动物行为生态学结课作业

动物行为生态学结课论文

学院：生命科学

专业：生物科学

学号：1504114147

姓名：程泽生

联系：130********

前言

通过每周一节的动物行为生态写的学习，我对于动物行为生态学有比较具有价值的研究与理解。在牛瑶教授与吕九全教授的指导下掌握了比较全面的生物行为学专业知识，对于动物行为生态学有了比较深入的认识。本文就动物行为生态学的研究现状作出一些研究，经过查阅资料，向牛瑶教授请教，进行实地研究等的方式对于生物行为神态学进行深入的研究。在本文中，主要研究方向与研究的内容主体是动物行为生态学的基本内容、发展历程、最新进展，其中最新进展是本文的主体部分。动物行为生态学分为行为学与生态学这两个学科，两个学科研究历史都只有二十多年的时间，属于生物学学科中相对比较比较年轻的学科。行为生态学不仅仅与行为学、生态学联系在一起，还与遗传学、生理学、进化论是紧密联系着着的，同时还可以和人类社会中的社会学、经济学、心理学等学科联系，可以说是越来越显得综合化。但是从本质上来说，动物的行为不仅仅受到其所带的环境以及其所带基因有关还是长期的自然选择的最终成果。

正文

动物行为生态学是生物学中一门相对比较年轻的分支学科，研究的历史相对比较短暂。同时生物行为生态学分为行为学与生态学两门学科，行为生态学家比较倾向于提出生态行为学，而生态学家则通常站在生态学的观点基础上提出行为生态学。大概的说，动物行为生态学主要就是研究动物行为与其环境相互作用的互相影响的理论与实践相结合的研究，是一门理论与实践都很强的新的学科。在具体上课时候，我们通常从动物行为学与生态行为学依次展开研究，对于这两个研究的理论有比较深入的理解。

概括的说，动物行为学就是研究动物个体或者种群适应环境的变化的过程，尤其是动物为了生存下来适应环境所做的反应。动物行为学可以认为是动物对于内在与外界条件间的关系的调整以及动物群体对于周围环境所做出的动态的适应。可以把动物行为学看作是个体接受刺激，再调整自身以适应外部环境的过程的一个循环的，从个体到群体的一个为了进化而努力的过程。

动物行为学家N. Tinbergen 提出动物行为学就是研究动物行为的原因、发生与发展, 进化与（适应）功能的一门学科。行为学一般可以泛指动物的一般生活方式，后来欧洲学者逐渐经常使用这个词，主要指昆虫、鱼类和鸟类在自然环境条件下的本能行为及其进化。在美国出现了动物心理学，主要用于对哺乳动物学习行为的研究。但目前最常用的还是动物行为学，动物行为生态学两个学科，都是研究历史比较年轻的生物学分支学科。行为生态学当代的研究进展比较缓慢，相对来说分为行为生态学与生态行为学两个研究主体，不同专业的研究人员对此有不同的理解。但是综合来说，生态行为学就是主要研究动物的行为与其环境之间的相互关系。以及调查不同物种间，存在哪些行为差异，这些差异又如何表现出对不同栖息地的适应这一类的研究。而当代行为生态学则主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，包括动物的行为功能、存活值、适合度和进化过程等都是当代生态行为学研究的主要内容之一。同时在行为生态学科学中又可以可细分为：学习行为生态学、觅食行为生态学、生殖行为生态学、社会行为生态学、领域行为生态学、战斗行为生态学等、动物的迁移、休眠与通讯、动物行为的进化与遗传生态学等几个主要学科。在上课时候，总得说来老师讲得比较多的就是学习行为生态学与动物行为的精华与遗传生态学，而这两个研究理论主体也正是当代生物行为生态学研究的比较热门的研究方向。由此也看出老师们对于动物行为学的研究也走在国际国内最新方面，对此我们颇感欣慰。同时动物行为生态学分为动物行为学与动物生态学。具体的说动物行为学就是研究动物各种行为的学科分支，研究的主要行为有包括，行定型行为与学习行为，觅食行为、生殖繁衍行为、捕食与反捕食、等，动物行为有一定的行为动机把包括条件反射、非条件反射两种形式，越高等的动物其非条件比例就越高。

