疼痛解剖与生理基础
疼痛解剖与生理基础
“疼痛是一种与组织损伤或潜在的损伤相关的不愉快的主观感觉和情感体验”(国际疼痛研究学会,1994), 是大多数疾病具有的共同症状，为人类共有而个体差异很大的一种不愉快的感觉，它提供躯体受到威胁的警报信号，是不可缺少的一种生命保护功能。疼痛包含感觉和情感两个成份。“ 感觉成份”具有其他感觉的共性特点：有特殊的感受器、感受器激活所需的适宜刺激、感受器的定位分布和对刺激强度的鉴别等；疼痛的“ 情感成份” 是与逃避的驱动密切相关，其变异性极大，很易受过去经验的影响，是临床的难题。
伴随疼痛有一系列行为反应，如缩回反射、逃避、保持损伤部位不动以及避免与相似的伤害性刺激接触等，以防止伤害性刺激对机体的进一步损害。但是将疼痛产生只是囿于损伤的范畴，显然是不全面的，因为组织损伤并不总是伴有疼痛的发生。绝大多数情况下，组织损伤兴奋伤害性感受器均最终引起痛觉，但在有些状态下，损伤并不导致疼痛。相反地，疼痛可在无组织损伤时产生，或是在损伤已完全修复后仍有疼痛存在。
第1节痛觉解剖学
一、伤害性感受器和传入纤维
（一）背根节（DRG）神经元
DRG细胞是感觉传入的第一级神经元，胞体发出单个轴突在节内延伸一段长度后分为两支：一支为周围神经轴突，伸向外周组织，接受感觉信息，另一支为中枢轴突，将外周传入
送至脊髓背角，完成初级感觉信息的传递。
DRG细胞依直径的大小分为三类，以大鼠为例,小细胞直径6－20μm，主要发出无髓鞘的C类轴突纤维，中等细胞直径20－35μm，发出有髓鞘的Aδ轴突纤维，大细胞直径大于35μm，主要发出有髓鞘的Aβ轴突纤维。以上三类细胞分别简称为C、 Aδ和Aβ神经元。
在正常生理状态下，将伤害性刺激转换成神经冲动的C和Aδ初级感觉神经元的外周部分，称为“伤害性感受器”。它们在形态学上是游离神经末梢，广泛分布在皮肤、肌肉、关节和内脏器官，行使警报器的功能，使机体避开损伤性刺激防止组织受损伤。
“寂静伤害性感受器”: 在生理状态有相当数量的C纤维对常规的伤害性刺激不反应，但在组织炎症时，可产生强烈的持续性反应。这类感受器被称之“寂静（silent）伤害性感受器”或“睡眠（sleeping）伤害性感受器”。它们在鼠、猫和猴的皮肤、肌肉、关节和内脏中普遍存在，占C类传入总数的20－25％。
（二）传入纤维
对外周神经传入纤维有两种分类标准，Erlanger和Gasser的Aα、 Aβ、Aδ、和C 纤维分类， Lloyd和张香桐的I、II、III和IV类神经纤维分类。两种分类的对应关系为：I类（Aα）是肌肉传入神经，直径为12－20μm；II类（Aβ）主要是皮肤传入神经，直径
为6－12μm；III类（Aδ）在肌肉和皮肤神经中均有，直径2.5μm；IV类（C）在肌肉和皮肤神经均有，直径为0.3－3μm。在正常生理条件下，III类（Aδ）和IV类（C）传入纤
维传导外周组织的痛觉信息。
二、痛觉传导通路
痛觉传递系统包括三个主要成分：外周感觉神经、脊髓到脑干和丘脑的神经元网络，
以及丘脑和大脑皮层的相互联系。
伤害性感受器的传入冲动，在中枢第一站脊髓背角神经元初步整合后，由脊髓白质的腹外侧索（VLF）、背外侧索(DLF)和背柱（DC），传递到丘脑进行加工，伤害性信息最后到大脑皮层产生痛觉。在VLF、DLF和DC中，至少有下述的8个传递伤害性信息的神经束。
（一）脊髓丘脑束（脊丘束，STT）
脊髓背角痛敏投射神经元的轴突，在脊髓同一节段交叉至对侧，终止在丘脑。它又分为传递疼痛的痛感觉成分的“新脊丘束”，传入冲动由脊髓到丘脑特异核团（腹后外侧核VPL、腹后内侧核VPM、丘脑腹后核群PO），和传递痛觉情感成分的“旧脊丘束”（脊髓到丘脑髓板内核群）。脊丘束由背角非伤害性感受、特异伤害性感受和非特异伤害性感受等三类投射神经元的轴突组成，主要经对侧腹外侧束投射到丘脑腹后外侧核(VPL)、丘脑腹后复合体(PO)、内髓板核群(如CL、pf)和中线下核(submedius)。三类神经元的胞体分别位于脊髓背角的I层、IV－VI层、VII－X层，但动物种系间的分布差异很大。
（二）脊髓网状束（脊网束，SRT）
脊髓伤害性传入在脊髓交叉至对侧，至延脑网状结构转换神经元，传至丘脑非特异核群。脊网束主要由脊髓背角的V、VII、VIII、X和少量I层的神经元轴突组成，投射到延脑和桥脑网状结构（延脑中央核、延脑巨细胞核、网状大细胞核、外侧网状核、脑桥核的头端和尾部、旁巨细胞核和蓝斑下核等）。在VII和X层的SRT细胞含有脑啡肽。脊网束神经元接受广泛的外周传入会聚，包括皮肤、肌肉、关节、骨膜和内脏传入。
（三）脊髓中脑束（脊中脑束，SMT）
脊髓伤害性神经元传入在脊髓交叉至对侧，至中脑网状结构许多核团转换神经元，传至丘脑特异和非特异核群。SMT神经元的分布动物种系差异较大，在大鼠其胞体位于I、V、VII、 X层和背外侧束核，在猫位于I、IV和V层，猴的在I和IV～VIII层。SMT投射到中脑的楔状核、旁鳃核、导水管周围灰质、丘间核、Darkschewitz核、上丘深层、顶盖前核的前部和后部、红核、 Edineger－Westphal核和Cajal间隙核等。SMT的细胞包括非伤害性、非特异性伤害和特异性伤害神经元三类。以往也将SMT归在SRT中。
（四）脊髓颈核束（脊颈束，SCT）
脊髓伤害性传入至外侧颈核转换神经元，交叉到对侧上升至丘脑特异核群。脊颈束是指背角神经元—外侧颈核神经元—丘脑（VPL和PO）的传导束，少量投射到中脑。SCT 神经元主要源于IV层（60％），其次也位于III层（25％）和V层（10％），轴突传导速度为15～100米／秒，在皮肤感觉快速传导中起主要作用。所有SCT神经元接受Ab和Ad 传人，50～70％接受C传入。双侧切断猫的SCT，导致动物痛觉的严重丧失。
（五）背柱突触后纤维束（PSDC）
脊髓伤害性神经元轴突经背柱传至延脑薄束和楔束核转换神经元，交叉到对侧后，上传到丘脑特异核团。背柱突触后纤维束是发现较晚的一个传导束，是指在背柱内的突触后纤维，投射到延脑的薄、楔束核，换神经元后投射到丘脑。PSDC的胞体主要集中在III和VI
层，也见于I、VI和VII。第III、VI层神经元的轴突延伸到第II层，因此C传入末梢可能与其形成单突触联系。在猫的背柱中PSDC纤维占背柱总传入纤维的9.3％，大部分PSDC 神经元(77％)对轻触、压、伤害性机械和热刺激产生反应，属于非特异性伤害感受单位。仅
有6.7％属于特异性伤害感受神经元。
（六）脊髓下丘脑束（SHT）
脊髓伤害性神经元传入直接投射到同侧下丘脑，并交叉至对侧下丘脑。与边缘系统有密切的联系，在痛觉情感成分的信息加工中起重要作用。近来的研究表明，在鼠和猴的脊髓有大量的背角神经元直接投射到对侧下丘脑，被称为脊髓下丘脑束 (spinohypothalamic tract)。它参与介导伤害性刺激引起的自主、神经内分泌和情绪反应。1949年张香桐和Ruch 在损伤松鼠猴的脊髓白质纤维变性的实验中，首先发现脊髓神经元轴突可直接投射到下丘脑。八十年代末，Giesler实验室系列的形态和生理研究，不仅证明了脊髓－下丘脑直接通路的存在，而且基本明确了其传递伤害性信息的功能作用，并命名为“脊髓下丘脑束”。SHT的神经元主要起源于背角I层、背角的外侧网状区(IV, V层)和X层，胞体分布从颈段到荐段整个脊髓。荧光金注射到大鼠下丘脑腹内侧核(VMH)，在脊髓有9000个神经元被逆行标记。SHT神经元轴突上行至同侧下丘脑视上交叉（SOD)，穿过中线，分布在下丘脑的许多部位，包括外侧下丘脑、下丘脑后区和背区、背内侧核、旁室核、室周核、视上交叉核以及内外侧视前区等。90％的SHT神经元对伤害性刺激反应，脊髓荐尾段的SHT神经元传递内脏的伤害性信息。基于下丘脑在神经内分泌中的特殊作用，以及是边缘系统的一个重要组成部分，因此，SHT神经元可能在应激状态的疼痛感受和痛觉的情感成份的信息传递中起重要作
用。
（七）脊髓旁臂杏仁束(SPAT)
是九十年代才被逐渐了解的一个新传导束。脊髓伤害性传入主要由对侧DLF终止在旁臂核，换神经元后再投射到杏仁核。神经元主要起源于背角 I层，少量在II层，其轴突经对侧背外侧束(DLF) －外侧束(LF)投射到中脑旁臂核，突触后二级神经元轴突再上行终止在杏仁核。SPAT神经元接受来自皮肤、内脏、肌肉和关节的伤害性传入，参与介导疼痛的
情感反应。
（八）脊髓旁臂下丘脑束(SPHT)
脊髓伤害性传入主要由对侧DLF终止在旁臂核，换神经元后再投射到下丘脑。SPHT 与SPAT同源，功能也相似。主要区别是，在旁臂核的突触后二级神经元轴突终止在下丘脑
腹内侧核(VMH)。
三、疼痛整合中枢
脊髓背角由初级感觉传入末梢、脊髓中间神经元、脊髓投射神经元和脊髓上结构的下行纤维组成，构成复杂的神经网络，是感觉信息传入的门户和整合的初级中枢。
（一）脊髓背角
瑞典解剖学家Rexed（1952）根据神经的形状、大小、走向和密度，按罗马字母I-X 将猫的脊髓灰质分为10层，后来的研究证明这种分类也适用其它动物，因此被广泛接受。
与感觉传入有关的主要的I－VII层和X层。
背根的有髓鞘和无髓鞘纤维进入脊髓时完全分开，有髓鞘大直径传入纤维进入脊髓背角走向中间，在背柱分为上升支和下降支，由此再分支进入背角。小直径有髓鞘Aδ和无髓鞘C纤维在脊髓背外侧进入背角，也分上下支，跨越1－2个脊髓节段，这些纤维的大多数构成位于脊髓灰质背外侧边缘的李骚氏束(Lissauer’s tract)。Aδ和C伤害性感受器细
胞的传入轴突纤维由背根经李骚氏束进入背角，Aδ传入纤维终止在脊髓背角的I、V、X层，C传入纤维终止在背角II层的背部（IIo），而有些仅对非伤害性刺激反应的低阈值机械感受器的C纤维终止在II层的腹部（IIi）。传递非伤害性信息的Aβ传入纤维终止在III－V层。内脏传入纤维主要投射到脊髓I、IIo、V和X层，肌肉传入主要在I和V层的外侧部。
众所周知，感觉传入由背根传导。近来的研究表明在腹根中有30％是无髓鞘纤维，其中大多数是背根神经节细胞的传入轴突，这违背了经典的感觉传入由背根进入脊髓的概念。有证据表明伤害性信息也可通过腹根C纤维传入，终止在背角的浅层。在切断背根的动物上，刺激坐骨神经引起血压轻微升高，动脉注射缓激肽增加屈肌运动神经元和背角神经元的发放。切断腹根后刺激其向心端，不影响运动神经元和背角神经元的活动，但刺激远心端引起这些神经元兴奋，说明腹根传入并非经腹根直接进入脊髓，可能在腹根中延伸一段又返回
到背根。
1．I层：是覆盖在脊髓背角表面最薄的一层细胞，通常大约是一个细胞的厚度，在背角的最表面将背柱和背角胶质区分割开来，并且向外侧扩展，呈弧形从腹面卷曲在背角II 层的腹面，贯穿脊髓全长，荐骶和腰段最明显。神经元主要是边缘细胞，胞体为梭形或锥形，直径20－60微米，其树突很长而少分支，很少有小棘，以内外走向扩展，与II层平行，偶尔进入II层。边缘细胞的轴突很细，常源于树突，轴突进入附近白质后分升、降支，部分以脊髓前连合投射到脑干和丘脑，部分进入脊髓的其他区域，形成节间联系。边缘细胞的传入来自李骚氏束和附近白质的轴突细支，以及来自其紧邻的第II层细胞的轴突传入，在大鼠I层神经元接受的传入中，50％以上来自外周初级传入，主要是传导高阈值机械感受器冲
动的Aδ纤维。
2．II层：贯穿脊髓全长，荐骶、腰和第一颈髓等节段最为发达。由排列紧密的小细胞和纤维末梢组成的网状组织，在显微镜下呈透明状，是背角最明显的一层，类似一对浓密的双眉，也叫罗氏胶质层（SG）。细胞有多种类型，以位于背部（IIo）的柄细胞和腹部（IIi）的岛细胞两类细胞为主。柄细胞是因其树突上具有短柄状小脊而得名。柄细胞的轴突投射到I层，将初级传入信号中继至I层神经元，其功能参与兴奋性突触传递。岛细胞轴突重复地在它们的树突树附近分支，扩展至整个II层，树突呈柱状沿II层头尾方向平行走向，树突重复分支，又常常分出细支，末梢是念珠状终末，含有密集的突触小泡，只有单一的树突棘进入突触球结构。岛细胞的被认为是抑制性中间神经元。
伤害性传入主要终止在SG，它与SG中间神经元、背角层（III－V）投射神经元的树突和脑干下行纤维形成局部神经网络。在SG有丰富的经典递质、神经肽及其受体，它是伤害性信息传入的第一站，是脊髓中神经结构和化学组成最复杂的区域, 因此,SG层是痛觉调制
的关键部位。
在I－IV层（特别是II层）中，有一种特有的突触球（glomeruler）结构，它是由居于中心的初级传入末梢和包围在四周的许多树突和轴突组成，相互构成轴突－轴突、轴突－树和树突－轴突型的突触。这种突触球在伤害性信息调制中起重要作用。突触球是SG中最突出的一个结构，它由无髓鞘纤维中央轴突终末和紧紧包围中央轴突的几个树突与轴突终末，共同形成的一种球状的突触结构，胶质细胞将这种复合体与周围分割开来。这个特化的突触球是背角的一个关键结构，如此复杂的突触联系为感觉信息的加工提供了精细的形态基础。虽然突触球是SG中的一个标志性结构，但相对突触总量而言，仍然居寡（约5％），
大多数是非突触球结构的轴－树突触。
3．III层：贯穿脊髓全长，腰段最发达，胸段最小，由大量的有髓鞘纤维、投射神经元和类似II层中的中间神经元组成，因此过去也将此层归于II层（SG）。III层细胞较大，
形态多样，分布疏松，其树突和轴突分支更为广泛。部分脊颈束神经元和背柱突触后神经元分布在此层，它们的树突呈天线样走向背部伸延到II层直接接受初级传入C纤维的单突触联系。另一类锥体神经元的树突呈扇形分布，可直接与各种类型的初级传入形成突触，大部分传入纤维介导毛囊感受器和巴氏小体信息，也有小纤维终止在III层。III层神经元轴突除投射到SG层、背角深层和邻近的白质，除了构成脊髓内的联系外，大量的轴突投射到延
脑尾端的薄核、楔核和外侧颈核。
