50 mg kg?1、速效磷25.40 mg kg?1、速效钾257.40 mg kg?1、有机质3.08%, pH 7.88。采用大田叶面喷施方式, 以清水为对照, 调节剂分别为SOD摸拟物(SOD M)、氯化胆碱(Choline chloride, 简称Cc)和DTA-6, 使用剂量分别为0.15 mL m?2、1.5 mg m?2和1.2 mg m?2, 每平方米用水量均为22.5 mL, 于鼓粒始期(R5)喷施。小区为6行区, 行距为65 cm, 株距为5 cm。处理与对照随机排列, 3 次重复。在整个生育期间, 适时除草和防治病虫。
喷药后, 每5 d取一次样, 每个小区选取有代表性植株10株, 取其倒三功能叶供测试用。测试指标包括内源激素 (IAA、CTK、GA和ABA)、SOD、POD、CAT和MDA。采用酶联免疫法[14]测定内源激素含量; 采用刘祖祺的方法[15]测定叶片MDA、SOD和POD活性; 采用张志良的方法[16]测定CAT含量。采用长度样点法测定产量。
激素酶联免疫试剂盒由中国农业大学化控研究室提供。
2结果与分析
2.1不同植物生长调节剂对大豆叶片IAA含量的影响
由图1可以看出, 随着生育时期的推进不同处理之间生长素含量的变化略有不同, 喷药后5~10 d, 各处理及对照IAA含量随着大豆叶片的成熟衰老而呈下降趋势, 下降幅度表现为DTA-6>SOD M>Cc> CK。而在喷药后15~25 d, 各处理及对照的生长素含量出现交叉, 至喷药后25 d, SOD M的生长素含量明显高于CK, 强度为SOD M >DTA-6>CK>Cc。从喷药后25 d至30 d, CK、SOD M和DTA-6处理的IAA变化呈下降趋势, 而Cc处理则呈上升的趋势。从整体看, SOD M和DTA-6处理的生长素含量变化呈先慢后快, 这可能是由于施调节剂降低了IAA氧化酶活性, 促进了蛋白酶活性, 使蛋白质水解, 生长素的合成前体(色氨酸)增多, 进而增加了游离型IAA而使内源生长素保持了较高水平。
2.2 不同植物生长调节剂对大豆叶片GA含量的影响
如图2所示, 大豆经叶面喷施调节剂后, 各处理及对照的赤霉素(GA)含量变化规律各不相同, 其中施用Cc和DTA-6后的变化规律大致与CK相反, 尤其DTA-6处理最明显, 说明大豆后期叶片中GA 对DTA-6调节剂较敏感, 而对于SOD M处理来说, 在喷药后10~20 d, 其GA含量始终低于CK, 直至喷药后20~25 d才有所上升, 且上升的幅度很大, 调节剂的作用表现为SOD M > DTA-6>CK>Cc。至喷药后25~30 d , SOD M和DTA-6处理的GA含量变化幅度
第7期郑殿峰等: 植物生长调节剂对大豆叶片内源激素含量及保护酶活性的影响1235
也很大, 而Cc处理在喷药后30 d内, 赤霉素含量及变化差异较小, 这可能与外加调节剂的作用时间及植物体对自身激素系统平衡的调节有关。
图1不同植物生长调节剂对大豆叶片IAA含量的影响Fig. 1 Effects of different PGRs on content of IAA in soybean leaves
图2不同植物生长调节剂对大豆叶片GA含量的影响Fig. 2 Effects of different PGRs on content of GA in soybean leaves
2.3不同植物生长调节剂对大豆叶片CTK含量的影响
由图3可知, 在喷施SOD M、Cc和DTA-6后5 d, 叶片CTK含量较CK分别增加了39.67%、19.21%和45.78%, 至喷药后10 d, SOD M和DTA-6处理的叶片CTK含量仍高于Cc处理及CK。在喷药后15~25 d, SOD M和DTA-6处理的叶片CTK含量一直处于上升的趋势, Cc处理则在喷药后20 d达到高峰值, CK 则是一直处于下降的趋势, 其中在喷药后25 d各处理及对照的CTK含量表现为DTA-6>SOD M>Cc> CK。从喷药后25 d至30 d, SOD M、DTA-6处理以及CK的CTK含量仍在升高, 只有Cc处理处于下降的趋势, 这说明在此段时间内大豆叶面喷施Cc调节剂对CTK含量升高有一定的抑制作用。
图3不同植物生长调节剂对大豆叶片CTK含量的影响Fig. 3 Effects of different PGRs on content of CTK in soybean leaves 2.4不同植物生长调节剂对大豆叶片ABA含量的影响
由图4可知, 大豆经叶面喷施不同植物生长调