从动物行为生态学的历史上分析，总的来说动物行为学的研究的主体的理论还比较少，总的来说还不够充分，但是相对来说比较系统成型。具体来说，行为生态学的产生起源于达尔文在1859年发表《物种起源》（第八章本能）、1872年《人类及动物的表情》——行为的进化和自然选择这两个主要理论。由此，在生物学学科研究内部，逐渐开始出现四个主要的思想派别，第一个就是英国的Ｊ.H.Crook和Ｄ. Lack 把鸟类与猿猴类的社会组织与各生态因素相联系提出了比较研究法。第二个就是Ｗ.D.Hamilton 与J.Maynard Smith提出了亲缘选择和广义适合度的概念。在基因层次上解释了各种利他行为和自私行为。第三个就是Ｎ.Tinbergen用简单的田间试验和观察法确定行为的存活值和适合度的测定程序。第四个就是Ｒ.H.MacArthur等人对数学生态学贡献，他们所使用的最适理论和进化稳定对策概念对行为生态学的发展起了很大的作用。正是在他们的基础上之上，１９７３年 K. Lorenz , N. Tinbergen 和K.von. Frison 三人因动物行为的卓越研究而分享了当年的诺贝尔医学奖，这是诺贝尔奖第一次授予行为学家，进一步推动了行为学和行为生态学的发展。由此生物行为学迎来了发展的黄金时期，比较具有代表性的具有开拓新的就是以下五大比较权威的成就。第一个就是1978年在英国出版了第一本行为生态学论文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》,1984年经修改补充出了第二版，1991年又出了第三版,具有很高的权威性，很受极大的欢迎。其二在1981年，第一本比较全面系统介绍行为生态学的理论和内容的专著问世，这本书的作者是牛津大学的Krebs和剑桥大学的Davies，此书在世界范围十分畅销，于1982、1983、1985年一印再印到1987年出了第二版，1992年又出了第三版《An Introduction to Behavｉｏｕｒａｌ Ecologｙ》其三就是1984年4月英国生态学会召开第25次生态学专题学术讨论会——行为生态学专题学术讨论会，到会多达500人。其四就是在1985年《实验行为生态学和社会生物学》出版（为纪念诺贝尔奖获得者，现代行为学奠基人）。其五就是在1991年8月在日本京都举行第22届国际行为学学术会议，这是第一次在亚洲举行生物行为学国际会议引起了亚洲的生物行为生态学开始被重视并得到进一步的发展。

最后我们再来看一下动物行为生态学在我国的的最新研究与发展的现状。总的来说，我国发展的历史也可以概括在最近的二十年间。我国的动物行为生态学的的开端是我国生态学杂志在1984年——1991年陆续刊载了尚玉昌撰写的《行为生态学讲座》25讲。其次就是生物学杂志、生物学通报、生态学报 1983年——1991年也陆续刊载动物行为学讲座和有关行为生态学方面的文章。这之后马世骏先生主编的《现代生态学透视》（1990，科学出版社）有一章介绍行为生态学。另一方面，范志勤 1988年出版《动物行为》介绍了动物行为学研究的一些领域，虽属通俗读物担起到了行为学知识的普及作用。在这以后，动物行为生态学的研究理论基本定型，研究的结论也比较丰富，并且逐渐发展成为我国境内的重要的教育部生物学学科的分支学科，并配备有专门的教科书。

参考文献

尚玉昌 .行为生态学[M].北京：北京大学出版社，1998.

孙濡沐 .动物生态学原理[M].北京：北师大出版社，1992.

季达明 .动物行为学[M].辽宁. 辽宁教育出版社，1989.

范志勤 .动物行为[M].北京：科学出版社，1988.