4．IV层：是背角中相对厚的一层，由各种大小不同形态各异的神经元组成。小细胞8－11微米，大细胞35－45微米。基于神经元大小不同的非均匀性和特大细胞的存在，很易与III层区分。大的天线型神经元，其树突像天线一样延伸到II层呈广泛分布，与SG细胞的轴突和初级传入形成突触。此外还有树突纵向分布的中央神经元和树突横向分布的神经元。大量脊颈束和脊丘束神经元胞体位于IV层，其轴突分别经前连合投射到对侧外侧颈核和丘脑，有些神经元轴突也到达背角的V、VI和VII层等其他区域。由于IV层神经元的树突伸到I－III层，它可直接接受进入背角浅层的初级传入，同时，初级传入纤维也直接进入IV层，与神经元胞体和树突形成轴突－胞体突触和轴突－树突突触。许多轴突－轴突突触和树突－树突突触在IV层形成突触球结构。
5．V层：在背角是内外走向最狭窄的部分，而在背腹走向很厚，位于被称谓背角“颈”部的区域。除胸段外，V层分为外、内两区，外侧区约占三分之一，内含较大的神经元（30－45微米），而内侧区是有许多密集排列的小神经元（8－10微米）。由于外侧区含有大量的有髓鞘纤维，因此，组织染色的显微切片观察呈网状结构组织，是V层的一个明显标志。V层神经元的树突与IV层神经元的树突相似，更多的呈纵向辐射状，基树突也比IV层神经元的大。大量属于脊丘束神经元，初级传入和脑干下行纤维与其形成突触，这些神经元的轴突经前连合投射到对侧丘脑，另一些神经元轴突经同侧外侧索投射到外侧颈核。
6．VI层：是背角的最底层，只在脊髓的颈、腰膨大部存在，与V层相比，细胞较小，8－35微米，排列规则。在显微镜下，从层比V和VII层暗，也分内外两区，内侧区是一群排列紧密染色深的小神经元，而外侧区是三角形和星状的较大的神经元。树突分布类似V 层细胞，呈背腹和内外的辐射走向。来自脑的大量下行纤维和初级传入终止在此层。VI层的大多数神经元可能属于脊髓内的固有系统，也存在大量的投射神经元，其轴突投射到外侧
颈核和丘脑。
7．VII层：是脊髓灰质的中心部分，是一个不规则区域，脊髓不同节段形状不同，在颈、腰膨大处延伸到脊髓腹角。VII层中有大量投射神经元、中间神经元和运动神经元存在，接受来自红核的下行纤维。投射神经元轴突上行至中脑和小脑。
8．X层：是围绕中央导水管周围的灰质，并包括灰质连合，接受来自皮肤和内脏的会
聚性伤害性传入。
VIII和IX层：位于脊髓腹角，是运动神经元集中的区域。
（二）丘脑与大脑皮层是痛觉高级中枢
感觉传入冲动通过几个传导束到达痛觉的高级中枢--丘脑，进行加工和整合。
1．内侧丘脑核团：主要包括髓板内核、丘脑中央下核(nucleus submedius,Sm)和腹内侧核(VM)和背内侧核(MD)。主要参与介导伤害性感受和痛感觉的情绪-激动成分，
（1）丘脑髓板内核主要包括丘脑中央外侧核(CL),中央中核(CM)和束旁核(Pf)或称
CM-Pf复合体以及其它一些结构。
（2）丘脑中央下核(Sm))也称胶状核(G), 位于腹内侧丘脑中线两旁，传入轴突来自脊髓背角的I层神经元。Sm核传出主要投射到同侧腹外侧眶皮层。Sm核可能可能主要参与与
痛觉的情绪-激动成分的整合。
（3）腹内侧核(VM)和背内侧核（MD)主要接受源于脊髓背角的I层和三叉神经尾端亚核的STT神经元传入。VM 和MD的传出分别投射到属于前脑边缘系统的岛叶皮层前区和扣带皮层前区，因此，这两个核团可能参与痛觉的情绪情感反应。
内侧丘脑核团神经元的轴突广泛投射到大脑皮层，包括与情感有关的额皮层，它也接受与边缘系统、下丘脑有密切联系的网状结构的传入。因此，这个与痛情绪反应有关的通路
统也被命名为旁中央系统。
2．外侧丘脑核团：包括腹后核群 (PO)、丘脑网状核(Rt)和未定带(Zona incerta I,
ZI)。主要参与痛觉-鉴别方面，
（1）腹后核群 (VP)也称腹基复合体（VB)，由腹后外侧核（VPL）和腹后内侧核（VPM）组成，主要接受脊丘束(STT),脊颈束(STT)和突触后背柱通路的伤害性传入。许多VB神经元被伤害性热或机械躯体刺激所激活, 神经元和感受野有相对的拓扑分布。VB神经元对刺激强度的编码能力, 提示VB复合体参与痛觉的感觉-鉴别成分。刺激人的VPL和VPM引起疼痛感觉，一例心绞痛患者的报告指出, 刺激VPL可诱发心绞痛的发作。VB神经元传出是投射到大脑皮层感觉区，刺激SI皮层可逆向激活VPL核伤害感受神经元。
（2）丘脑后核群(PO)位于丘脑外侧部,包括后腹核内侧部(POm)、外侧部(POl)、后腹核间核(POi)、上膝体和内膝体大细胞核，其中POm可能与伤害性感受更重要。POm接受源于脊丘束、脊颈脑束和突触后背柱通路的传入投射，呈双侧性感受野和躯体与内脏的传入会聚。 PO神经元传出投射到岛皮层(isular cortex)和SII区。
（3）丘脑网状核(Rt)接受丘脑网状核也接受STT和脑干网状结构传入，未定带接受脑干网状结构, 背柱核和三叉神经尾端亚核的输入。其传出投射到丘脑核团和体感皮层。
3．大脑皮层：作为人类感觉整合的最高级中枢，接受各种感觉传入信息进行加工，最终上升到意识。虽然长期来对大脑皮层在痛觉中的作用的研究方新未艾，但结果不能令人满意。临床观察表明，刺激患者皮层感觉I区很少报告有痛感，切除感觉I和II区，也未发现疼痛有明显改变，个别患者报告有短时间的疼痛减轻，因此一般认为皮层感觉区在疼痛知觉中作用不大。然而，实验性损伤刺激引起受试者产生疼痛时，在皮层感觉区可记录到长潜伏期的诱发慢波反应，并可被镇痛药抑制。动物体感皮层也可记录到类似的对镇痛要敏感的慢波反应。由于对知觉研究技术上的限制，很难在人体上进行更深入的实验性研究，又没有理想的动物模型，因此，皮层哪些部位接受痛觉传入，如何进行信息整合达到知觉，知之甚
少，尚无明确的结论。
近来，随着正电子发射断层扫描(PET)、单光子发射断层扫描(SPET)和功能核磁共振技术(fMNT) 的发展及应用，以区域脑血流图(rCBF)变化作为脑区激活的指标，显示脑活动的人体脑成像图，从而直观地观察疼痛发展过程中不同脑区活动的变化，对皮层在痛觉知觉中的作用的了解也日益增多。脑成像的大量研究，对实验性瞬时痛、持续性痛和临床病理性痛条件下脑高级中枢的活动变化，积累了不少有重要价值的资料，加深了对痛觉机制的认识。实验性急性痛激活痛刺激对侧前扣带回(ACC)、脑岛、大脑体感区(SI、SII)、前额皮层、丘脑和小脑，提示这些脑区参与急性痛的中枢信息加工。与急性痛有明显的差异，神经病理痛不仅激活的脑区不同，而且常常呈双侧性，如下肢神经损伤患者的持续性神经病理痛引起双侧的前额叶外侧下部、脑岛、后顶叶、后扣带皮层的区域脑血流图(rCBF) 增强。这些结果支持早期的临床观察，皮层体感区在临床病理性痛的感知机制中作用不大。值得注意的
是，疼痛刺激引起前扣带回皮层活动增强时，丘脑活动反而下降，提示前扣带回的痛觉信号可能不是脊髓丘脑束传导，而是脊髓下丘脑束。已经知道后者的传入纤维终止在介导痛觉情绪成份的边缘系统，病理性痛总是伴随强烈的情绪反应，因此前扣带皮层、前额皮层和岛皮层参与病理性痛传入的整合，是不难理解的。脑成像所显示的是功能整合的总体结果，如疼痛引起感觉中枢激活时，小脑的rCBF也有变化，未必表明小脑在痛觉信息传递中起重要作用，而可能是疼痛继发性引起的小脑运动功能的表现。综合上述，脑成像研究表明，不同的皮层区域参与不同性质痛觉信息加工，生理性痛觉信息主要在丘脑的特异核团和皮层体感区加工整合，而与边缘系统有密切联系的皮层区整合病理性痛传入。
四、痛觉调制系统
六十年代初，我国学者邹冈等首次将吗啡微量注射到家兔第III脑室周围灰质和中脑导水管周围灰质区(PAG)产生镇痛效应，从而提示脑内可能存在阿片受体。这为后来的脑刺激镇痛和英国科学家发现脑啡肽提供了启示，是脑内下行抑制系统发现的前奏。
在中枢神经系统内有一个以脑干中线结构为中心，由许多脑区组成的调制痛觉的下行抑制系统。它主要由中脑导水管周围灰质（PAG）、延脑头端腹内侧核群（中缝大核及邻近的网状结构）和一部分脑桥背侧部网状结构(蓝斑核群)的神经元组成，它们的轴突主要经脊髓背外侧束(DLF)下行，对脊髓背角痛觉信息传递产生抑制性调制，在脑干水平也抑制三叉
神经脊核痛敏神经元的活动。
中脑导水管周围灰质（PAG）：位于中脑导水管周围由形态类型和化学筑构不同的细胞组成，主要接受来自额叶皮层、岛叶、杏仁、下丘脑、楔状核、脑桥网状核和兰斑核的传入，也接受直接来自脊髓的伤害性神经元传入。PAG的主要传出投射到前内侧兰斑周围区的Barrington核、延脑头端腹内侧区(RVM)包括中缝大核(NRM)和网状巨细胞核(Rpg)、外侧网状核(LRN)和少量直接到达脊髓背角。PAG由两条通路对脊髓背角神经元产生下行调制，一条是PAG－RVM－脊髓背角，另一是PAG－LRN－脊髓背角。PAG背侧和腹侧区的功能有明显不同，腹外侧区是选择性的镇痛区，而背部区更主要是在情绪和逃避反应中发挥作用。
蓝斑核(LC)：主要接受PAG传入，其传出可直接到达脊髓。LC的下行抑制主要通过LC神经元轴突与脊髓背角神经元的直接作用，也间接通过其终止在PAG的LC 纤维激
活调制神经元。
背外侧脑桥中脑背盖(DLPT)：由靠近PAG腹外侧并与其有密切解剖联系的楔状核、兰斑下核、旁臂核和A7区组成。楔状核接受脊髓背角I层神经元传入，传出到延脑头端腹内侧区(RVM)。电刺激DLPT抑制伤害性脊髓反射和脊髓背角神经元的伤害性反应。最近的临床研究证明，电刺激这个区明显减轻病人的慢性痛。
延脑头端腹内侧区(RVM)：由中缝大核(NRM)和位于网状巨细胞核（Rgc）腹侧的邻近网状结构组成，后者包括猫的网状大细胞核(Rmc)和大鼠的网状巨细胞核(Rpg)、外侧网状巨细胞旁核(Rpg1) 和网状巨细胞核a部(Rgca) 4个核团，主要接受来自PAG和楔状核的传入，也接受前额皮层、下丘脑、杏仁核和纹状体的基底核传入。RVM传出纤维经脊髓背
外侧束(DLF)终止在脊髓背角浅层和V层。
延脑外侧网状核(LRN)：位于延脑尾部，接受PAG传人，其传出终止在脊髓背角。电刺激LRN 或微量注射谷氨酸可选择性抑制背角神经元的伤害性反应和伤害性脊髓反射，损毁LRN大大减弱刺激PAG引起的背角神经元伤害性反应的抑制。
此外，最近的研究提示，脑内除了存在痛觉调制的下行抑制系统外，还有与之并存的下行易化系统，主要包括网状巨细胞核（Rgc）和网状巨细胞核a部(Rgca)。在一般情况下，
由于下行抑制系统激活所产生的效应可能大于易化系统，因此后者的效应往往被掩盖。与下行抑制系统相比，对下行易化系统的解剖结构、传导途径和神经递质等的研究还是初步的。
第2节疼痛的神经生理学和药理学
一、疼痛的分类
（一）生理性痛（急性痛）
生理性痛的性质因起发生部位而异。浅表痛定位明确，由强刺激皮肤引起的；深部痛定位模糊，源于肌肉、肌腱、骨膜和关节。内脏痛具有深部痛的特征。对于生理性痛的认识主要来自浅表痛的研究，由外周神经细有髓鞘（Aδ）纤维介导的刺痛和外周神经无髓鞘（C）纤维介导的灼痛。“刺痛”又称锐痛、快痛或第一痛，定位明确，只在刺激时存在，刺激停止疼痛消失。“灼痛”也称钝痛、慢痛或第二痛，是定位相对模糊的持续性疼痛，具有烧灼和跳动感，刺激停止后依然存在。和刺痛不同，重复刺激引起灼痛强度增加。
（二）病理性痛（慢性痛）
病理性痛分为炎症性痛和神经病理性痛。炎症性痛由创伤、细菌或病毒感染以及外科手术等引起的外周组织损伤导致的炎症引起，突出的特点是具有对伤害性刺激敏感性增强和反应阈值降低的“痛觉过敏（hyperalgesia）”，和非痛刺激（如触摸）引起的“触诱发痛（allodynia）”，以及在炎症区域有“自发痛”。炎症性“痛觉过敏”包括损伤区的原发痛，和损伤区周围的继发痛。神经病理性痛是由创伤、感染或代谢病引起的神经损伤所造成，也表现为痛觉过敏、触诱发痛和自发痛。实验性神经损伤，如慢性压迫坐骨神经或神经根，产生自发痛、灼热痛觉过敏和触诱发痛，与临床的某些神经病理痛相似。
二、疼痛的外周机制
（一）伤害性感受器的生理特性
从二十世纪开始，科学家们遵循伤害性感受器的概念，寻找和证明了支配动物和人皮肤的各种初级感觉神经元的III（Aδ）类和IV（C）纤维，对超强的机械和热刺激产生反应，传递伤害性信息。最直接的证明是来自记录动物和人体皮肤单个传入纤维的实验。比较伤害性刺激和非伤害性刺激诱发的传入纤维的发放，非伤害性刺激引起的Aβ纤维兴奋，潜伏期短，发放少，发放不随刺激强度的增加而增多，而C与Aδ兴奋时，潜伏期长，呈高频长时程发放，发放的数量与刺激强度成正比。根据反应的特征和潜伏期，C和Aδ纤维传导伤害性刺激诱发的冲动。在志愿受试者的外周神经纤维记录和感觉主诉结合的实验表明，在正常生理条件下，不仅Aβ纤维不对伤害性刺激反应，而且Aβ纤维的激活也不引起疼痛。C与
Aδ的发放频率与痛觉感受强度成正比。
伤害性信息由不同的外周初级传入纤维传导，有髓鞘“Aδ伤害性感受器”介导刺痛（第一痛）和无髓鞘传入纤维传导的“C伤害性感受器”介导灼痛（第二痛）。根据对伤害性刺激反应的性质，两类感受器又可分为不同的亚型，对高阈值机械刺激产生反应的“Aδ伤害性感受器”，也称为“高阈值机械感受器（HTM）”和对伤害性机械和热刺激均产生反应的“Aδ伤害性多觉感受器”。动物的大多数C伤害性感受器属于多觉性的，叫作“C多觉伤害性感受器（C-PMN）”，也有只对强机械刺激起反应的“C伤害性机械感受器”，而在人类皮肤中只有“C伤害性机械感受器”。C传入的皮肤感受野比Aδ的小，仅由为单个敏感点组成。这些感受器的共同特点是，重复性刺激使感受器敏感性增加，并引起C伤害性
感受器产生持久的发放。
综上所述，伤害性感受器对疼痛刺激的鉴别具有明显的特征：没有适宜刺激，对伤害性热、强机械刺激和化学刺激均产生反应，是多觉性的；在刺激强度增强时，伤害性感受器很少产生适应，而且易产生有明显地保护意义敏感性增强，使机体免受进一步损伤。但感受器的敏感化也是痛觉过敏产生的机制之一。不同组织的伤害性感受器在结构上没有明显不同，但反应特性迥异，如皮肤“机械伤害性感受器”仅对机械刺激发生反应，而“多觉伤害性感受器”则对多种不同性质的伤害性刺激（化学、机械、灼热等）均产生反应。正常生理状态下，伤害性感受器的激活是痛觉产生的基础，伤害性感受器的传入冲动，经脊髓背角初步整合传递到脑，高级中枢加工后，最终产生痛觉。但是，在病理状态下，痛觉产生机制更为复杂。由神经损伤激活中枢系统引起的中枢性痛和去传入痛过敏，不依赖伤害性感受器的活动，而是脊髓背角神经元可塑性变化的结果。最新的研究证明，在生理条件下不传导伤害性信息的Aβ感觉神经元，在病理状态下也参与痛觉的传递。