节剂后, 各处理及对照的叶片中ABA含量远高于CTK、GA、以及IAA的含量, 且高者可达5 600.76 ng g-1。其中在喷药后5~15 d内, 各处理及对照对ABA 的作用强度表现为DTA-6>CK>Cc>SOD M, 而从喷药后20 d开始, CK、SOD M和DTA-6处理的ABA 含量迅速上升, 至25 d均达到峰值。整体上看, 在喷药后5~30 d, CK和SOD M处理的ABA含量变化趋势大致相同, 并从喷药后20 d开始与DTA-6处理的变化趋势相一致, 而Cc处理的ABA变化则不是很大, 且一直维持在较低的水平, 这说明Cc处理对叶片中ABA的合成有一定抑制作用, 而喷施SOD M 和DTA-6调节剂后, 叶片中ABA含量变化较大。
图4不同植物生长调节剂对大豆叶片ABA含量的影响Fig. 4 Effects of different PGRs on content of ABA in soybean leaves
1236 作 物 学 报 第34卷
2.5 不同植物生长调节剂对大豆叶片SOD 和POD 活性的影响
由表1可知, 叶面喷施不同植物生长调节剂后, SOD 活性表现各不相同, 其中在喷药后 5 d, SOD M 、Cc 和DTA-6处理的SOD 活性分别比对照增加了1.03%、30.71%和17.96%; 而在喷药后15 d 和20 d, 各处理和对照之间的SOD 变化值基本相同; 至喷药后20~30 d, Cc 和DTA-6处理的SOD 活
性变化呈上升趋势, 而SOD M 和CK 的SOD 活性变化不大。经方差分析知, SOD M 于喷药后15 d 、20 d 与Cc 以及CK 的差异达0.01显著水平; 而在喷药后5、10、25和30 d, Cc 处理与SOD M 处理以及CK 达到极显著水平; DTA-6则在喷药后5、10、20、25和30 d 与CK 的差异达到了显著水平, 并分别在喷药后20、25和30 d, DTA-6处理的SOD 值极显著高于其他处理。
表1 不同植物生长调节剂对大豆叶片SOD 和POD 含量的影响
Table 1 Effects of different PGRs on activities of SOD and POD in soybean leaves
喷药后天数 Days after spraying
项目 Item 处理
Treatment 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d 30 d CK
13.78±0.25 dD 8.84±0.12 dC 14.59±0.09 bB 3.67±0.15 cC 3.36±0.13 cC 3.86±0.12 dC SOD M 14.10±0.11 cC 8.94±0.13 bB 15.06±0.11 aA 4.57±0.09 bB 2.14±0.11 dC 4.59±0.09 cC Cc 18.19±0.13 aA 14.48±0.11 aA 13.93±0.10 cC 3.53±0.14 dD 9.06±0.13 bB 12.02±0.11 bB SOD
(U g
?1
FW)×10?2
DTA-6
16.44±0.14 bB
9.39±0.13 dC
10.87±0.13 dD
5.83±0.12 aA
10.79±0.13 aA
14.42±0.21aA
CK 2.75±0.07 dD 2.56±0.06 dC 2.88±0.05 dD 2.24±0.04 b 3.38±0.05 cB 3.58±0.05 bB SOD M 3.39±0.05 aA 2.62±0.03 cC 3.57±0.06 aA 2.33±0.04 b 3.43±0.03 bB 3.67±0.13 aA Cc 3.20±0.03 bB 3.30±0.06 aA 3.26±0.02 bB 2.92±0.10 a 3.57±0.04 aA 3.53±0.03 cC POD (OD △470 min -1
g -1
)
DTA-6
2.89±0.06 cC
2.74±0.04 bB
3.03±0.05 cC
2.66±0.47 ab
3.30±0.04 dC
3.34±0.05 dD
同一列大小写字母分别表示差异达0.01和0.05水平显著.
Values followed by a different lowercases or capitals within the same column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability level, respectively.