反捕食对策

捕食对策也促进了被食者的反捕食对策的发展——协同进化

1．隐蔽：利用保护色、地形、草丛、隐蔽所等——消耗最少

2．逃避：逃回洞穴、树上或跳入水中，发展速度、耐力便于更快逃避

3．自卫：报警、鸣叫、姿势恐吓、自断尾脚

4．拟态：摸仿具警戒色的动种

5．结群生活：警戒放哨、成兽护幼

二、动物的贮食行为

食物波动量大、气候严酷的地区，贮食行为常见（适应）：啮齿类动物入冬前贮存大量果实和种子；

山雀属鸟类贮食倾向随海拨高度增加而增加；松鼠、伯劳、豹食物一次吃不完贮存起来

三、品尝行为——对陌生食物回避、试探

嗅闻、四处寻觅，咬啃、品尝，能把外观、气味、品质及时沟通，有判别能力。

四、选择采食行为——选择最有利的、最适的食谱（最优化）

植食动物：吃嫩不吃老

吃绿不吃黄

吃叶子不吃茎杆吃适口性好的、质量好的

例：

1、采集618种草喂羊：常吃的448种

吃的少的32种营养丰富（中毒机会少）

不吃的138种

2、山雀属鸟类能轻易辨认并拒食发育不全的和被虫蛀过的种子

3、樫鸟能够区别松子内有没有胚乳，并很快学会辨认拒食没胚乳的松子

4、海滨蟹在单位时间内摄食贻贝的大小和数量，倾向于选择有利性更大的食物

实验：

1、把24只羊分成6组，四种料两两组合测选择采食

蛋白质含量A：24%、B：18%、C：12%、D：6%（能量水平一致）

结果：AB 偏吃B多BC 基本各半

.AD 偏吃A更多CD 很少吃D

AC 偏吃A多BD 偏吃B更多

２、选择采食强度试验介绍

３、蓝腮太阳鱼对不同大小水蚤的最适食物选择

４、大山雀取食大蠕虫（有利性大）和小蠕虫（有利性小）的实验

五、食物质量对最优食物选择的影响

六、觅食新技能的起源

觅食的技能靠遗传行为和后天获得行为维持，后天获得行为的产生，构成了行为演变的基础，适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。一种新的觅食技能有可能是在原有行为基础上加以改进的，也有可能是独自起源的。

七、觅食行为经济学

经济学中常用的投资——收益分析方法现已广泛应用于行为研究，以估计最优策略。

1、食物运量问题：

例：生殖季节，椋鸟从土壤中捕食大蚊幼虫喂养雏鸟，每只亲鸟每天在鸟巢和取食地之间可往返飞行多达400次。每次只带一只大蚊幼虫回巢是不经济的，如能多带往返次数就会减少，但当亲鸟口中含有幼虫时，搜寻猎物的效率会明显下降，所以每次多带猎物总效益不一定最好，每次带？只，运送效率最佳？随着巢与取食地距离的增大，往返飞行所需时间的增加，最佳运送效率的运量也增加。

2、将饥饿风险降至最小

生活在不可预测环境中的动物能得到多少食物是不确定的，动物饥饿程度不同时对风险的选择也不同。

3、取食与危险之间的经济权衡

饥饿的三刺鱼吃高密度的水蚤——但有危险

不太饥饿时则吃低密度的水蚤——减少危险

有翠鸟时，三刺鱼多移至水蚤低密度区去觅食。

4、蜜蜂科昆虫采食的经济学分析

5、蚁科昆虫对食物资源的有效利用。

第四章生殖行为生态学

一、性别生态学

性别生态学是研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素。

动物的有性生殖开始于细胞的减数分裂和配子的形成，但最终完成生殖使命还要靠求偶、配对、交配、营巢、产仔（卵）和双亲育幼等一系列行为。

1、性别关系的类型：孤雌生殖和有性生殖

2、性比率和ESS

3、关于性选择的各种理论

性选择一词是达尔文在1871年提出的，主要指通过选择过程使性个体（一般为雄性）

在寻求配偶时获得比同性其它个体更有竞争力的特征。

4、性别决定的环境因素

二、求偶行为

1、视觉吸引

2、听觉吸引

3、嗅觉吸引

4、求偶炫耀、求偶仪式

5、防止两性间发生侵犯行为

三、动物的婚配制度

指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。

1、决定婚配制度类型的环境因素

高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制，如高质资源呈斑点状分布时（不均匀），易

产生一雄多雌制。从高质领域到低质领域，可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。——多配偶阈值

2、婚配制度的类型：单配偶制和多配偶制

单配偶制雌雄两性都只能独占一个异性

一雄多雌制雄性占有多个雌性

保卫资源型一雄多雌制雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源—食物

保卫雌性型一雄多雌制雄性直接控制雌性，由于雌性有集群性

雄性优势型一雄多雌制繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶

暴发性繁殖集会雌雄两性的繁殖期短促而同步，性比接近1，性选择低

求偶集会（lek）雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争

高速多窝型一雄多雌制在短期中生产多窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵

一雌多雄制雌性占有多个雄性

保卫资源型一雌多雄制雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源—食物

雌性控制型一雌多雄制雌性不保卫雄性所必需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交

配

四、双亲孵卵和育幼行为

双亲对于后代的关怀程度在各类动物中很不相同，一般说来，出生率越低的种类，其双亲育幼的行为越完善（照顾周到）。

无脊椎动物：双亲育幼行为不发达，只有社会性昆虫育幼行为有发育

鱼两栖爬行类动物：对后代主动保护行为较少，只有一些骨鱼、刺鱼和丽鱼科中有育幼行为，两栖类中的父子蟾、爬行类中的鳄鱼都有护幼行为

鸟类、哺乳类动物：双亲孵卵育幼行为有了高度发展，鸟类营巢、产卵、孵卵、喂食、抚育，双亲育幼行为复杂得多；哺乳类动物幼兽靠母乳喂养，母兽或双亲还提供食物，负责保护、保暖、清洁卫生并进行教导（不同种关照程度不同）。