内脏痛很难用“伤害性感受器”概念解释，如内脏实体的破坏和内脏空腔的穿孔并不总是产生疼痛。电生理研究未能在心脏、肠胃道、输尿管和生殖器官发现特异伤害性感受器存在。扩张肠和尿道产生疼痛时，表现为传入纤维发放频率增加，而这些纤维对非痛刺激产生低频发放反应。冠状动脉阻塞和缓激肽激活心脏的感觉神经元，这些细胞也对非伤害刺激(如血压升高)产生反应。目前还不知道是否强度编码原则可适用于所有的健康内脏器官，但是已经清楚中枢神经系统能够抽提与痛有关的信息，可以不通过特异伤害性感受器的发放。
“寂静伤害性感受器”在关节痛的动物模型上发现的。正常情况下许多对弯曲关节不产生反应的传入纤维，在关节炎症时产生不断发展的持续性激烈发放，而且出现在正常状态不存在的新感受野。在炎症前所有不反应的传入纤维，变成对各类机械刺激敏感，这种敏感性的变化在炎症刺激后几小时发生。因此这类感受器起着炎症鉴别器的作用。在单侧足部致炎的同侧背根节， 60％的含P物质的小直径的C神经元和67％的Aδ神经元，对伤害性刺激反应，而非致炎侧的背根节中，对伤害性刺激反应的含P物质的C和Aδ神经元仅分别为36％和18％。从而证明，炎症激活了在正常状态下处于不活动的P物质能的“寂静伤害性感受器”。正常不反应的传入纤维逐渐激活，在数量上不断积累，必然导致由炎症组织传入纤维向脊髓传递的神经冲动大大增加，“寂静伤害性感受器”这种功能特性说明了伤害性感受依赖外周组织的状态。在无损伤的正常组织中，一批稳定数量的伤害性感受器的“时间总和”，可能在构成刺激强度增强的信号编码中起主要作用。在炎症组织中，由于寂静伤害性感受器的募集，产生更多的“空间总和”，这种不断介入的新冲动可能参与促进脊髓痛敏神
经元的可塑性变化。
（二）背根节（DRG）伤害性感受器神经元的离子通道1．钠离子（Na+）通道：DRG细胞的Na+通道可分为三种，（i），TTX敏感Na+通道（TTXs）：河豚毒（TTX）能完全阻断内向Na+电流的通道，其通道电流称为“快电流”；（ii），TTX 不敏感Na+通道（TTXr）：Na+电流对TTX呈低的单通道电导、缓慢激活和失活的Na+电流通道，其激活的去极化阈值比其它Na+通道高，通道电流称为“慢电流”。这种通道对Na+高选择性通透，其激活速度和电流衰减均比TTXs的Na+通道慢许多；（iii），TTXs和TTXr
均敏感的双模式的Na+通道。
传导痛觉信息的DRG神经元主要表达TTX不敏感Na+通道（TTXr），因此，TTXr-Na+电流在躯体伤害性感受器敏感效应中发挥主要作用。神经切断下调TTXr钠通道蛋白的表达，而炎症上调TTXr钠电流的表达。炎症因子增大TTXr钠电流的幅度并影响其电压依赖的
激活，而它们对TTXs几乎没作用。
克隆成功的TTXr钠通道的α亚单位（α-SNS，也称PN3）被认为是感觉神经元特异通道。它仅存在于外周神经系统，在小直径DRG神经元有高选择性表达，辣椒素选择性损毁小DRG神经元后SNS转录也丧失，因此，α-SNS在伤害性信息传递中起重要作用。SNS通道阻
断剂可能有望成为新的外周镇痛药。
2．Ca2+通道：三种主要的L、N、T钙通道亚型在DRG神经元均有表达。
（1）L型Ca2+通道：“L”型是由于该通道有长时间持续开放的特性而得名，它也叫高阈值非失活通道，由α1、α2、β、γ、δ5 个亚基组成。L型通道它具有激活阈值高，电流衰减或失活缓慢的特性，失活常数τh长达数秒。L型钙通道主要在小神经元表达。
（2）T型Ca2+通道：也叫低阈值失活通道，或慢失活化通道，其特点是激活阈值低，在相当负的电位水平开放通道（-60mV到 -100mV）。在去极化过程中，电流衰减相对迅速，因电流呈瞬时（Transient）反应，故称为“T”型通道。T通道的稳态失活电压范围与L型明显不同，膜电位-60mV时，T通道几乎完全不活动，只有当膜电位保持在-100mV水平时，该通道才能被充分激活。与L通道相比，T通道的去活化慢，在膜电位-80mV时，去活化时间常数τh为1.5ms。DRG神经元的绝大多数T通道在膜电位为-50mV时可能不参与的Ca2+流入，而是在超极化之后，可能提供一个附加的通路，因为T通道有很负的激活电压范围，不仅在动作电位发生时开放，而且对任何小的去极化产生反应。神经元出现的自发性的电位波动即振荡性电流与T型Ca2+通道的活动有关。T型钙通道主要在中等大小神经元表达，小
神经元很少表达，大神经元一般不表达
（3）N型Ca2+通道：也称为HTN1通道。N通道命名来源于“Neither”一词，强调N 型Ca2+通道在电学特性上既不同于L型Ca2+通道也不同于T型Ca2+通道。N型Ca2+通道的特征是激活阈值高（约-40mV），开放电压范围与L通道相似，而失活速率变化较L和T型大，从30ms到150ms以上，稳态失活电压范围与L和T通道重叠。膜电位-90mV时，N通道失活，N型Ca2+ 可电流完全消除，在-30mV时通道完全失活。只有在动作电位发生时，N 通道开放，其开放程度依赖膜电位或通道活动的总量。大多数DRG伤害性感受器神经元胞体动作电位的复极化相上，有一个“驼峰”样的波，N型Ca2+通道电流参与介导。
DRG神经元中的N型和L型Ca2+通道激活和电流衰减的电压范围有较大的重叠，高浓度的猎鱼海蜗牛毒素ω-conotoxin对N型Ca2+通道有较强的抑制作用，这种抑制作用是不可逆的，此外，N型Ca2+通道DHP类药物不敏感，而L型Ca2+通道恰恰相反。从而，可将N
型和L型Ca2+通道区分开来。
N型钙通道主要分布在细的有髓和无髓传入纤维终止的脊髓第I、II层。脊髓电场刺激释放的CGRP被N型钙通道阻断剂w-Conotoxin阻断。N型钙通道阻断剂还可阻断辣椒素敏感传入末梢的SP的释放。N型钙通道也参与初级传入末梢谷氨酸的释放。
3．钙激活的非选择性的阳离子通道
DRG神经元上有一种Ca2+激活的非选择性阳离子通道（calcium-activated
non-selective cation channel），对所有的阳离子无选择性的通透。非选择性阳离子通道有三个重要特征：a，非选择性阳离子通道的激活与胞内Ca2+呈浓度依赖性，细胞内Ca2+浓度受到膜通透性、泵、细胞器的释放和摄取及胞浆缓冲的影响；b，非选择性阳离子通道的激活依赖细胞内的Ca2+浓度升高，胞外Ca2+通过非选择性阳离子通道的激活进入细胞；c，非选择性阳离子通道无电压依赖性，在-120mV到+80mV范围内均能被激活，也不因胞内Ca2+浓度升高的而失活。因此，它的激活能引起持续的去极化。神经元的振荡性电活动被认为是由于胞内Ca2+库振荡性地释放Ca2+，从而激活非选择性阳离子通道引起。神经元的非选择性阳离子通道不被K+通道阻断剂如TEA、4-AP阻断，也不被TTX阻断。
许多促进细胞内Ca2+增加的化学物质如cafficine、IP3、IP4、毒蕈碱、嘌呤受体的激动剂、缓激肽及Hg2+、Ag+、Cu2+、Cs+等，均有利于非选择性阳离子通道的激活。DRG 神经元的酸敏离子通道（ASIC）、辣椒素受体（VR-1）和速激肽受体等，都属于非选择性阳
离子通道。
4. K+通道
电压激活的K+电流控制静息电位、动作电位的阈值和发放的型式。在DRG初级感觉神经元至少有6种电压门控的K+电流，包括三种快K+电流，即失活电流（inactivating）；三种慢K+电流，即非失活（noninactivating）电流，其中5个在伤害性感受器表达。
（1）快K+通道：是一种快的外向性K+电流（IA），快速产生，迅速失活。IA激活范围从-50mV到-100mV，最有效的激活点在静息电位-100mV左右，而正于-50mV时开始失活，至0mV时完全失活，IA激活时间常数为τm为1ms，峰值持续3-10msec。IA的失活速度有明显的电压依赖性。IA存在于DRG神经元上，IA的作用是与形成低频重复放电的发放有关，由于它在小的去极化水平激活，抑制动作电位的启动，峰电位的产生被IA的激活而延搁，直到失活。IA的功能是调节动作电位的阈值和发放的间隔，参与神经兴奋性控制。3，4-二氨基吡啶（3，4-DAP）和4－氨基吡啶（4-AP）对IA有选择性阻滞作用，前者作用胞外，后者作用胞内。TEA在胞内阻断IA，胞外相对不敏感。辣椒素在胞外可以减少IA的幅度。
（2）延迟整流K+通道IK+(D)：在Na+电流完全激活和部分失活以后激活，主要形成动作电位的复极化时相，故称为“迟缓”整流K+电流，其功能是迅速终止动作电位。该K+流在膜去极化水平从正电位到-40mV间激活，激活时间常数呈电压依赖，在膜电位0 mV时，时间常数 tm大约为40ms。在维持去极化电压状态下长达数百秒不失活。通常DRG神经元对一个持续去极化只产生一次发放，当延迟整流K+被阻断时，DRG神经元会出现持续发放冲动的状态。东非绿蛇毒(Dendrotoxin)不可逆地部分阻断延迟整流K+，蜂毒的肥大细胞去颗粒肽、辣椒素和TEA也可以阻断IK+(D)，但对4-AP或3-4DAP不敏感。IK+(D)的功能主要是加速极化状态的再现，缩短动作电位的时程，从而保持细胞膜对兴奋的反应性，保障动作电
位在神经轴突上高速传导。
（3）内向整流K+通道：当 DRG神经元超极化紧张电位状态下，可记录到明显的时间依赖性的“凹陷”（Sag），在超极化终止时，出现一个去极化超射，这个“凹陷”被称为内向性整流的K+电流（IR）。超级化电位使胞外K+流入胞内，而去极化阻止胞内K+外流，与生理溶液中的正常K离子流动方向相反。DRG神经元的IR不能被TTX及Mg2+阻断，只被1mM的Ba2+部分阻断。胞外1mmol Cs+立即阻断IR，IR对TEA不敏感。DRG神经元的IR 与许多其它细胞经典IR不同，不受胞外K+离子浓度影响，不参与静息电位的构成。由于它延缓超极化后的去极化超射的形成，触发冲动产生，因此被称谓“阳极间歇现象”（anode break）。DRG的A类神经元的IR比C类神经元的更明显，由于IR的作用使A类神经元频率跟随性较C类神经元大。IR参与控制A神经纤维的兴奋性，似乎与伤害性感受器兴奋性的控制关系不大，但是，在炎症痛状态下，A类纤维活动参与“触诱发痛”的产生，因此，
IR可能在“触诱发痛”发挥一定作用。
（4）Ca2+ 激活的K+通道IK（Ca2+）：是胞内Ca2+升高激活的一种K+通道。钴阻断Ca2+电流后，在DRG的C神经元可记录到一个外向电流，即慢后超极化，其功能是限制动作电位间的间隔。在内脏感觉神经节有三种IK（Ca2+）：蜂毒apamin敏感电流（ISAHP）、charybdotoxin(ChTx)敏感电流（Ic）和对二者均不敏感的电流（ICAK）。前二者在伤害性感受器表达，选择性阻断ISAHP明显增加伤害性感受器的兴奋性，当PGE2和5-HT减小内脏
伤害性感受神经元的ISAHP，内脏传入冲动增加。Ic电流参与动作电位的复极化和AHP的早
时相，因此调节早期成串发放的频率。
5. Ca2+激活的Cl-通道：胞内的Cl-离子增加时，由动作电位期间进入胞内的Ca2+启动产生一个长达数百毫秒的后去极化电位。在大约50％的DRG神经元上，可以记录到与Ca2+激活的Cl-通道有关的后去极化电位和内向性尾电流。Ca2+通道阻断剂铬、钴，或去除胞外Ca2+均可消除这种缓慢内向尾电流。G蛋白的活化能提高Ca2+激活的Cl-通道的敏感性。Ca2+
激活的Cl-通道的功能尚不清楚。
（三）外周组织的致痛和调制疼痛的化学信使
伤害性刺激引起外周组织释放和生成多种化学和细胞因子，参与激活和调制伤害性传感受器：（a），组织损伤产物：缓激肽(BK)、前列腺素、5羟色胺、组织胺、乙酰胆碱、腺苷三磷酸、H+和K+等；（b），感觉神经末梢释放：谷氨酸、P物质（SP）、钙降素基因相关肽（CGRP）、甘丙肽（galanin）、胆囊收缩素(CCK)、生长抑素(SOM) 、一氧化氮（NO）等；（c），交感神经释放：神经肽Y（NPY）、去甲肾上原素、花生四烯酸代谢物等；（d），免疫细胞产物：白细胞介素、阿片肽、激肽类等。（f），神经营养因子；（e），血管因子：
一氧化氮、激肽类、胺类等。
这些化学介质激活DRG神经元的三类受体介导伤害性信息，一类是配体－门控通道，如GABAa和VR1受体等，作用时间是毫秒级。一类是G蛋白耦联的受体，如GABAb、BK2、PGE2、阿片受体等，作用时间从秒到分钟级。另一类是不与离子通道联结的，酪氨酸－激酶受体（TrkA），影响基因复制，作用时间从小时到数日。
1．非神经组织释放的致痛物质
（1）H+ 离子和酸敏离子通道（ASIC）：在缺血和炎症等病理条件下，细胞外pH下降，引起伤害性感受器神经元产生失活速率较慢的长时程去极化，促使痛觉过敏的产生。关节炎病人关节腔液的pH比正常关节的低，围绕神经末梢的pH更低。降低溶液pH可引起感觉神经产生长时程的兴奋，低pH的酸性致痛是由于激活了DRG神经元的H+门控的阳离子通道。H+门控的阳离子通道已先后被克隆，被命名为酸敏离子通道
（acid sensing ionic channel，ASIC），它属于脒吡嗪（amiloride）敏感钠通道/degenerin家族。ASIC的mRNA主要分布在DRG伤害性感受器神经元。