过氧化物酶(POD)是植物体内抗氧化系统的组成部分, 可以清除 H 2O 2, 具有抵御组织细胞发生膜质过氧化的作用。由表1可知, SOD M 、DTA-6以及CK 的POD 活性变化趋势是一致的, 而Cc 处理则略有差异。其中在喷药后5 d, SOD M 、Cc 和DTA-6处理的POD 活性分别较CK 增加了22.30%、15.33%和3.96%, 而在喷药后15 d, 各处理及对照的POD 活性变化表现为SOD M >Cc>DTA-6>CK, 这说明此时期CK 受到的伤害较严重; 之后随着喷药后时期的延长, 虽然各处理及对照POD 活性都略有升高, 但后期处理SOD M 的POD 活性值仍高于其他处理及对照。由方差分析知, SOD M 于喷药后5、10、15、25和30 d 与CK 达到显著水平; 而在喷药后25 d 内, Cc 处理与CK 的差异达0.05显著水平, 并在10、20和25 d 与SOD M 、DTA-6达到显著水平; DTA-6处理则在喷药后5、10和15 d 与CK 差异显著。
2.6 不同植物生长调节剂对大豆叶片CAT 活性和MDA 含量的影响
过氧化氢酶(CAT)可分解植物体内高浓度的H 2O 2,
从而彻底清除活性氧的毒害作用。由图5-A 可以看出, 喷药后5~15 d, 各处理及对照叶片中CAT 含量呈下降趋势, 这可能是由于叶片细胞中过多的H 2O 2, 超出了CAT 的防御能力, 造成了酶活性的伤害。至喷药后20 d, SOD M 、Cc 和DTA-6处理分别较CK 增加了41.59%、16.60%和74.90%, 之后CAT 含量开始下降; 而在喷药后30 d, 各处理及对照对CAT 活性的作用效果表现为SOD M >CK>DTA-6>Cc 。整体来看, DTA-6更有利于大豆体内活性氧的清除和抗逆境胁迫能力的提高, 而酶活性的增强可提高大豆抗衰老及抵抗逆境的能力, SOD M 的作用次之。
丙二醛(MDA)是膜质过氧化的产物, 可与细胞内的各种成分发生反应, 使多种酶和膜系统遭受严重损伤, 其含量的高低反应了细胞膜质过氧化的水平和植物对逆境条件反应的强弱。由图5-B 可知, 从整体上看, 各处理及对照MDA 含量呈下降趋势, 其中CK 下降的幅度较小, 但含量高于其他处理, 喷药后5 d, SOD M 处理的MDA 含量高于其他处理及对照; 而在喷药后10、15、25和30 d, CK 的MDA 含量始
第7期
郑殿峰等: 植物生长调节剂对大豆叶片内源激素含量及保护酶活性的影响 1237
图5 不同植物生长调节剂对大豆叶片CAT 活性和MDA 含量的影响 Fig. 5 Effects of different PGRs on CAT activity and MDA
content in soybean leaves
A: CAT activity; B: the content of MDA.
终高于各处理, 这可能是由于大豆经叶面喷施调节剂后, 在一定程度上调节了MDA 含量的变化, 从而使丙二醛含量维持在一定的水平, 减弱了膜质过氧化进程。
2.7 不同植物生长调节剂对大豆产量及品质的影响
由表2不难看出, 叶面喷施DTA-6 和SOD M 提高了大豆的单株荚数、单株粒数、单株产量及产量。经方差分析得知, DTA-6处理与对照的差异达到了显著水平。从增产幅度上看, SOD M 、Cc 和DTA-6处理分别比对照增加了7.62%、1.59%和11.97%, 但对品质上的影响不大。
3 讨论
Leopold 等[17]和Smith [18]研究认为, 叶片中IAA 、CTK 和GA 能促进植物组织中游离多胺的合成, ABA 则对多胺合成有抑制作用[19]。Palavan 等[20]认为, 衰老与植物体内多胺水平下降有关联, 而多胺广泛存在于有激素参与的、快速生长的以及活跃分裂的组织和细胞中, 并且在清除自由基和稳定膜结构过程中起一定的作用。多胺的前身是蛋氨酸
(Met)和精氨酸(Arg), 其中以Arg 为前体的合成路线中, 分别在鸟氨酸脱羧酶(odc)和精氨酸脱羧酶(adc) 的作用下, 最终合成有利于植株正常代谢的物质——精胺。而以Met 为前体的合成路线中, 从S-腺苷
表2 不同植物生长调节剂对大豆产量构成、产量及品质特性的影响
Table 2 Effects of different PGRs on yield components, yield, and quality in soybean
产量 Yield 处理 Treatment 单株荚数 Pod number per
plant 单株粒数 Grain number per plant 单株产量 Yield per plant
(g) (kg hm ?2) (%) 蛋脂总量
Total of protein and oil
(%)
CK 24.80±3.00 b 55.03±7.78 b 10.94±1.14 b 3126.75±140.25 b 0.00 63.60±0.18 a SOD M 29.10±1.20 ab 65.83±1.89 ab 12.20±0.33 ab 3316.50±173.55 ab ±7.62 63.41±0.59 a Cc 28.53±2.98 b 61.87±7.76 ab 12.12±1.28 ab 3085.65±70.65 b ±1.59 63.34±0.46 a DTA-6
33.83±2.51 a
74.62±4.24 a
13.76±0.86 a
3500.85±130.95 a
±11.97
63.28±0.29 a
同一列大小写字母分别表示差异达0.01和0.05水平显著。
Values followed by a different lowercases or capitals within the same column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability level, respectively.