五、生殖对策（r-k对策）

选择：产卵仔数多与少？什么年龄生殖？集中生殖一次还是分散多次生殖？

对后代是否保护、照顾和喂养？让后代在家庭中长大还是早早独立生活？

六、生殖合作

许多啮齿类动物、食肉哺乳动物和大约300多种鸟类除双亲外，还有一些不是双亲的成年动物也参与育幼工作，这些成年动物叫异双亲或帮手。

1．生殖合作的类型及分布

（1）在别人巢穴中作帮手

帮手属于成年个体，但本身没有生殖，而为正在进行生殖的双亲家庭出力。

（2）集体生殖

社群中的幼小动物受到不止一个有直接亲缘关系的雄性或雌性成年动物的抚育（不止一个父亲或母亲）。

2．在巢穴中作帮手

3．集体生殖

4．帮手的作用及其生态压力

第五章动物的社群生活

没有一种动物能够真正单独地生活，每只动物在它一生的某些时期，总会与别的动物发生接触，就是所谓独居生活的动物也要定期回到同类中去繁殖。大多数动物的一生或一生的大部分时间都是在社群中度过的。

一、动物的社群行为

结群活动的兽群，集体迁徒的大雁群，洄游的鱼群及蜂群、蚁群显然都具有社会性，所以动物的集群行为通常称为社群行为。动物种群内两个以上成员间相互作用所表现的各种行为或动物种群内能起一定作用的共同活动都叫社群行为。包括：结群行为、求偶行为、亲代抚育、生殖合作、领域行为、捕食对策、通讯（种内）等。

影响社群大小的两个主要因素是食物和捕食者，它们是决定最适社群大小的主要因素。

二、社群行为给被捕食者带来的好处

1．不易被捕食者发现

2．有利于及早发现捕食者

3．稀释效应

4．集体防御

5．迷惑捕食者

6．减轻对个体的捕食压力

三、社群行为给捕食者带来的好处

1．通过信息交流能更快找到食物

2．提高捕食成功率

3．便于捕捉较大猎物

4．利于在与其它捕食者的竞争中取胜

四、社群生活对种内关系的影响

1．永久性的社群：关系复杂，具优势等级现象，合作行为发达

2．近亲生殖

（1）近亲生殖常引起种的退化和生活力下降

（2）自然状态下动物的近亲生殖可能性小

近亲生殖概率 < 统计概率

3．社群内的亲缘关系

1964年J.Maynard Smith(史密斯)提出了亲缘选择的概念，W.D.Hamilton(汉密尔顿) 又发表了《社会行为遗传理论》一文，在解释社群行为和利他行为的进化方面发挥了重要作用。

亲缘选择的概念是从内在适合度的概念中引伸出来的，亲缘选择就是选择内在适和度最大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和生殖有利（例：解释工蜂不育）。

1976年，Bertram研究了一个典型狮群的生殖谱系

成年雄狮之间（平均）——半兄弟关系

成年雌狮之间（平均）——相当于表亲

成年雌狮之间——无亲缘关系

4．动物社群内的生殖优势

竞争导至优势等级的产生

竞争方式及其影响因素：亲缘关系远近、竞争能力差异、社会结构特点等

5．社群内的食物竞争与食物分享

6．其它方面的合作及社会文化继承

五、社群大小与最优社群

1．社群大小的周期性变化

数量变动：与出生、死亡、迁入、迁出有关，与季节波动、日波动有关

2．社群大小与资源特征

资源的质量和空间变异相互作用影响着动物社群大小。

资源的可预测性越高，动物社群越小；而可预测性越低，动物社群越大。

3．社群大小与觅食

4．社群大小与生殖成功率

5．最优社群及其利弊分析

6．社群大小与生境选择

六、营社群生活的主要动物类群营社群生活的主要动物类群

1．蜂科昆虫：密蜂、胡蜂、熊蜂

2．蚁科昆虫：军蚁、收割蚁、蓄奴蚁

第六章领域行为生态学

一、领域——被动物所占有和保卫的空间或区域。

几种解释：“领域是受动物保卫的一个区域。”

“领域是动物的一个排他性独占区。”