（2）缓激肽（BK）：最强的一种内源性致痛物质，由损伤部位的酶降解血浆蛋白而形成的九肽，有B1和B2两个G蛋白耦联受体亚型。BK可直接作用初级伤害性感受神经元的B2受体，也可激活神经纤维周围的非神经细胞的B2受体，从而引起其他介质的释放，间接地作用感觉神经。B2的激活依赖于对百日咳毒素不敏感的G蛋白，通过三磷酸肌醇（IP3）和甘油二酯（DAG），触发细胞内系列大信号转导机制。DAG触发PKC移位，使受体和通道蛋白磷酸化，开放单价阳离子通道使伤害性感受器去极化。BK激活B2受体通过开放电压敏感的钙通道（VSCCs）使外钙流入和激活IP3刺激钙库释放钙。钙浓度的增加刺激NO合成，经NO介导参与BK引起的B2受体脱敏，抑制G蛋白和PLC的活动。生理条件下，B1受体只血管表达，但在炎症组织有B1受体表达。BK通过其B1和B2受体直接兴奋伤害性感受器，B2受体主要介导损伤引起的BK急性作用，而B1受体仅在炎症部位表达。B1受体主要介导炎症痛，它对BK的一种代谢产物（des-ARG9）BK更敏感。
（3）前列腺素（PGs）：在损伤部位酶促合成一类促炎物质，包括PGD2、PGE2、PGF2、PGI2和thromboxane A2等5种，其受体分别为EP、DP、FP、IP和TP，系G蛋白耦联受体。在伤害性感受器神经元上至少存在EP和IP两种PG受体。PGs主要作用是增强伤害性感受器对伤害性刺激的反应，使伤害性感受器敏感。PGE2在这类化合物中致痛作用最强，PGF2
刺激末梢释放P物质，加强伤害性感受器的活动，使伤害性感受器敏感，从而产生痛觉过敏。阿司匹林和其它的非甾体抗炎药物的镇痛机制，是抑制了环氧酶，导致前列腺素合成减少。
（4）组织胺（HA）：由损伤部位的肥大细胞合成和释放可通过初级感觉神经元的轴突分支产生的“轴突反射”，触发神经源性炎症。皮内注射HA引起痛和痒。HA受体有H1和H2两个亚型，HA的作用主要由H1介导，H1受体的激活引起DRG感觉神经元胞内的IP3和DAG的增加，导致胞内钙的释放，在这个信号转导过程中与BK的信号转导发生相互作用。
（5）5－羟色胺（5-HT）：由损伤引起血小板和肥大细胞释放，它可直接开放DRG 初级感觉神经元的离子通道，并可激活腺苷环化酶（AC）联结的G蛋白耦联的5-HT受体。5-HT受体家族的所有4个亚型在初级感觉神经元膜上均存在，5-HT激活受体亚型，诱发不同的胞内机制。5-HT1受体的激活对AC呈负调节，减少胞内环腺苷酸（cAMP）的水平，5-HT2和5-HT3受体的激活使PLC产生DAG和IP3，引起辣椒素敏感的DRG细胞去极化。5－HT4
受体激活增加cAMP水平，使迷走神经去极化。
（6）腺苷三磷酸（ATP）：ATP直接作用人工皮泡的基底可引起人的强烈疼痛。ATP 在炎症部位的含量增高，ATP激活伤害性感受器。伤害性感受器有丰富的ATP门控的P2X受体通道表达。最近克隆的P2X3受体亚型只在感觉神经元表达，P2X3受体高度表达在对GDNF 敏感的伤害性感受器上。牙髓的伤害性传入纤维对ATP的反应是由P2X3受体介导。突触前的P2X3受体可能调节谷氨酸从伤害性感受器的释放，从而影响痛觉的脊髓传递。ATP受体除了化学敏感性外，它还可能作为一种重要的机械换能感受器，P2X3可能介导伤害性机械
刺激，P2Y1介导非伤害性刺激。
（7）细胞因子：包括生长因子、白细胞介素、肿瘤坏死因子和干扰素四大家族。与痛觉感受有关的主要细胞因子是神经生长因子（NGF）、白细胞介素-1（IL-1）、IL-6和IL-8，
以及肿瘤坏死因子（TNF-α）。
1）神经生长因子（NGF）：是一个典型的靶－诱导因子。NGF及其受体与痛觉的关系是一个新的研究领域。NGF受体为酪氨酸激酶受体（TrkA），在40％－50％DRG神经元中表达TrkA受体，并与p75、SP、CGRP、BDNF和VR1共存，对NGF敏感，其中枢轴突末梢止于脊髓背角II层的背侧部（IIo）。trk/NGF受体基因异常小鼠的小DRG神经元数量明显减少；先天无痛觉的无汗症病人trkA基因缺失；表达正义NGF的cDNA的转基因小鼠对伤害性刺激产生强烈的痛觉过敏，相反地表达反义NGF的cDNA的动物表现出明显的痛觉迟钝。NGF过度表达的转基因动物，表现痛觉过敏，外周皮肤神经C纤维支配区增大，以及过度敏感的感受器数量增加。干扰发育过程中的NGF，明显影响伤害性感受，如给孕鼠子宫或皮肤施加NGF 抗体，新生鼠小DRG神经元的数量和伤害性反应明显降低。出生的头两星期注射NGF可使Aδ高阈值的机械感受器丧失和减少C类伤害性热感受器减少，与其伴随的是低阈值的Aδ和C 机械感受器的比例增加。外周组织注射NGF引起大鼠痛觉过敏，而受试者产生肌肉痛。阻断NGF作用的融合蛋白TrkA-IgG明显降低动物的痛反应。外周炎症引起NGF上调和表达P物质前体PPT－A mRNA细胞增加。NGF作用机制尚不完全清楚，NGF可促进DRG神经元的SP 和CGRP合成增加，增强与痛觉信息传递有密切关系的VR1、ASIC和TTXr钠通道的表达。NGF 激活外周炎症部位肥大细胞释放组织胺和5-HT，从而增强感受器的敏感性。此外，诱导Aβ纤维长芽，可能是“触诱发痛”形成机制之一。
2）肿瘤坏死因子（TNF）和β－转移生长因子（TGF-β）：TNFα增强脂多糖（LPS）引起的炎症痛觉过敏，其拮抗剂可完全消除这种痛觉过敏。TGF-β1存在于硬脑膜、蛛网膜、软脑膜、脉络丛和外周神经节中。TGF-β1拮抗巨噬细胞产生NO，对治疗神经病理痛可能有
临床意义。
3）白细胞介素：IL-1β由淋巴细胞和巨噬细胞分泌。炎症不仅诱导IL-1β阿片受体轴浆运输的长时间增加，而且也增强P物质在背根节细胞中的合成；IL-2由T淋巴细胞和巨噬细胞产生。炎症引起外周传入末梢释放P物质，刺激T淋巴细胞和巨噬细胞合成与释放IL-2。在外周感受野局部注射IL-2，外周明显镇痛作用；IL-6是由单核吞噬细胞、血管内皮细胞、成纤维细胞、淋巴细胞和巨噬细胞等合成的。在神经病理痛的模型上，外周神经损伤引起脊髓背角和运动神经元的IL-6免疫阳性反应增强，这种增强效应与“触诱发痛”的发展平行；IL-10是一种抗细胞因子（anticytokine），它可减弱巨噬细胞的功能，抑制IL-1β、IL-6和TNFα的合成。预先给予IL-10可抑制BK、IL-1β、IL-6和TNFα引起的
痛觉过敏。
2. DRG神经元释放的与疼痛有关的化学物质及其受体
DRG神经元含有氨基酸、单胺类和神经肽等卅余种化学物质，其中速激肽和兴奋性氨基酸与痛觉信息传递密切相关，而抑制性氨基酸、阿片肽和单胺类参与初级传入痛觉信息的调
制。
（1）谷氨酸（Glut）：中枢神经系统最广泛存在的一个兴奋性氨基酸（EAA）递质，其受体可分为NMDA和非NMDA受体两大类。脊髓背角浅层元传递伤害性信息的无髓鞘纤维传入末梢中含大量的谷氨酸，有些末梢中谷氨酸与P物质（SP）共存。大量的生理学和药理学研究证明，谷氨酸是初级感觉神经元传递伤害性信息的主要的神经递质。如：海人藻酸（KA）引起新生鼠大多数分离小DRG神经元产生去极化，并可被非NMDA受体拮抗剂CNQX或DNQX 阻断。脊髓鞘内注射谷氨酸或NMDA，引起剂量依赖的致炎的大鼠痛觉过敏，并可选择性地被NMDA受体拮抗剂阻断。吗啡可阻止谷氨酸或NMDA诱导痛觉过敏的发生；鞘内注射NMDA 引起大鼠疼痛行为反应，脊髓背角神经元膜上SP受体的大量内吞，远端树突由树枝状改变成念球状。SP受体拮抗剂明显减弱痛行为反应和树突形态的改变；辣椒素损毁DRG中绝大部分含SP的初级伤害性感受神经元后，明显减弱NMDA诱发的痛反应和树突形态变化，表明在传递痛觉信息的初级感觉纤维上NMDA受体的激活，促进SP从这些纤维的释放。此外，在实验性急性关节炎发展过程中，外周关节神经的细纤维中的谷氨酸含量明显升高，关节囊中注入兴奋性氨基酸引起痛觉过敏和触诱发痛，表明在DRG神经元的外周神经末梢有NMDA受体存在。外周伤害性感受野皮下注射NMDA受体拮抗剂，产生明显的镇痛作用，也可减弱伤害性刺激诱发的Fos蛋白在脊髓的表达。临床研究也表明，脊髓鞘内施加NMDA受体拮抗剂
氯胺酮，有明显的镇痛效应。
（2）P物质（SP）：背根节中有20％左右的小神经元及少数中等大小的神经元呈SP 免疫阳性。大量的生理学和药理学的研究表明，SP是参与外周伤害性初级传入信息向脊髓背角神经元传递的主要神经递质之一。在皮下注射角叉菜胶(carageenan)致炎的动物模型实验中， DRG中呈SP免疫阳性的伤害性感受神经元的数量明显高于正常动物的SP免疫阳性的细胞数量，表明外周组织炎症使在正常状态下许多“睡眠”的含SP的“寂静伤害性感受器”激活。越来越多的证据提示DRG伤害性感受细胞存在的SP自身受体参与外周伤害性信
息传递的调制。
（3）辣椒素(capsaicin)受体（VR1）：辣椒素是红辣椒中提取的一种选择性影响伤害性感受器神经元的神经毒。在皮肤和粘膜施加辣椒素引起灼烧痛，皮内低浓度的辣椒素引起机械和灼热痛过敏，围绕注射点最大的过敏区对正常的机械痛刺激反应，中等区对轻的温和
的皮肤刺激反应，最小区对热刺激反应。
辣椒素引起伤害性感受器4个阶段的反应：a，作用于对TTX不敏感的DRG神经元，开放非选择性阳离子通道，引起去极化，产生兴奋作用，并伴有SP和CGRP等肽类的释放；b，
降低和阻断DRG神经元对刺激的反应和肽的释放，结构和功能产生可塑性变化；c，辣椒素敏感DRG神经元的外周和中枢轴突不可逆变性；d，出生时注射辣椒素的动物，绝大多数含
SP的DRG小细胞不可逆性损毁。
克隆的辣椒素受体命名为VR1，即vanilloid受体亚型-1。VR1受体编码蛋白（Mr95K）有838年氨基酸组成，是多元分布的包含6个跨膜区的蛋白，在跨膜5或6区之间，有一个附加的疏水段，N-和C-端均在膜内。VR1受体是一种非选择性阳离子通道，在结构上与果蝇视网膜TRP通道蛋白家族相似。伤害性热刺激可激活克隆的VR1受体，因此，在功能上它是伤害性热刺激的换能器。什么是辣椒素受体VR1的内源性配基还是个谜。辣椒素受体VR激动剂是resiniferatoxin，拮抗剂是capsazcpine。VR1受体是一个多觉（辣椒素类化学物质、灼热、酸环境）的信号鉴别器，是分析“痛觉过敏”和“触诱发痛”的分子机制的一个
理想的模型。
（4）一氧化氮（NO）：初级传入释放的谷氨酸激活脊髓背角神经元的NMDA受体，刺激钙和钙调蛋白共同作用于一氧化氮合酶（NOS），使L－精氨酸分解，产生NO。NO弥散到胞外，作为突触前末梢的逆行信使，激活鸟苷环化酶（GC），从而增加环化鸟苷酸cGMP，参与调制脊髓伤害性信息的传递，cGMP依赖蛋白激酶（cGK）是NO和cGMP的主要的靶效应器。大量cGKI在小和中等大小的DRG神经元表达。NO是炎症环境的组成部分，炎症时NO 从外周组织的内皮细胞、巨噬细胞和白细胞中释放。外周局部施加NOS拮抗剂，可消除炎症引起的局部水肿，并明显减轻疼痛。相反地，关节腔内注射合成NO的前体精氨酸，则产生痛觉过敏。在人体实验中，皮内注射NO可诱发短时间的疼痛。NO供体可使支配大脑血管的感觉纤维释放CGRP，引起大脑血管舒张，可能参与偏头痛和其他痛的形成。因此，初级感觉神经元末梢中的NO，可能在调制递质释放中起重要作用。此外，炎症和神经损伤引起同侧表达cGKI的DRG细胞的NOS明显增高；刺激脊髓薄片的背根可引起CGRP和SP的释放，并被鸟苷环化酶抑制剂亚甲基兰阻断；NOS阻断剂L-NAME抑制损伤神经的异位放电，但对正常神经的放电无明显影响；NO增加内脏传入的发放频率，NOS阻断剂L-NAME可完全阻断钙依赖的缓慢后超极化电位。这些结果提示了NO对伤害性感受器直接作用的可能性。
（5）去甲肾上腺素 (NA)：外周神经中约2 0％无髓鞘纤维属于交感传出，N A由外周交感神经节后末梢释放。阻断某些病人的交感神经可减轻慢性疼痛和痛觉过敏，在烧灼痛的病人，局部注射 N A 或刺激交感神经引起强烈疼痛。正常条件下伤害性感受器对 N A 不反应，但组织损伤引起的伤害性感受器敏感性的增加，可被a2 受体阻断剂减弱。基于 D R G 神经元有 a2 受体 m RNA 的表达，提示 N A 可直接作用于伤害性感受器。 N A 也可作用于交感末梢上的 a2 受体导致前列腺素的释放，间接地影响伤害性感受器。
（6）阿片肽及其受体：μ、δ、κ受体在DRG神经元及其小直径的初级传入神经末梢上表达。55％的DRG神经元高度表达μ受体，20％以上的神经元高度表达δ受体A，18 %左右的神经元表达κ受体。吗啡激活无髓鞘初级传入上的阿片受体，通过G蛋白的作用增加DRG细胞的K+电流和降低Ca2+、Na+电流，导致DRG伤害性感受器神经元的活动减弱，产生外周镇痛作用。外周炎症时，吗啡镇痛作用更强，因为炎症组织的T淋巴和B淋巴细胞、单核细胞及巨噬细胞含有大量的b-内啡肽和脑啡肽，及少量的强啡肽。在炎症发展过程中，阿片受体轴浆运输加快，神经末梢上的阿片受体密度增加，因此，在炎症组织局部给予阿片类，激活外周传入末梢上的μ、δ和κ受体，产生很强的镇痛作用。
在DRG神经元存在起抑制和兴奋作用的两种阿片受体。低浓度（nM）的阿片受体激动剂导致先出现瞬时外向K+电流抑制，而μM浓度的阿片受体激动剂则引起K+电导持续增加。
阿片激动剂引起K+电导下降是经霍乱毒素（CTX）敏感的第二信使系统介导，使细胞兴奋；K+电导增加则是经PTX敏感的第二信使系统介导，使细胞兴奋性降低。如能减弱兴奋性阿片受体活动，增强抑制性阿片受体活动，将产生最强的镇痛效应。
（7）γ－氨基丁酸（GABA）受体：脊髓伤害性初级传入末梢上有GABAa和GABAb受体，GABAa受体激动剂可引起无髓鞘神经传入末梢兴奋，行使突触前抑制的功能，GABAb受体激
动剂选择性抑制背角神经元的伤害性反应。
3．外周内源性致痛介质可能的作用机制
外周局部的致痛物质通过下述的途径引起伤害性感受器的激活和敏感效应：（1），伤害性刺激使细胞损伤导致K+的释放和缓激肽、前列腺素合成，K+和缓激肽直接兴奋伤害性感受器的末梢，前列腺素增加末梢对K+和缓激肽的敏感性；（2），伤害性传入冲动从传入纤维分叉处传向另一末梢分支，在外周末梢引起P物质等化学物质的释放，从而引起血管舒张和组织水肿和缓激肽的积累。P物质也刺激肥大细胞释放组织胺和血小板释放5-HT，刺激感受器活动。(3) ，组织胺和5-HT在胞外水平的升高，继发地激活邻近的伤害性感受器，从而造成在伤害性刺激停止后的持久疼痛和痛觉过敏的发展。