蛋氨酸(SAM)开始分成两条途径, 一条通过S-腺苷蛋氨酸脱羧酶(sdc)的作用合成能抑制衰老的多胺, 另一条通过1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)合酶的作用合成能促进衰老的乙烯。Legge 等[21-23]研究认为, 从ACC 转变为乙烯是超氧化物的调节反应, 多胺能吸收活性氧, 通过降低ACC 合酶的合成和清除自由基, 使自己氧化为酰胺型化合物, 进而抑制ACC 向C 2H 4
的转变达到抗衰老的目的[24]。叶面喷施SOD M 和DTA-6提高了IAA 和CTK 含量(图1和图3), 表明两调节剂可以促进叶片组织中多胺合成, 减缓ACC 合酶的降解速度, 进而达到了延缓衰老的目的。但是也有研究认为, 在植物的生长发育过程中, 任何一种生理过程往往不是某一种激素的单独作用, 而是多种激素相互作用的结果[25-27]。本研究在喷施3
1238作物学报第34卷
种调节剂后并未提高叶片中GA含量, 一方面可能是由于针对大豆而言, GA在延缓衰老效果上不如IAA 和CTK; 另一方面也可能是由于过高的ABA含量抵消了GA延缓叶片衰老的效应。
在叶发育和衰老期间, 酶并未因衰老而受到抑制或失活, 其活性变化主要是由细胞内酶蛋白的量来调节的, 而随着叶龄增长, 液泡内含有较多的内蛋白酶(Ep), 它们在衰老期间承担着细胞质和细胞器蛋白质的降解作用[28]。许多蛋白, 特别是酶蛋白, 例如结合在类囊体膜上的CuZn-SOD、tAPX, 结合在线粒体膜上的交替氧化酶、保护性酶等是以膜结合蛋白的形式存在的[29-31]。此外, 植物叶片衰老过程中, 有时候会产生一些过量活性氧[32-33], 而过量的活性氧能够氧化生物膜[34], 引起光系统I和光系统II失活以及包括保护酶在内的某些蛋白的降解[33,35-37]。众所周知, 由于细胞内存在超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)以及过氧化物酶(POD)3种抗氧化酶, 它们相互作用共同维持植物体内活性氧的平衡, 使自由基维持在一个较低水平, 从而对细胞起到保护作用。显而易见, 叶面喷施DTA-6和SOD M提高了SOD、POD以及CAT的活性(表2和图5-a), 进而有效地清除了由于衰老而产生的氧自由基, 保证了叶片后期生理代谢的正常进行。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一, 具有很强的细胞毒性, 对膜和细胞中的许多生物功能分子, 如蛋白质、核酸和酶等均具有很强的破坏作用, 并参与破坏生物膜的结构与功能。Riesa等[38]研究认为, MDA含量高低和细胞膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标。本研究表明, DTA-6和SOD M调节剂减缓了MDA含量的升高(图5-b), 其中DTA-6处理主要表现在中期, 而SOD M处理主要表现在后期。
4结论
在大豆R5期进行叶面喷施DTA-6和SOD M, 提高了叶片IAA含量、CTK含量以及保护酶活性, 降低了丙二醛含量, 使氧自由基得到及时清除, 有效延缓了叶片衰老, 促进了大豆生理代谢功能, 最终增产, 其中以DTA-6处理最佳, SOD M处理次之。
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