“领域是不允许竞争对手闯入的一块禁地。”

“只要动物之间所间隔的距离大于它们在随机占有适宜生境时所间隔的距离就可以认为是占有

领域。”

领域现象在动物中普遍存在。

动物之间的间隔小到几mm、几cm 大到几km。

1、领域的主要特征：

是一固定区域其大小依时间和生态条件的不同有所调整。

领域受领域占有者积极保卫。

领域的使用是排他性的（独占），不同领域的一般不重叠。

2、占有和保卫一个领域的好处和代价。

二、领域的类型

A类型——生殖和取食领域

B类型——生殖领域

C类型——群体营巢领域

D类型——求偶和交配领域

三、领域行为与种群密度调节

领域行为对种群密度调节有无影响的不同看法。

四、领域的标记和保卫

1、听觉、视觉和嗅觉信号

依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀

2、动物保卫领域时的三道防线

第一道：鸣叫——警告信号

第二道：吓唬——行为显示

第三道：攻击——驱赶行动

3、为什么领域侵犯者总是退却

五、领域行为的经济学分析

1、领域行为的利与弊——把经济学原则引入动物领域研究中

利——得到好处

弊——付出代

当利>弊时，领域行为（现象）存在。

2、领域行为与动物的适合度

（1）领域行为随生态条件的改变而改变

随资源时空分布的可预测程度而变化

对可预测的资源和分散分布的资源——加大并保持个体间距离。

对不可预测资源和集团分布的资源——结群生活（缩小个体间距离）

（2）比较不同领域行为个体的适合度（差异）——比较法

比较：占有领域与不占有领域或占有较大领域与占有较小领域

A、在下一个世代基因库中各占多大比例？

B、在获取食物、寻求配偶、躲避敌害等方面的好处与代价

3、领域行为的利弊定量分析

基本思路：好处——占有领域资源而多获得能量

代价——保卫领域资源而消耗能量

当代价在数值上大于好处时：动物即放弃领域

E+T ＜aP + e (1—a) P

(能耗) （能量收入）

其中E：生活基本能量消耗

T：占有领域额外能耗

aP：不占有领域时的能量收入

e (1—a) P：占有领域时的能量收入

P为潜在最大能量收入，a为小数

e为系数，领域行为效果最佳时e = 1

aP ＞E 不用占有领域

①aP ＜E 开始占有领域

aP = E P=E/a 阈值上限

②P = E+T 阈值上限

例：蜜鸟——把用于各项活动的时间折合成能量

E = 5.610312×104 J /24小时

T=9.62964×103 J /24小时

a =0.25 (无领域时75% 的蜜量被其它个体取食)

当e=1时阈值下限含60朵花的领域所产的蜜量

阈值上限含207朵花的领域所产的蜜量

第七章动物的迁移与休眠

一、动物的迁移

（一）什么是迁移？

迁移（广义）：指动物群从一个区域或栖息地到另一个区域或栖息地的移动行为。尤其是指鸟类和鱼类在一年的特定季节离开一个区域，后来又回到这个区域的周期性移动。

（二）迁移的多样性（类型）

·候鸟在一年内的不同季节（时间）在两个居住地之间有规律的移动，鸟类南北向迁移多，东西向迁移少。

·鱼类在海洋中或淡水中随季节、水温、资源的变化有规律的洄游。包括海洋鱼类迁移至淡水水域中生殖，淡水鱼类迁移到海洋中生殖，完全在海洋内迁移、完全在淡水水域内迁移。（生殖洄游、索饵洄游、越冬洄游）