（四）外周交感纤维活动与疼痛
在生理条件下交感神经系统与感觉神经系统极少发生解剖上的直接联系，但当外周神经损伤或炎症时，通过谓交感－感觉偶联，交感神经参与疼痛的调制。在神经损伤的多种疼痛模型上，化学损毁或切除交感神经明显减轻疼痛，提示神经损伤引起的交感传出和感觉传入之间有密切的功能关系。受损伤的各种直径的轴突间形成直接耦合的假突触，通过电学上的对话（cross-talk）传递信息，无髓鞘纤维间的假突触存在，为交感神经直接与初级感觉神经元的耦合提供了基础。坐骨神经损伤导致交感纤维向有关的背根节长芽， DRG神经元被新生的去甲肾上腺能和P物质能的交感纤维分支紧紧包围，白血病抑制因子（LIF）和NGF在介导交感长芽信号中可能起关键作用。这种新长芽的去甲肾上腺能和P物质能交感传出的活动，通过去甲肾上腺能α受体和P物质受体激活DRG感觉神经元，可能参与神经病理痛的维持。此外，在炎症状态下，交感神经兴奋释放的去甲肾上腺素作用于交感神经末梢上的 a2 自身受体，引起磷脂酶 C 的释放，从而诱发前列腺素衍生物PGI2 的释放。由于炎症引起血浆渗出和缓激肽增多，作用于交感神经末梢上的缓激肽的B 2 受体，引起磷脂酶 A2 的释放，从而增强PGI2 和PGF2 的释放加剧炎症痛觉过敏。
（五）伤害性感受器与病理痛
炎症和神经损伤引起的病理痛的神经基础有明显的差异，炎症痛的神经系统的基本特征是从外周到中枢的感觉通道的完整性，炎症因子直接刺激伤害性化学感受器。神经病理痛状态下，部分外周感觉传入纤维缺损，因此，神经系统的特点是感觉通道的不完整性。
1．痛觉过敏与自发痛
“Aδ多觉伤害性感受器”和“C多觉伤害性感受器”参与皮肤烧灼引起的原发性炎症痛觉过敏，炎症不仅使伤害性热的反应阈值降低，而且也降低了机械刺激的疼痛阈值。在皮肤烧灼后，Aδ伤害性感受器对伤害性热刺激的敏感性增加，热刺激反应的阈值大大降低，
对伤害性热刺激的反应明显加大。
外周神经损伤后，轴突长芽形成神经瘤。长芽的神经有自发放电，并对机械、热和化学刺激产生反应。在损伤后1－2周有髓鞘纤维的异位放电达到高潮，无髓鞘纤维的放电高
峰在损伤后1个月左右。异位放电的产生可能源自损伤局部的化学物质的刺激和新钠通道的激活，引起异位放电的化学物质也引起自发痛。异位放电也可在损伤纤维的细胞体产生，与神经瘤产生的自发活动相似。因此，异位放电在痛觉过敏形成中起重要作用。
2. Aβ神经元的可塑性变化与“触诱发痛”的形成
“触诱发痛”(allodynia)是指对健康组织不能致痛的刺激（如触摸）在炎症部位引起的疼痛，其产生机制还不完全清楚，比较明确的是Aβ初级感觉神经元起了关键作用。炎症刺激引起外周Aβ神经元化学解剖学的改变，原本不传导伤害性信息又不含SP的Aβ神经元转变为合成SP，其轴突向脊髓痛敏神经元生长新芽，与背角敏神经元形成新的突触，非伤害性传入可触发和加强痛敏神经元的活动，反应阈值大大降低。而且，背根节Aβ神经元电特性也发生了明显变化，如炎症侧自发放电神经元的比例数和自发放电频率明显增高，被动和主动膜特性变化，外周感受野明显扩大，反应低阈值降低等，因此，Aβ神经元的可塑性变化在触诱发痛的产生中发挥重要作用。人体实验证明炎症对C纤维发放影响不大，但电刺激平时不传递伤害性信息的大纤维，却产生疼痛。
三、疼痛的中枢机制
（一）脊髓背角是痛觉信息的“海关”
1．背角的化学解剖学
脊髓背角由初级传入末梢、背角神经元和下行纤维末梢组成，背角浅层的轴突末梢和神经元集中了数十种神经递质或调质，如乙酰胆碱（Ach）、腺苷（ADNS），蛙皮素（BMBS），胆囊收缩素（CCK），钙降素基因相关肽（CGRP），脑啡肽（ENK），孤啡肽（orphanin），神经紧张素（NT），神经肽Y（NPY），甘丙肽（GALN），g－氨基丁酸（GABA），谷氨酸（Glut），甘氨酸（Gly），促肾上腺皮质激素释放因子（CRF），氟化抗磷酸酶（FRAP），硫胺素单磷酸酶（TMP），甲状腺释放因子（TRF）等等。这些化学物质不同程度的也分别分布在背角的
其他层。
在脊髓背角浅层中有十几种受体存在，包括：速激肽NK1、NK2和NK3受体、兴奋性氨基酸的NMDA、AMPA、KA和代谢性受体、阿片m、d、k受体和孤啡肽受体（ORLI）、GABAa、GABAb受体、α2受体、SOM受体、组织胺受体以及5－HT、Ach、CCK、Glycine和腺苷受体
等。
2．谷氨酸和P物质是传递初级痛觉传入主要的神经递质谷氨酸在Ab、Ad 和C 纤维末梢中均存在，P 物质存在于 C 纤维和部分Ad 纤维中，在部分 C纤维中 P 物质与谷氨酸共存。传入末梢中的小清亮囊泡含有谷氨酸，而大的致密囊泡含P 物质。
（1）P 物质 (SP) 及其受体： S P 是速激肽家族中的一员，由11 肽组成，其受体为 NK-1。S P 免疫反应阳性C 类纤维特异分布在脊髓背角浅层和李骚氏束。 SP 受体 NK1 密集分布于脊髓 I - II层的神经元胞体及其突起膜上， II 层的背侧部有少许阳性胞体及突起，而 II 层腹侧部则仅见来自I 层、 II 层背部和 III- VI 的NK1阳性突起。III - VI 层中有中等密度的NK1阳性胞体及突起分布。 SP 免疫阳性纤维和终末密集分布于背角 I 和 II 层，尤其是 II 层腹侧部。比较SP 和NK1免疫阳性终末和阳性胞体及其突起在背角浅层的分布区域，两者似不匹配。背角浅层SPR 免疫阳性产物定位于阳性轴突末梢的大颗粒囊泡，这些囊泡常常位于轴突终末的非活性部
位的轴突膜内面，并在轴突终末非活性部分释放。因此SP 与其他神经肽类物质一样，主要以一种非突触“ 容积” 传递( Volume Transmission) 方式，随细胞间液扩散到远离的靶细胞，与受体部位
发生作用。
动物中含有SP的伤害性初级感觉神经元轴突末梢终止在脊髓背角浅层，S P受体主要分布在脊髓背角I 层神经元的树突和胞体。伤害性刺激引起 S P 与分布在脊髓背角 I 层神经元的树突和胞体上 N K1受体结合，受体从细胞膜表面内移 (internalization) 至胞浆，而且远端树突形态从细支变为念球状，伴随痛过敏的消失，S P 受体又重现在胞膜上。将一种与核糖体失活蛋白结合的P 物质注入大鼠脊髓蛛网膜下腔，选择性使背角 I 层神经元 S P 受体内移，并引起这些神经元中毒。这些动物的正常痛阈没有变化，但明显减弱对强烈伤害性刺激的反应和痛觉过敏。强电流刺激背根或施加 S P均引起背角神经元长时程去极化和持续发放，SP 拮抗剂或抗体可消除或减少诱发的反应。在动物蛛网膜下腔微量注入S P ，引起疼痛样反应。给刚出生的大鼠注射辣椒素，动物成年后脊髓背角胶质区 (II 层) 中的S P大量减少，痛阈也明显升高。在一例天生无痛病人的尸检表明，在脊髓背角胶质区中
SP 缺如。电生理学研究表明，
应用分子生物学基因敲除 ( Knock-out)的技术，将小鼠编码SP的PPT－A 基因敲除后，以电刺激和机械刺激诱发的肌电发放作为疼痛反应指标，正常动物的肌电发放数量与刺激强度成正比，并对重复刺激产生非常明显的发放随增多的敏感现象。与此相反，受体基因缺失动物的肌电发放无刺激强度依赖性，也无敏感现象，表明N K-1 受体的激活对脊髓痛敏神经元的正常的敏感现象的产生是必需的。比较 N K-1受体基因缺失和正常动物的行为变化实验中，无论是清醒动物的夹尾引起的缩回反应，还是麻醉动物的机械或电刺激后足引起的缩腿反射，两组动物的这种急性痛反应的阈值没有明显差异，但在慢性炎症痛的测试中，正常动物与N K-1受体基因缺失动物比较，后者的福尔马林致炎引起的第二相痛反应明显减弱。无论是去除神经系统的 S P 还是S P 受体，对痛阈似乎没有明显影响，但显著地减弱慢性痛和强刺激引起的急性痛，表明S P 及其受体可能作为一种“鉴别窗口” 行使衡量疼痛刺激强度的作用，当强度刺激达到一定强度， S P 及其受体参与
介导痛觉信息的传递。
（2）谷氨酸 (Glut) 及其受体：在终止在脊髓的初级传入纤维末梢中含有大量的Glut，在无髓鞘的C 类纤维中与S P 共存，脊髓背角中间神经元也有大量的Glut，谷氨酸受体 (Glut-R) 分为两大类：代谢型受体和离子型受体。离子型受体又进一步分为非NMDA 受体(包括AMPA受体和KA 受体)和NMDA 受体。代谢型受体存在8 种受体亚型(mGluR1-8)，NMDA受体至少括NMDAR1 和NMDAR2 两类亚型，每一亚型又有数个剪接变体；非 NMDA 受体已发现9种AMDA/KA 受体亚型(GluR1-7, KA1-2)。
伤害性刺激明显增加 Glut 在脊髓背角的释放。NMDA和非NMDA受体激动剂微量注入到脊髓蛛网膜下腔引起动物痛过敏，注射其拮抗剂则引起痛反应的抑制。电生理实验证明，NMDA受体激动剂和某些非NMDA 受体激动剂如使君子酸或AMPA对背角痛敏神经元有易化作用，并可被各自的拮抗剂阻断。伤害性刺激引起的脊髓背角神经元敏感化，可选择性被NMDA受体拮抗剂抑制，而非NMDA受体拮抗剂无明显作用。应用特异性NMDA 受体和AMPA受体拮抗剂和全细胞电压钳记录，可分离出KA 受体的激活电流，当在背根入口处刺激初级传入纤维时，强电流和低电流分别引起背角浅层神经元突触的KA受体介导兴奋的突触后电流 (EPSC) 和AMPA 受体介导的EPSC，前者可被阿片m 受体拮抗剂 DAMGO 阻断。这些结果提示 NMDA受体可能主要参于脊髓痛敏神经元的可塑性变化，而非NMDA受体的KA受体亚型可能在脊髓痛觉信息的快速传递中起重要作用。NMDA受体是由多个调节点组成的受体-通道复合体，包括NMDA、甘氨酸、多胺、通道和锌离子等调节位点。干扰任何一个位点均影响NMDA受体的正常功能，影响痛觉信息传递，而且各位点之间在参与痛觉信
息传递过程中存在协同的相互作用。
电生理和Fos表达实验均证明，NMDA 和非NMDA两类受体在介导脊髓痛觉信息传递中有功能分化。脊髓施加NMAD受体拮抗剂，对浅表皮肤痛有强的抑制，而非NMDA受体拮抗剂对关节和肌肉痛有更强的抑制。表明在脊髓水平NMDA和非NMDA两类受体在介导浅表痛和深
部痛的作用不同。
（3）P物质加强谷氨酸的作用： SP可以明显增强兴奋性氨基酸诱发的背角痛敏神经元的反应。相反地，同时给予NMDA受体和SP受体拮抗剂（或非NMDA受体和SP受体拮抗剂）时，背角神经元的伤害性反应受到非常显著地抑制，表明两种受体在介导脊髓痛觉信息传递中有协同作用。胞内钙的升高是SP增强NMDA受体作用的关键，初级传入释放SP，激活背角痛敏神经元的NK-1受体，产生由单价和双价阳离子介导的膜的慢的去极化，同时也使胞内PKC转位到膜上，引起NMDA受体磷酸化。膜的去极化和受体磷酸化均可导致解除Mg2+离子对NMDA受体通道的阻滞，胞外Ca2+大量内流，从而使神经元兴奋性提高。
（4）脊髓背角存在两个密切相关的传递痛觉信息的递质系统：一是短时程反应的兴奋性氨基酸系统，由NMDA受体介导，另一是由NMDA受体和NK-1受体共同介导的长时程反应。通过这两个系统的相互作用，触发和传递不同性质、不同时程的疼痛。在生理性疼痛时，非伤害性刺激兴奋的A类初级传入纤维主要释放谷氨酸，作用于脊髓背角深部神经元膜上的AMPA受体，产生瞬时去极化，而绝大多数NMDA受体通道被Mg2+离子阻滞，处于失活状态，因此A纤维传入冲动不能诱导背角神经元敏感反应。当短暂的伤害性初级激活C伤害性感受器时，触发谷氨酸和P物质同时释放，NK-1受体的激活使钙大量内流，引起背角神经元突触后膜产生缓慢去极化，从而解除Mg2+离子对NMDA受体的阻滞作用，由于许多NMDA受体不断地激活，产生膜去极化的募集，最终诱发敏感反应的产生，使脊髓背角痛敏神经元处于高度敏感状态。在病理痛时，外周炎症介质不断激活C伤害性感受器，引起谷氨酸和P 物质的持续释放。P物质结合NK-1受体激活胞内第二信使的PKC系统，使NMDA受体磷酸化，受体活动增强。在这样的条件下，由于两种受体引起的神经元非线性整合，NMDA受体在静息膜电位水平就可被激活，A纤维传入冲动也可引起背角神经元的敏感反应。
3．痛觉传入在背角的加工
与其他感觉显著不同，痛觉有很大的变异性，伤害性信息的变异性在脊髓水平就开始产生。反映在脊髓背角神经元对同一刺激的反应是不固定的，如非伤害性刺激通常不引起疼痛，也不引起背角痛敏神经元的活动，但在某些状态下，非痛刺激增强背角痛敏神经元发放，
诱导疼痛的产生。
（1）传递伤害性信息的脊髓背角神经元：根据对不同刺激的反应，脊髓背角神经元分为三大类：仅对非伤害性刺激反应的“非伤害性感受神经元”、仅对伤害性刺激反应的“特异伤害性感受神经元”和对伤害性和非伤害性刺激均反应的“非特异伤害性感受神经元”。一般以 4 个标准分析神经元是否具有传导痛觉信息的机能： A，这些神经元是否对伤害性刺激反应？ B，兴奋这些神经元是否产生痛觉？ C，它们是否投射到加工伤害性信息的脊髓以上神经结构？ D，这些神经元的伤害性反应的减弱是否伴随产生疼痛的缓解？大量研究结果表明，“特异伤害性感受神经元”和“非特异伤害性感受神经元”均参与脊髓痛觉信息传递的加工，前者在痛觉的空间定位和感觉性质的分辨中起主导作用，而后者在痛强度
分辨中起更重要的作用。
特异性伤害感受神经元的生理特性，为信息编码提供了最简单的方法。例如，通过小的感受野和背角内的点对点的躯体投射区完成感受刺激位置的编码；由冲动频率的变化编码刺激强度，从而实现强度的识别，类似于无线电学中的调频过程；不同类型体感刺激的识别可能通过通往不同的中枢目的地的特异神经元的“ 热线” 来实现。这种特异神经元的信息编码，提供了
最基本的感觉识别。
被激活的神经元的空间分布是影响感觉编码的另一个重要因素，不同类型的传入神经，分别激活分布不同的背角神经元，空间因素在伤害性和非伤害性感觉的区分中特别重要。非特异伤害性感受神经元对各种刺激都反应，因此单个神经元无法提供分辨伤害性和非伤害性刺激的信息，必需依赖神经元群的活动。触刺激施加在身体某一部位时，接受这个部位低阈值机械感受器传入的非特异伤害性感受神经元被激活，其感受野很小，当增加刺激强度达到伤害性水平，更多的神经元激活，由于神经元存在感受野的敏感梯度，在同一身体部位包括有其它非特异伤害性感受神经元感受野的次敏感区，不同感受野在脊髓有从头端向尾端的躯体投射分布，因此这种募集作用增加了被激活的非特异伤害性感受神经元的数量，神经元的发放频率和被激活的神经元数量均参与感觉强度的感受，为区分伤害性和非伤害性事件提供了基础。时间总和是感觉编码的另一重要因素，最简单和最明显的时间因素是冲动频率译码为刺激强度，和初级感觉神经元一样，背角非伤害性感受神经元具有刺激强度和发
放频率呈正相关。
（2）痛与不痛依赖于脊髓背角神经元的四种不同机能状态：对某些人不引起疼痛的刺激对另一些人却产生疼痛，而且伤害性刺激并不一定总是产生疼痛，这是由于感觉系统处
于不同的状态，既正常、阻抑、敏感和重组。
1）正常敏感状态：低强度刺激激活Ab初级传入，产生触、压、震动、冷和热等非痛感觉，而高强度刺激激活Ad和C初级传入，但不引起组织损伤，产生瞬时疼痛，这是发生在正常人的生理性保护机制。属于正常的突触传递，C传入释放的谷氨酸和P物质，激活脊髓背角神经元的AMPA和NK1受体，导致突触后活动。
人体解剖生理学课后习题答案
人体解剖生理学课后习题答案 绪论~第二章 绪论 生理领域做出重要贡献的部分著名科学家： 亚里士多德（Aristotle，公元前384-322）古希腊著名生物学家，动物学的远祖。最早对动物进行分类研究的生物学家，对鱼、两栖、爬行、鸟、兽等动物的结构和功能作了大量工作。 盖伦（Galen，129-199）古希腊解剖学家、医生。写出了大量医学和人体解剖学方面的文章。 维萨力欧（Vesalius，1514-1564）比利时解剖学家。开始用人尸作解剖材料，被誉为现代解剖学奠基人，1543年发表《人体的结构一书》，首次引入了寰椎、大脑骈胝体，砧骨等解剖学名词。 哈维（Havey，1578-1657）英国动物生理学家，血液循环理论的创始人。1682年发表《动物心脏和血液运动的解剖论》一书，其研究标志近代生理学的开始。 洛维（Lower R，1631-1691）英国解剖学家。首次进行动物输血实验，后经丹尼斯（Denis）第一次在人类进行输血并获得成功。 列文虎克（Avan Leewenhock，1632-1723）荷兰生物学家。改进了显微镜，观察了动物组织的微结构，是首次观察到细菌和原生物的微生物学家。 林奈（Linnaeus，1707-1778）瑞典博物学家。1735年出版《自然系统》，奠定了动物学分类的基础。 伽尔夫尼（Galvani L，1737-1798）意大利生理学家。首次发现机体中的带电现象，进行了大量“动物电”方面的实验，开创了生物电研究的先河。 巴甫洛夫（Sechenov IM，1829-1905）德国著名生理学家。在心血管神经支配、消化液分泌机制方面进行了大量研究，首次提出高级神经活动的条件反射学说。 施塔林（Starling EH，1866-1927）英国生理学家。1915年首次宣布“心的定律”的发现，对循环生理作出独创性成就。1902年与裴理斯（Beiliss WM）合作，发现刺激胰液分泌的促胰液素，1905年首次提出“激素”一词。 朗德虚太纳(Landsteiner K，1868-1943)德国生理学家。首先发现ABO血型，为临床人工输血的实践和理论研究做出了巨大贡献，1930年获诺贝尔生理学或医学奖。 坎农（Cannon WB，1871-1945）美国生理学家。1926年首次提出“稳态”一词，他认为：生活的机体是稳定的，这种稳定有赖于许多调节机制的作用才得以保持，
人体解剖生理学期末复习题汇总
人体解剖生理学期末复习题 一、名词解释 1. . 闰盘 2.心动周期 3.上呼吸道 4.肝小叶 5.静息电位 6. 舒张压 7. 吸收 8. 胃粘膜的屏障作用 9.水利尿 10. 特异投射系统 二、填空题 1.将人体分为左右两部的纵切面称为 __________。 2. 人体解剖生理学是研究和了解正常人体 __________和功能活动规律的科学。。 3. 肥大细胞胞质充满嗜碱性颗粒, 颗粒中含 __________和慢反应物质, 肝素等。 4.在骨骼肌纤维中,相邻的两条 Z 线之间的一段 __________称肌节。肌节是肌纤维 __________的基本单位。
5.血液、脑脊液及脑组织细胞三者之间的物质成分交换(包括代谢产物及药物等是要通过 __________、脑室膜、神经胶质及脑细胞膜的过滤渗透作用来进行的。 6.细胞膜通过本身某种耗能环节,将物质逆着 __________转运的过程,称为主动转运。 7. 红细胞的主要功能是运输 O2 和 CO2, 此外对血液的 __________起一定的缓冲作用。 8.在 AB0血型系统中,凡红细胞表面含 __________的为 A 型。 9.刺激阈值越低,表示组织的兴奋性越 __________ 。 10.心肌细胞具有兴奋性、 __________传导性和收缩性四种生理特性。 11. 胰液的主要成分包括碳酸氢盐、胰淀粉酶、 __________、胰蛋白酶和糜蛋白酶。 12. 影响能量代谢的因素主要有 __________、精神状态、环境温度和食物的特殊动力效应。 13. 肾小球有效滤过压与肾小球毛细血管压、血浆胶体渗透压及 __________有关。 14.神经递质必须与相应的 __________结合才能发挥作用。 15.突触传递的特征有单向传递、突触延搁、 _____及对内环境变化的敏感性。 16.眼球内容物包括房水、晶状体和 __________。它们和 _____合称为眼球的折光装置。 17.红细胞中的主要成分是 __________,其主要功能是运输。。 18.中心静脉压是指胸腔内大静脉或 __________的压力。
人体解剖生理学重点笔记
第一章绪论 第二节生理学研究的基本范畴 一、机体的内环境和稳态 1、细胞直接生存的环境，即细胞外液被称为机体的内环境。 2、机体内环境的各种理化性质保持相对稳定的状态称为稳态。 二、生理功能的调节 生理功能的调节形式有三种，即神经调节，体液调节和自身调节。 1、神经调节。 神经调节的基本过程是反射。 反射是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境的变化（刺激）所作出的规律性反应。反射活动的结构基础是反射弧。 反射弧由 5 个部分组成，即感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。 三、体内的反馈控制系统 1、负反馈如果反馈信号对控制部分作用的结果使输出变量向原先活动相反的方向变化则称为负反馈。 2、正反馈如果反馈信号对控制部分作用的结果是使输出变量在原先活动的同一方向上进一步加强则称为正反馈 第三章 第一节细胞膜的物质转运功能 一、被动转运（使膜两侧物质均匀分布）被动转运是指分子或离子顺着浓度梯度或电化学梯度所进行的跨细胞膜的转运，不需要额外消耗能量，转运结果是达到膜两侧物质的浓度或电位的平衡。（一）、单纯扩散 1、物质：脂溶性高、分子小，不带电荷的非极性分子。如O 2、N2、CO2 、乙醇、尿素以 及一些小分子激素或药物。 2、特点：不需要膜上特殊蛋白质的帮助。推动物质转运的力量是物质的浓度梯度。物质转运的方向 是从高浓度向低浓度转运，因而不需要额外消耗能量。转运的结果是物质浓度在细胞膜的 两侧达到平衡。 （二）、易化扩散。（膜蛋白介导）一些单纯扩散不能实现的非脂溶性的较大的分子或带电离子的跨膜转运需要借助于细胞膜上特殊蛋白质的帮助。由细胞膜上蛋白质帮助所实现的物质跨膜扩散称为易化扩散。 1、经载体的异化扩散。（离子，分子，选择性高）载体指镶嵌在细胞膜上的一类具有特殊的物质转运功能的蛋白质。物质：葡萄糖和氨基酸。 特征：饱和现象、立体构想特异性、竞争性抑制。 2、经通道的异化扩散。（速度快，被动） 特征：离子选择性 门控特性：电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道。 二、主动转运（使膜两侧物质更不均匀）主动转运是通过细胞的耗能或称，将物质分子或离子逆着浓度梯度或电化学梯度所进行的跨膜转运。 （一）、原发主动转运 原发性主动转运是由细胞膜或内膜上具有ATP酶活性的特殊泵蛋白，直接水解ATP提 供能量而将一种或多种物质逆着各自的浓度梯度或电化学梯度进行跨膜转运。 钠钾泵。（外Na+内K+） 每分解一份子的ATP可逆着浓度梯度将3个Na+移出胞外，同时将2个K+移入胞内
人体解剖生理学期末考试复习试题
主动转运闰盘尼氏体兴奋EPSP IPSP条件反射牵张反射心动周期神经核 单收缩静息电位反射受体视力ABO血型动脉血压呼吸运动微循环 肺通气呼吸膜基础代谢率肾糖阈绝对不应期神经纤维关节面动作电位 突触肌紧张脑干网状结构血液凝固肾单位分节运动 图1—18； 2—9； 3—9 A； 3—24； 3—38； 3—44； 3—61； 4—1； 6—3； 6—5； 6—15； 6—16；7—9； 8—4； 8—5； 8—7； 8—9 A; 8—11; 10—2; 10—3; 11—5 B; 11—13; 12—3; 12—6; 12—8; 13—3 C; 13--8 简答题： 1. 简述动作电位产生的机制。 2．以疏松组织为例，简述结缔组织结构特点。 3．骨骼肌细胞的结构（包括超微结构），心肌细胞的特点。 4. 简述上皮组织的特点及单层上皮的类型。 5. 以左心室为例，简述心脏的泵血过程。 6. 简述大脑皮层运动区对躯体运动的控制特点。 7. 简述躯干四肢的浅感觉传导通路？ 8．人体骨骼的组成和各部主要肌。 9．眼视近物时的折光调节。 10．视杆细胞的感光换能机制。 11．简述鼓膜、听骨链的减振增压作用。 12．白细胞的主要类型及其功能。 13．何谓ABO血型？输血原则有哪些？ 14．人体心脏的基本结构。它为什么会自动跳动？ 15．影响心输出量的因素有哪些？如何影响？ 16．肺通气的动力是什么？呼吸节律是如何形成的？ 17．胃和肝的位置、形态结构。
18．小肠壁与消化吸收相适应的结构特点。 19．胃液、胰液和胆汁的主要成分、作用及其分泌调节。 20．正常情况下，影响能量代谢的因素有哪些？体温的生理性变动。21．肾的血循环特点及其意义。尿生成的基本过程和排尿反射。22．腺垂体的结构和功能及其与下丘脑的联系。 23．甲状腺激素的生理作用。 24．睾丸的结构与功能。 25．卵巢的内分泌周期及两种激素的生理作用。 26．女性生殖周期月经现象的解释及卫生。
解剖与生理学
第一章绪论 人体解剖学姿势 身体直立，两眼向正前方平视，上肢下垂于躯干两侧，手掌向前，两足并拢，足尖向前。 方位术语 1.上和下：靠近头顶的称为上；靠近足底的称为下。 2.前和后：靠近腹面的称为前；靠近背面的称为后。 3.内侧和外侧：靠近正中矢状面的称为内侧；远离正中矢状面的称为外侧。 4.内和外：描述空腔器官相互位置关系的术语，接近内腔者为内；远离内腔者为外。 5．近侧和远侧：常用于四肢，距肢体根部近的为近侧；远离肢体根部远的为远侧。 6．尺侧和桡侧：前臂的内侧称为尺侧；前臂的外侧称为桡侧。 7．胫侧和腓侧：小腿的内侧称为胫侧；小腿的外侧称为腓侧。 8．浅和深：以体表作为参考体，距体表近者为浅；远离体表者为深。 轴 矢状轴：前后平伸并与地平面平行的轴。 冠状轴：左右平伸并与地平面平行的轴。 垂直轴：与身体长轴平行，与地面垂直的轴。 面 矢状面：将人体分成左右两部的切面称矢状面。正中的切面称为正中矢状面。 冠状面：将身体分为前后两部的切面。 水平面：将身体分为上下两部的切面。 人体生理学研究的三个水平 （1）细胞分子水平 （2）器官系统水平 （3）整体水平 生理学的实验方法 （1）急性实验法 a. 离体器官或组织实验法 b. 活体解剖实验法 （2）慢性实验法 第二章人体细胞和组织 组织是指构造相似、功能相关的细胞和细胞间质（是细胞之间一些不具有细胞形态的物质）所组成的结构。人体的组织可分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织四大类。这四种组织是构成器官的基本结构，故称为基本组织。 一、上皮组织 (一) 上皮组织的一般特点 ①上皮组织由密集的上皮细胞和少量的细胞间质组成。（细胞多，细胞间质少） ②上皮组织的细胞形状较规则，排列整齐，并具有极性。分为游离面和基底面。（细胞排列紧密，具极性，呈膜状） （二）上皮组织的功能： 上皮组织具有保护、分泌、吸收和排泄等功能。 类型：根据上皮组织的形态、功能以及分布的差异，可将其分为大的两大类：被覆上皮和
人体解剖生理学第二版 期末复习