·哺乳动物的迁移（陆生、海洋哺乳动物）

·鸟类的垂直迁移

·昆虫种群的大范围移动（有的不回迁）

·土壤动物、浮游甲壳动物一天之内在栖息地垂直移动

（三）动物迁移的原因：与繁殖、食物、种内关系有关，迁移是本能，是对变化了的环境的一种适应。

动物迁移的诱因：与环境有关

·与日照周期性变化有关——繁殖

·与气候有关——秋季气候转冷北方取食时间短

·与种群密度有关——密度大产生适应迁移的个体

·动物一旦处在适于迁移条件下，只要再具备诱发迁移的环境因子即迁移。

（四）动物迁移的能量消耗

哺乳运动每奔跑一公里，100g体重约消耗2400 J

鸟类每飞行一公里，100g体重约消耗680 J

鱼类每洄游一公里，100g体重约消耗240 J

1g脂肪（按100g体重计）使哺乳动物迁移15公里，使鸟类迁移54公里，使鱼类迁移154公里。

（五）动物迁移的导航

（六）动物迁移的好处

可以利用多种栖息地的资源，躲避敌害保证繁殖和种的延续

（七）动物迁移的研究方法

1、标志法——配合雷达示踪（装无线电发报机、环志）

2、放射性同素标记、示踪

3、声纳系统跟踪鱼洄游

二、动物的休眠与蛰伏（蛰眠）

（一）概念：冬眠、夏眠、日休眠或日麻痹

（二）变温动物的休眠

·寒冷季节室外无脊椎动物（温带、寒带）冬眠，夏季部分无脊椎动物夏眠

·生活的水域或土壤变干，原生动物麻痹状态

·水温降到4－6℃，有些鱼类不再活动。

·陆生变温脊椎动物几乎都冬眠（两栖类、爬行类）

·从食物中获取能量减少时，变温动物选择低体温。

（三）恒温动物的休眠

1、日蛰眠：小型恒温动物以日为基础的体温下降

只有因饥饿遭受死亡的危险大于其它危险时，动物才进入蛰眠。

2、季节蛰眠：冬眠——适应低温环境的休眠

夏眠——适应高温和干旱环境的休眠

3、动物的大小与蛰眠

小的恒温动物有日蛰眠现象，中等大小的哺乳动物季节性蛰眠，大型恒温动物很少蛰眠（不需要）

4、动物的蛰眠与睡眠

蛰眠与睡眠很相似（动物体温下降幅度不同），故有蛰眠是睡眠的延伸之说

例：黄鼠：眼球快速转动的睡眠慢波睡眠睡眠时间

夏季非冬眠期19％81％66％

冬眠期10％90％88％

由慢波睡眠进入浅麻痹时，动物体温继续下降，故有麻痹和深冬眠是慢波睡眠的扩展或延伸之说。

Ta 5-15℃Tb在Ta之上不到2－3℃为深冬眠

第八章战斗行为生态学

动物经常要与其它个体争夺食物、领域和配偶等有限资源。

最成功的战斗对策是由什么因素决定的？

·对战斗行为的代价与收益进行定量测定，计算哪一种战斗对策可以获得最大的净收益。

·任何一个个体的最优行为对策都依种群中其它个体的行为表现而有所不同，最优对策不是固定不变的。

·分析战斗行为问题——搏弈论和ESS

一、消耗战与搏弈论

1、什么是消耗战？

例：雌、雄粪蝇——雄蝇等待雌蝇到粪堆上交配

·等待多长时间才能得到配偶？

·如其它雄蝇等待时间很短——那多等会儿就有机会

·如多数雄蝇等待时间很长——尽快转移才有机会

——这种“等待竟赛”称为消耗战。

2、消耗战的理论分析

动物A和B 设：等待时间分别为X A和X B

所付代价分别为M A和M B

资源价值为V

如X A大于X B则A 得到的报偿＝V－M B

B 得到的报偿=－M B

A 等待的代价为M B

( A赢得资源 )