人体解剖生理学第二版期末复习 名词解释 1、稳态：各种物质在不断变化中达到相对平衡状态，即处于一种动态平衡状态，这种平衡状态即为稳态。 2、正反馈：生理过程中的终产物或结果可使某一反应的进程加速或加强，使其达到过程的极端或结束这一进程，这种现象称为正反馈。 3、负反馈：生理过程中的终产物或结果降低这一过程的发展，则称之为负反馈。 4、主动运输：把物质从浓度低的一侧运输至浓度高的一侧，需要消耗细胞代谢所产生的能量。 5、条件反射：条件反射是机体后天获得的，是个体在生活的过程中，在非条件反射的基础上建立起来的反射 6、感受器的适应：同一刺激强度持续作用于同一感受器时，产生的感受器电位会逐渐减小或频率降低，这种现象称为感受器的适应。 7、心输出量：每分钟由一侧心室输出的血量称为心输出量。 8、消化：消化是指食物通过消化管的运动和消化液的作用被分解为可吸收成分的过程。 9、总和：同时给予神经纤维两个或多个阈下刺激，或在短时间内连续给予神经纤维两个或多个阈下刺激，则可能引起组织的兴奋的现象。 10、体液调节：机体的某些细胞能产生某些特异性化学物质，可通过血液循环输送到全身各处，调节机体的新陈代谢、生长、发育、生殖等机能活动的一种调节方式。 11、适宜刺激：一种感受器只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的能量刺激即称为该感受器的适宜刺激。 12、兴奋：活组织因刺激而产生的冲动的反应叫做兴奋。 13、抑制性突触后电位：发生在突触后膜上的电位，引起细胞膜电位向超极化方向发展的局部电位。 14、兴奋性突触后电位：发生在突触后膜上的局部电位变化，引起细胞膜电位超去极化电位发展的局部电位。 15、跳跃式传导：电流只能从一个郎飞结跳到另一个或下几个郎飞结，这种冲动的传导方式称为跳跃传导。 重点内容 1、物质进出细胞各种方式的特点（运送方向、运送物质、是否耗能、蛋白质参与） 1）被动转运：物质或离子顺着浓度梯度或电位梯度通过细胞膜的扩散过程，不需要细胞供给能量。 包括单纯扩散，如脂溶性物质；协助扩散（需要载体和通道），如非脂溶性物质 2）主动转运：物质逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程，它需要消耗细胞代谢所产生的能量。这种运输主要依靠细胞膜上的嵌入蛋白，如Na+—K+泵。 3）胞饮和胞吐作用：大分子物质或颗粒状物质通过细胞膜运动将物质吞入细胞内。 2、幼儿骨骼系统的发育特点 幼儿骨的有机质含量相对较多，韧性较大，不易骨折，但易弯曲或变形。 新生儿的脊柱只有简单的向背侧面的弯曲。 儿童和青少年的脊柱发育时间较长，在整个生长发育时期，易受多种因素的影响，因此，应
人体解剖生理学
人体解剖生理学授课教案 动植物教研组陈文教授
人体解剖生理学授课教案目录第一章人体基本结构 第二章运动系统 第三章神经系统 第四章感觉器官 第五章血液系统 第六章循环系统 第七章呼吸系统 第八章消化系统 第九章营养代谢和体温调节 第十章泌尿系统 第十一章生殖系统 第十二章内分泌系统
绪论 【目的要求】 1.掌握：机体的内环境以及生理功能的调节，正、负反馈的概念。 2.熟悉：生理学研究对象、任务。生理功能的控制系统。 【课程重点】 1. 生理学的研究对象和任务，生理学研究的三个水平。 2. 机体的内环境。 3. 生理功能的调节：神经调节，体液调节，自身调节。 4. 体内的控制系统：非控制系统，反馈控制系统，前馈控制系统。 【课程难点】 1. 试述内环境、稳态及其意义。机体的内环境以及生理功能的调节，正、负 反馈的概念。 2. 生理功能的调节和自动控制 【基本概念】（中英文对照）： 内环境（internal environment），稳态（homeostasis），神经调节（nervous regulation），体液调节（humoral regulation），自身调节（autoregulation），正反馈（positive feedback），负反馈（negative feedback），反馈（feedback），反射弧（reflex arc） 【思考题】 1. 试述内环境、稳态及其意义。 2. 在给患者进行肌肉注射时，为什么要求进针、出针快，推药慢？ 3. 试述机体稳态的维持机制。
【教材及参考资料】 1. 左明学主编. 人体解剖生理学. 北京：高等教育出版社，2003 2. 姚泰主编. 生理学，第五版，北京：人民卫生出版社，2002 P47~74 3．范少光，人体生理学（第二版，双语教材）北京医科大学出版社.2000 4. Guyton AC. Textbook of Medical Physiology. 10th ed, WB Saunders Co, Philadelphia, 2000 P382~429 5. Ganong WF. Review of medical physiology. 20th ed, McGraw-Hill publishing Co, New York, 1999 人体解剖生理学是研究人体各部正常形态结构和生命活动规律的科学。它由人体解剖学和人体生理学两部分组成。前者是研究人体各部正常形态结构的科学；后者是研究人体生命现象或生理功能的科学。 一、人体解剖生理学的研究对象和任务 人体解剖学可分为 大体解剖学：借助解剖手术器械切割尸体的方法，用肉眼观察形态和构造的科学； 组织学：借助显微镜、电子显微镜来研究细胞内的超微结构，各器官、组织以及细胞的微细结构的科学。 胚胎学：研究由受精卵发展到成熟个体过程的科学。 人体生理学 研究人体生命现象或生理功能 （一）解剖学姿势和常用的方位术语 1．解剖学姿势 2．常用的方位术语 上和下：按解剖学姿势，头居上，足在下。 前和后：腹面为前，背面为后。 内侧和外侧：以身体的中线为准，距中线近者为内侧，离中线相对远者为外侧。
人体解剖生理学的知识点整理
第一章绪论 生理学研究内容大致可分整体水平、器官和系统水平、细胞和分子水平三个不同水平。根据实验进程可将生理学实验分为慢性实验和急性实验，后者又分为在体实验和离体实验两种。 第二章细胞、基本组织及运动系统 第一节细胞 细胞膜主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。 液态镶嵌模型：生物膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构，从而具有不同生理功能的蛋白质。 单纯扩散：某些脂溶性小分子物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的扩散过程。 细胞的物质转运有几种方式，简述主动运转的特点：单纯扩散（自由扩散）、易化扩散（通道：化学电压机械门控；载体：结构特异性饱和现象竞争性抑制）、主动转运（原发性：利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程；继发性：能量不直接来自ATP的分解，而是依靠Na+在膜两侧浓度差，即依靠存储在离子浓度梯度中的能量完成转运，间接利用ATP）【借助于载体、逆浓度差或电位差转运并需要能量】、入胞（吞噬、吞饮、受体介导入胞）和出胞等。 跨膜信号传导1由通道蛋白完成的，电压、化学、机械门控通道2由膜受体、G蛋白和G蛋白效应分子组成的3酶耦联受体信号传导。 细胞凋亡：由一系列细胞代谢变化而引起的细胞自我毁灭，又称程序性细胞死亡PCD，是在基因控制下，通过合成特殊蛋白而完成的细胞主动死亡过程。 细胞周期：细胞增殖必须经过生长到分裂的过程成为~，分为G1、S、G2、M四期。 细胞衰老：细胞在正常环境条件下发生的细胞生理功能和增殖能力减弱以及细胞形态发生改变，并趋向死亡的现象。 第二节基本组织 人体四种基本组织：上皮组织、结缔组织、肌肉组织、神经组织。 神经组织由神经细胞和神经胶质细胞组成，后者其支持、联系、营养、保护和隔离等作用。 神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。 第三节运动系统 骨骼肌纤维由肌原纤维和肌管系统组成，前者由上千条粗肌丝和细肌丝有规律的平行排列组合而成。 第三章人体的基本生理功能 第一节生命活动的基本特征 生命活动的基本特征包括新陈代谢、兴奋性、适应性和生殖等。 阈强度/阈值：能引起细胞或组织发生反应的最小刺激强度。 兴奋性：可兴奋组织或细胞接受刺激后产生兴奋的能力。 适应性：机体根据环境变化而调整体内各部分活动使之相协调的功能。 生殖：人体生长发育到一定阶段时，男性和女性两种个体中发育成熟的生殖细胞相结合，便可形成与自己相似的子代个体。 第二节神经与骨骼肌细胞的一般生理特性 静息电位：细胞未受刺激相对安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差。 静息电位产生机制：【前提-膜内外离子浓度差；决定作用-膜对离子的通透性；根本原因-K+外流（膜对A-不通透）】K+外流是静息电位产生的根本原因。RP的产生与C膜内外离子的分布和静息时C膜对它们的通透性有关。细胞内K浓度和A-浓度比外高，而胞外Na和Cl比内高。但C膜在静息时对K通透性较大，Na和
人体解剖生理学作业及答案
业作 1．第1题 下述哪一项与肾脏的排泄功能无关 A.排出代谢尾产物 B.维持机体水和渗透压及酸碱平衡 C.维持机体电解质平衡 D.分泌促红细胞生成素 您的答案：D 题目分数：2.0 此题得分：2.0 2．第2题 食物特殊动力效应最强的食物是 A.蛋白质 B.糖 C.脂肪 D.矿物质 您的答案：A 题目分数：2.0 此题得分：2.0 3．第3题 对胃酸作用的描述，错误的是 A.可激活胃蛋白酶原,提供其所需的酸性环境；并使蛋白质变性 B.抑菌、杀菌 C.保护胃粘膜 D.促进胰液、胆汁、小肠液分泌 您的答案：C 题目分数：2.0 此题得分：2.0 4．第8题 下列激素中那一种属于胺类激素 A.肾上腺素 胰岛素B. C.促性腺激素 D.睾酮 您的答案：A
题目分数：2.0 此题得分：2.0 5．第9题 心室肌细胞动作电位的特点是 A.持续时间短 B.除极幅度小 C.复极速度与去极速度相等 D.复极有平台期 您的答案：D 题目分数：2.0 此题得分：2.0 6．第10题 关于减压反射的叙述，哪一项是错误的 A.也称为颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射 B.对搏动性的压力变化敏感 C.是一种负反馈调节机制 D.在平时安静状态下不起作用 您的答案：D 题目分数：2.0 此题得分：2.0 7．第11题 血细胞比容是指红细胞 A.与血浆容积之比 B.与血管容积之比 C.与白细胞容积之比 D.在血液中所占的容积百分比 您的答案：D 题目分数：2.0 此题得分：2.0 8．第12题 使胃蛋白酶原转换为胃蛋白酶的激活物是 A.内因子 B.肠激酶 组织液C. D.胃酸 您的答案：D 题目分数：2.0 此题得分：2.0 9．第17题
人体解剖生理学期末复习题参考答案
一、名词解释 １、细胞：细胞是一切生物体结构和功能的基本单位，由细胞膜、细胞质、细胞核构成。 ２、肌节：相邻两条Z线间的一段肌原纤维称肌节，是肌原纤维的结构和功能单位。 ３、神经元：神经组织由神经细胞和神经胶质细胞共同组成。神经细胞是神经系统结构和功能的基本单位，称神经元，由细胞体和突起构成。 ４、突触：是神经元之间或神经元与效应细胞之间特化的细胞连接，包括电突触和化学性突触两类。 ５、骨髓：充填在骨髓腔和骨松质的间隙内，分为红骨髓和黄骨髓两类，红骨髓内含不同发育阶段的红细胞和某些白细胞及脂肪组织。 ６、肺门：肺纵隔面中央处的凹陷称肺门，肺门是主支气管、肺血管、淋巴管和神经出入肺的部位。 ７、上呼吸道：临床上将鼻、咽、喉合称为上呼吸道。 ８、肾门：肾的内侧缘中部凹陷，称肾门。有肾动脉、肾静脉、肾盂、神经和淋巴管等出入。 ９、胸膜腔：是脏、壁胸膜在肺根处互相移行、共同围成的潜在密闭性腔隙，胸膜腔内呈负压。 １０、肺小叶：每个细支气管连同它的各级分支和肺泡组成一个肺小叶。 １１、血液循环：血液在心血管系统中按一定走向周而复始的流动，称为血液循环。分为体循环和肺循环。 １２、二尖瓣：是附于左房室口周缘的二片瓣膜、借腱索连于乳头肌，有阻止左心室的血液流回左心房的作用。 １３、硬膜外隙：硬脊膜与椎管内骨膜之间的间隙，内有脊神经根、脂肪、椎内静脉丛、淋巴管等，临床硬膜外麻醉时将药物注入此隙。
１４、蛛网膜下隙：蛛网膜与软脊膜之间的间隙，隙内充满脑脊液。 １５、血脑屏障：血脑屏障是指血液和脑组织之间的屏障结构。 １６、易化扩散：易化扩散是指非脂溶性物质在膜蛋白质的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程。包括载体易化扩散和通道易化扩散。１７、内环境：内环境是指体内细胞所生存的环境，也就是指细胞外液。 １８、静息电位：静息电位是指细胞处于安静状态时，存在于细胞膜内外两侧的电位差。在大多数细胞中表现为稳定地内负外正的极化状态。 １９、后负荷：后负荷是指肌肉开始收缩后遇到的负荷或阻力。 ２０、前负荷：前负荷是指在肌肉收缩前就加在肌肉上的重量。它使肌肉在收缩前就处于某种程度的被拉长的状态。 ２１、动作电位：可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位的基础上爆发的一次膜两侧电位的快速可逆的到转，并可在膜上传播开来，这种电位变化是由细胞接受刺激时产生的，称为动作电位。 ２２、血液凝固：是指血液由流动的液体状态变成不流动的凝胶状态的过程。２３、纤维蛋白溶解：纤维蛋白在纤溶酶作用下被分解成可容性的纤维蛋白降解产物。 ２４、血型：血型是指红细胞膜上特异性抗原的类型。 ２５、血浆渗透压：血浆渗透压使血浆中溶质颗粒吸引和保留水分子于血浆内的力量总和。 ２６、心动周期：心脏一次收缩和舒张构成的一个机械活动周期称为心动周期。２７、心输出量：心输出量是指每分钟由一侧心室射出的血量。 ２８、期前收缩：心肌在有效不应期后受到窦房结之外的额外刺激所引起的一次额外收缩。 ２９、动脉血压：动脉血压是指血流对动脉管壁的侧压力。在一个心动周期中，动脉血压随着心室的舒缩而发生规律性的波动。
人体解剖生理学简答题与论述题