显然动物B要想赢得资源，等待时间应超过X A

即等待1min输给1.1 min； 1.1min 输给1.2min．．．．．．

进化对策导致等待时间越来越长

但因等待时间超过一定量所付代价将超过资源值

3、博弈论

a、种群中的个体采取可变对策（有长、有短但随机）

b．种群中的个体采取固定不变对策（但个体间有异）

等待时间较短的个体获最大生殖机会某一特定时间生殖机会最少

↓↓

后代继承此对策采取此对策比例下降

↓↓

种群中所占比例上升竟争减弱生殖机会上升↓↓

竞争增强，生殖机会下降与其它对策生殖机会相等时

↓（数量不再减少）

与其它对策生殖机会相等时↓

（数量不再增加）———→ESS

稳定的平衡状态

·等待时间都是可变的

·ESS一旦确立，个体间的报偿相等

4、消耗战理论的检验P288 图8－1

二、常规战与进化稳定对策

两个动物相遇展开资源争夺战，自然界常见，但伤亡事件不多见。

战斗对策一：全力以赴，不负重伤不退却——鹰对策

战斗对策二：只限于威胁恐吓，对峙一定时间后退却——鸽对策

1、鹰对策和鸽对策博弈

规定得分标准：胜者得50分，败者得0分，重伤为－100分

双方对峙浪费时间为－10分。

净得分多意味着适合度增加越多，并在种群基因库中留下较多的基因。

平均得分见P289 表8－1

种群全由鸽对策者组成鹰对鹰

平均得分15分平均得分－25分

↓↓

如有鹰对策者得50分如有鸽对策者得0分

↓↓

鹰基因在种群中传递鸽基因在种群中传递

↓↓

全部为鹰基因组成（不稳定）全部为鸽基因组成（不稳定）

稳定的鹰、鸽对策比例：

h为鹰对策所占比例则鸽对策比例占（1－h）

H为鹰平均得分，D为鸽平均得分

H＝－25h+（1－h）

D＝OH＋15（1－H）

ESS（稳定平衡）时：H＝D

结果：h＝7／12

即：鹰对策者应占7／12 鸽对策者应占5／12

（种群中构成比例鹰：鸽＝7／12：5／12）

每个个体平均得分6。25分

2、鹰、鸽和Bourgeois三种对策博弈

Bourgeois对策者：资源占有时表现为鹰、入侵时表现为鸽

如表现为鹰和鸽的概率相等其得分见表8－2

Bourgeois对策毫无疑问是ESS

3、模型与现实

（1）鹰对策是不是好对策？—→看是不是进化稳定对策？

（2）ESS为鹰、鸽按一定比例组成的混合对策—→引入Bourgeois后鹰、鸽对策被淘汰。（现实战斗与炫耀行为共存）

（3）ESS决定于博弈中的报偿殖（得分），如改变标准，鹰与鸽的比例就会随之改变，其比例将决定博弈的收益与代价。

三、战斗实例：

①Hamilten曾发现一个无花果内有15只雌蜂，12只未受伤的雄蜂和42只因战斗胸部有洞、断肢、断须、、断头受伤死亡的雄蜂

②每年5％－10％雄性麝牛死于激烈的争配偶战斗

③10％的雄性黑尾鹿在战斗中负伤

④60％的雄鲸（齿鲸雄性有一长牙）的长牙是折断的

1、生死战

2、尊重所有权――决定胜负的战斗法则

先接近雌狮的雄狮为胜利者

黄斑眼蝶：谁是原来领域的占有者谁胜，入侵者败

3、资源价值对战斗胜负的影响

假说一：资源占有者具有强的战斗力

假说二：资源占有者对资源价值熟悉，所得到的比入侵者多，故为保卫资源愿付出更多代价。

假说三：战斗靠所有权的任意不对称性解决――与三种对策博弈类似

1982年Kreds研究了大山雀的领域防域性

a、把领域主人取出关入鸟笼

b、新来的大山雀接管并占有空领域

c、把原来领域的主人重新放回其领域（相隔不同时间）结果？

随新来者定居时间的增加和熟悉程度的增加赢得胜利的可能性就越小。

4、实力证估：图8－2雄蟾蜍对战斗实力评估

四、博弈论及其数学模型

用博弈论研究行为进化的学者：John Maynard Smith 1973年发表论文首次用于动物行为研究，就含有博弈论思想。研究动物行为的博弈论的核心实质还是进化稳定对策ESS

1、鹰和鸽对策博弈的数学模型：规定赢者得分 V单位（取Value 字头）；

受伤者代价W单位（取Wound 字头）；长期对峙代价T单位（取time 字头）

鹰鸽博弈的报尝矩阵

对手

鹰鸽

报偿鹰 a b

鸽 c d

·鹰攻击鹰时（a）：报偿＝（V－W）／2 赢者得到V，

败者付出W，胜败各一半

·鹰攻击鸽时（b）：报偿为V 鹰总是胜利

·鸽遇到鹰时（c）：报偿为O 鸽总是退却不受伤

·鸽遇到鸽时（d）：报偿＝（V∕2－T）赢者得到（V－T）

败者付出T

例1、规定：赢一场V＝100单位，严重受伤代价W＝200单位

长时间对峙代价T＝30单位

鹰鸽博弈时的报偿矩阵

对手

鹰鸽

报偿鹰 a=(V－W)/2=-50 b=V=100

鸽 c=0 d=V/2-T=20

因纯鸽、纯鹰种群都不是ESS，只有混合群才可能稳定

鹰：鸽＝？

设：鹰占比例为p 则鸽占比例为 1-p

如种群中个体间相遇是随机的

鸽的报偿（平均）：pc+(1-p)d；鹰的报偿（平均）：pa+(1-p)b 鹰鸽报偿相同时（ESS）： pc+(1-p)d=pa+(1-p)b

p(b-d+c-a)=b-d

p=(b-d)/(b-d+c-a)

P=(V+2T) / (W+2T)

（若T=0 p=V/W，则 V越大鹰占比例越大）

P＝(100＋60)/(200＋60)＝0。615

即61。5％的个体为鹰时为稳定状态

V、W和T值如发生变化结果如何？

例2、规定：赢一场V＝200单位，严重受伤代价W＝100单位

对峙浪费时间T＝30单位

鹰鸽博弈报偿矩阵

对手

鹰鸽

报偿鹰 a=（V－W）/2=50 b=V=200

鸽 c=0 d=V/2－T=70

即鹰对策是ESS

显然ESS依赖V、W和T值的变化而变化

V、W值的一定范围内计算ESS值见图8－8

V > W （a > c ）时：鹰对策是ESS

V﹤ W （a﹤c ）时：鸽报偿大于鹰，但不是ESS

2、鹰、鸽、反击者三方博弈数学模型

鹰鸽博弈时的报偿矩阵

对手

鹰鸽反击者

报偿鹰 a b a

鸽 c d d

反击者 a d d

·V=100，W=200，T=30

鹰鸽博弈时的报偿矩阵

对手

鹰鸽反击者

报偿鹰 -50 100 -50

鸽 0 20 20

反击者 -50 20 20

·该实例中，反击者是唯一的ESS

3、鹰、鸽、应变者三方博弈数学模型（略）

第九章动物行为的遗传与进化

一．动物行为的遗传

动物的“本能”行为是先天的，在同种动物中表现基本相同。

——由遗传所决定

例1.海星以海兔为食（海兔：海洋中无壳软体动物，一般栖息在基质上不动）。在培养海兔的水族箱中投入海星，海兔逃跑（避），初次或多次实验均如此。——属本能行为

例2.海鸥幼雏一但孵化出壳会啄亲鸟喙部以求哺食。——本能行为

人工孵化幼雏（没见过亲鸟）对亲鸟头部模型也有求食行为

——本能行为

四、五天之后，海鸥幼雏不但啄的准确还能分出哪些不是亲鸟

（得不到食物遭攻击）——需尝试错误，根据经验调整行为

本能行为—→学习行为（连续谱）

·动物有机体的一切表现型都是遗传与环境相互作用的结果。

·个体间的遗传差异可以导致行为的差异。

·“本能是由遗传决定的与环境无关，学习行为是由环境决定的与遗传无关”——这种说法正确吗？请思考。

·行为能不能遗传？

例3.蜜蜂群中有一种臭巢病——幼虫因感染一种霉菌而死亡臭巢。

卫生蜂（工蜂）：会揭开巢房蜡盖把死蛹运走，保持巢卫生。

不卫生蜂：不会揭巢房蜡盖，也不运走死蛹。（显性）

两种蜂杂交后其子一代：是不卫生蜂

子一代与卫生蜂亲本回交后其子二代：

会揭蜡盖，会运死蛹；不会揭蜡盖，不会运死蛹；

会揭蜡盖，不会运死蛹；

（不会揭蜡盖，但人为帮忙揭蜡盖，会运死蛹）。

四种表现型各占1/4（两种是原有的，两种是新组合的）

——揭蜡盖，运死蛹的性状是由非同源染色体上的两对等位基因控制的。

·某些基因相互作用能控制行为（复杂）

例4．大白鼠学习走迷宫，观察走迷宫快慢——分伶俐组和迟钝组

分别在组内交配繁殖：走迷宫伶俐组快于迟钝组，差异显著

·学习行为能遗传（走迷宫均需学习，不是本能行为）

季达明（1989）：①行为的遗传基础与机体一切性状的遗传基础一致

②基因不直接产生行为，其与环境因素相互作用控制新陈代谢、神经系统、激素分泌才

表现行为

③大多数行为由多种基因控制（复杂）。

二、行为的进化

探索动物行为的历史——分析亲缘关系较近的动物的行为，比较分析哪些行为是起初的（原始的）哪些行为是逐渐进化而来的。

·行为的比较研究：

①为进化论提供证据

低等→高等

本能天赋→经验学习→推理

②动物推理、顿悟、原则应用过程的演变与思想意识的初步起源。

动物有意识吗？

·环境对于遗传的影响？

1.对本能行为起作用较小

2.对学习行为在遗传决定范围内起作用大

※. 研究动物行为是一项非常有意义的工作，从世界各个角落已出现研究行为的热潮，目前还有很多问题不清楚，需要今后更细致，更严格地进行观察分析。（努力搜集各种资料很重要）可以预言行为生态学会有更快的发展，必然会对科技进步和人类的繁荣昌盛作出积极的贡献。