人体解剖生理学简答题与论述题 Jyw.koala 1.非条件反射与条件反射的区别 2、为什么说一块骨就是一个器官？ 答：首先器官是由不同的细胞和组织构成的结构，用来完成某些特定功能，器官的组织结构特点跟他的功能相适应；骨由骨组织，骨髓和骨膜构成，有一定的性状，在骨髓中存在血管和神经，有运动，支持和保护身体的功能，骨骼是组成脊椎动物内骨骼的坚硬器官。 3、比较神经肌肉接头兴奋传递和反射中枢内兴奋传导的异同 答：神经和肌肉是两种完全不同的组织，两者之间并无原生质的直接相通，神经冲动从神经末梢传向肌纤维是通过他们之间的特殊部位来完成的，即神经肌肉接头，当运动神经冲动传至神经末梢对Ca2+通
透性增加，Ca2+内流入神经末梢内，这时接头前膜内囊泡向前膜移动，融合、破裂，将Ach释放入接头间隙形成量子释放，Ach与终板膜的化学门控通道偶联的受体nAchR结合，使受体构型发生改变，使Na和K在终板膜上的通透性增加，产生终极电位形成兴奋突触后电位，这时多个终板电位引起肌膜的动作电位。完成一次神经-——肌肉间的传递。 特点：突出延迟、突出疲劳、单向传导 4、大脑皮层中央前回对躯体运动的控制特点 答：（1）对躯体运动的调节是交叉性的，但对头面部肌肉的支配是双侧的，下部面肌和舌肌仍受对侧支配。 （2）机能定位精确。躯体运动在皮层运动区的投影与支配部位呈倒影，但头面部是正立的。 （3）运动愈精细复杂的肌肉，医学`教育网搜集整理在皮层的代表区愈大。 （4）刺激皮层运动区所引起的肌肉运动主要是个别肌肉的收缩，不发生肌肉群的协同性收缩。 5、什么是脊休克？原因 答：脊休克是指与高位中枢离断的脊髓，在手术后暂时丧失反活动的能力，进入无反应状态。
解剖生理学
-----运动系统----- 全身骨 全身骨头虽难记，抓住要点就容易；头颅躯干加四肢，二百零六分开记；脑面颅骨二十三，躯干总共五十一；四肢一百二十六，全身骨头基本齐；还有六块体积小，藏在中鼓室里。各部椎骨特点 椎骨外形不规范，各有特点记心间；颈椎体小棘发叉，横突有孔很明显； 胸椎两侧有肋凹，棘突迭瓦下斜尖；腰椎特点体积大，棘突后伸宽双扁。胸骨歌诀 胸骨形似一把剑，上柄中体下刀尖；柄体交界胸骨角，平对二肋是特点。颅骨歌诀 颅骨二十三块整，脑面颅骨要分清；脑颅八块围颅腔，腔内藏脑很适应；额枕筛蝶各一块，成对有二颞和顶；面颅十五居前下，上颌位居正当中； 上方鼻骨各一对，两侧颧骨连颧弓；后腭内甲各一块，犁骨膈于鼻腔中；下颌舌骨各一块，全部颅骨均有名。鼻旁窦歌诀 鼻旁窦骨内藏，都有开口通鼻腔；内含空气减额重，发音共鸣如音箱；上颌窦腔最为大，开口较高引不畅；各窦名称要熟记，开口位置莫遗忘；病人有了鼻窦炎，请你诊断心不慌。脊柱的韧带歌诀 脊柱韧带，三长两短； 腰椎穿刺，棘上棘间； 再透黄韧，进入椎管。 脊柱形态歌诀 前观脊柱有特点，上细下粗尾部尖；粗粗细细有道理，承受压力密相关；翻过脊柱后面观，棘突连成一条线；
颈短胸斜腰平伸，大椎棘突有特点； 前后观过侧面观，四个弯曲很明显； 胸骶弯曲凸向后，颈腰二曲凸向前； 身体直立减震砀，线条大方又美观。 胸廓歌诀 胸廓形似小鸟笼，上窄下宽扁锥形； 上口狭小前下斜，下口封隔分腹胸； 容纳保护心肝肺，吸气下降呼气升； 各经随着年龄变，肋间增宽有毛病。 肩关节歌诀 肩关节有特点，肱骨头大盂较浅； 运动灵活欠稳固；脱位最易向下前。 肘关节歌诀 肘关节很特殊，一个囊内包三组； 肱桡肱尺桡尺近，桡环韧带尺桡付； 屈肘三角伸直线，脱位改变能查出。 手腕骨歌诀 舟月三角豆，大小头钩骨； 摔跤若易折，先查舟月骨； 掌骨底体头，指骨近中远。 膝关节歌诀 膝关节最复杂，全身关节它最大； 内含两块半月板，前后韧带相交叉； 下肢运动很重要，能屈能伸实可夸。 跗骨歌诀 一二三楔骰内舟，上距下跟后出头。 颅底内面歌诀 内观颅底结构多，分为前中后颅窝； 高高低低象阶梯，从前向后依次说； 前窝中部有筛板，鸡冠下对鼻中隔； 筛板有孔眶坂薄，颅部外伤易骨折； 眼窝出现瘀血斑，“血脊”①鼻漏莫堵塞；中窝中部有蝶鞍，上面有个垂体窝； 窝内容纳脑垂体，颈动脉沟两侧过； 两侧孔裂共六对，位置对称莫记错； 蝶鞍前方有“两个”②，都与眼眶连通着；卵圆棘孔加破裂，蝶鞍两侧各一个； 中窝易折有特点，血脊漏破鼓膜； 岩部后为颅后窝，枕骨大孔很清楚； 大孔外侧有三洞，门孔加管各一个；
东师人体解剖生理学参考答案
期末作业考核 《人体解剖生理学》 满分100分 一、判断题（根据你的判断，请在你认为正确的题后括号内划“√”，错的划“×”，每题2分，共40分。） 1、受体是镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质，它与外界特定的化学物质进行非特异性结合，引起蛋白质构 型的变化。 ( × ) 2、感觉神经系统是将中枢发出的神经冲动传至外周效应器的神经纤维。 ( × ) 3、锥体系的主要功能是调节肌紧张，维持姿态平衡，协调各肌群的随意运动 ( √ ) 4、下丘脑是皮质下调节内脏活动的高级中枢 ( √ ) 5、短时记忆是指信息在大脑皮质产生的感觉和知觉 ( × ) 6、细胞膜内外存在电位差的现象叫做去极化。 ( × ) 7、神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。 ( √ ) 8、抑制性突触后电位是由于引起了K离子的通透性提高而发生的局部电位. ( × ) 9、老年人的神经细胞完整，但是传导速度减慢。 ( × ) 10、从发展的顺序看，躯干的生长早于肢体 ( × ) 11、对声源方向的判定需要大脑两半球的协同活动。 ( √ ) 12、中膜由前向后分为虹膜、睫状体和脉络膜 ( × ) 13、感受器的唯一作用就是换能作用。 ( √ ) 14、视杆细胞中的蛋白质绝大多数是视紫红质。 ( √ ) 15、舌头两侧中间部分对酸最敏感。 ( √ ) 16、声音传导中的骨传导在通常情况下发挥巨大作用。 ( √ ) 17、下丘脑合成并释放调节性多肽，经下丘脑-垂体束输送到神经垂体，调节其内分泌功能。( √ ) 18、肾上腺是成对的内分泌腺器官。 ( √ ) 19、成年后甲状腺激素分泌过多，易患“肢端肥大症”。 ( × ) 20、催乳素具有促进乳汁排出和刺激子宫收缩的作用。 ( × ) 二、简答题（每题10分，共30分） 1、甲状腺激素虽然属于含氮类激素，但其作用机制却与类固醇类激素类似，简述类固醇类激素的作用 机制 答: 类固醇激素的作用机制——基因表达学说。类固醇激素的分子质量较小，且是脂溶性的，可通过扩散或载体转运进入靶细胞，激素进入细胞后先与胞浆内的受体结合，形成激素－受体复合物，此复合物在适宜的温度和Ca2+参与下，发生变构获得透过核膜的能力。激素进入核内后，与核内受体结合形成复合物。此复合物结合在染色质的非组蛋白的特异位点上，启动或抑制该部位的DNA转录过程，进而促进或抑制mRNA?的形成，结果诱导或减少某些蛋白质(主要是酶)的合成，实现其生物效应。一个激素分子可生成几千个蛋白质分子，从而实现激素的放大功能 2、20世纪60年代Von Bekesy提出了行波学说，试述其基本内容。
国开人体解剖生理学形考任务1答案
说明：每学期的课程题目都可能更换，请认真核对是您需要的题目后再下载 作者：过河卒219.12.3 题目顺序是随机的，使用查找功能（Ctrl+F）进行搜索 题目：按前后方向，将人体纵向分成左、右两部分的切面，称为（）。 答案：矢状面 题目：成人脊柱的组成，包括1块骶骨、1块尾骨和（）。 答案：24块椎骨 题目：当运动神经兴奋，神经冲动传到轴突末梢时，接头前膜开放的的电压依从性通道是（）。点击相关知识点 答案：Ca2+ 题目：动作电位上升支的产生是由于（）。 答案：Na+内流 题目：刚能引起组织细胞产生兴奋的最小刺激强度称为（）。 答案：阈值 题目：骨骼肌纤维三联体的结构是（）。 答案：由一条横小管与两侧的终池构成 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：三角骨 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：滑膜关节的基本构造是具有关节面、关节囊和关节腔 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：三角骨 题目：关于椎间盘的描述，错误的是（）。 答案：椎间盘坚硬没有弹性 题目：关于负反馈的描述，错误的是（）。 答案：使控制部分的活动增强 题目：关于骨连结的说法，错误的是（）。 答案：滑膜关节活动度小 题目：关于化学性突触，错误的是（）。 答案：突触前膜上有特异性神经递质的受体 题目：关于肩关节的描述，错误的是（）。 答案：关节窝大 题目：关于前和后的描述，错误的是（）。 答案：近皮肤者为前，远者为后 题目：关于躯干骨及其连结的描述，错误的是（）。 答案：椎间盘位于相邻的两个椎体之间，盘的中央部为纤维环 题目：关于人体的标准姿势的描述，错误的是（）。 答案：两足分开与肩同宽 题目：关于神经—骨骼肌接头处信息传递的特征，错误的说法是（）。 答案：化学传递的速度远比神经冲动的传导要快得多
人体解剖生理学期末考试试题 2
人体解剖生理学期末考试试题 本试题共四部分，总分100分，考试时间120分钟。 考生注意： 1、答题前，考生务必将自己的学号、姓名等项内容填写在答题卡上。 2、用黑色墨水签字笔在答题卡上书写作答，在试题卷上作答，答案无效。 3、考试结束，监考员将试题卷、答题卡一并收回。 一、名词解释：(每题3分，共18分) 1．兴奋性—— 2. 呼吸—— 3．激素—— 4．上呼吸道—— 5．肾小球的滤过作用—— 6．收缩压—— 二、填空题(每空1分，共22分) 1．解剖学术语中的“内和外”是表示与相互关系的描述。2．上皮组织包括上皮、上皮和感觉上皮。 3．小肠壁结构特点主要表现在。是小肠的特有结构。 4．神经一肌接头处兴奋传递的递质是。 5．血小板的功能包括、和对毛细血管起营养和支持作用。6．毛细血管前的小动脉和微动脉是形成血管阻力的主要部位，因此将该处形成的血流阻力称为。 7．对呼吸的影响是通过两条途径实现的：一是，二是兴奋颈动脉体和主动脉体外周化学感受器。前者是主要的。 8．在心脏泵血的过程中，心室舒缩活动所引起的心室内压力的变化是促进血液流动的主动力，而则决定着血流的方向。 9．甲状腺机能亢进时，基础代谢率可比正常值。甲状腺机能低下时，基础代谢率可比正常值。 10．抗利尿激素释放的有效刺激是的增高和的减少。11．特异投射系统的功能是，并激发大脑皮层发放传出冲动。 12．第二信号系统是随个体的发育过程，并随的建立和强化而形成的。13．眼球壁的三层由内向外分为、和纤维膜。 14．生长素的主要功能是和。 15．增殖期卵泡逐渐发育、成熟，并分泌。 三、选择题（本大题共30小题，每小题1分，共30分，在每小题列出的四个
西安交通大学医学基础(生理学)笔记
医学基础1 第1，2，3，9，10章－笔记word版 电子笔记（2010-2011学年第2学期） 课程名称：医学基础（一）任课教师孙启新
孙启新西安交通大学生命科学与技术学院 本课程的教材： 《生理学》（第7版），姚泰主编，人民卫生出版社，2008.12，2 关于教材：在整个教学过程中，课堂教学使用《生理学》，相关形态学内容在课内概略性讲解，学生必需根据自己的情况，扩充相关解剖学、组织学内容。 主要参考书： 1.《人体机能学》第一版樊小力主编，中医药出版社2001，12 2. Understanding Human Anatomy and Physiology (影印板) Fourth ed, Sylvia S. Mader. Mc Graw Hill Education 高等教育出版社，2002.12 3.《人体形态学》第1版，任惠民主编，北京医科大学出版社2000,9 第一章绪论 第一节人体的构成及基本组织 一．人体的构成 原子→分子→生物大分子(核酸/蛋白质/多糖/脂肪等)→细胞→组织→器官→系统→人体二．人体基本组织 组织（Tissue）：由人体内形态相似、功能一致的细胞以一定的方式组合在一起构成。 1、上皮组织（Epithelial Tissue）a.被覆上皮（单层鳞状、立方、柱状，复层鳞状上皮 等） b.腺上皮（各种分泌腺上皮） 功能：保护、物质交换、分泌等。 2. 结缔组织(Connective Tissue) a.固有结缔组织（疏松与致密结缔组织,脂肪组织等） b.血液 c.骨组织 功能：连接、保护、支撑、储存（脂肪、钙）、运输、联系、免疫等。 3. 肌组织（Muscular Tissue） 骨骼肌、心肌、平滑肌 功能：骨骼肌实现躯体运动，心肌、平滑肌实现内脏运动。 4. 神经组织（Nervous Tissue）：由神经细胞和神经胶质组成。功能：产生、传导和处 理神经信号、分泌。 第二节解剖学及其常用术语 解剖学（Anatomy）是研究人体形态结构的科学。 一、解剖学姿势与方位术语 上（头侧）：近头端为上；superior (cranial)； 下（尾侧）：近足部为下（近尾部为尾侧）。inferior (caudal). 前（腹侧）：腹侧为前；anterior (ventral)；后（背侧）：背侧为后，posterior (dorsal). 内侧：近躯干中线为内，medial；外侧：远离躯干中线为外，Lateral. 里面：靠近内腔为里面，internal；外面：远离内腔为外面，external. 近端：（肢体）近躯干部为近端，proximal；远端：远离躯干部为远端，Distal. 浅（外）：靠近体表为浅；离皮肤表面近者为浅，superficial； 深（内）：离皮肤表面远而距人体内部近者为深，deep. 2011.3-7 1
(完整版)人体解剖生理学试题
期末考试 人体解剖生理学试题 本试卷共有六个大题，满分100分。考试时间120分钟。 考生注意： 1．答题前，考生务必将自己的学号、姓名等项内容填写在答题卡上。 2．第Ⅰ卷每小题选出答案后，用2B 铅笔把答题卡上对应题目的答案标号涂黑，如需用橡皮擦干净后，再选涂其他答案标号。第Ⅱ卷用黑色墨水签字笔在答题卡上书写作答，在试题卷上作答，答案无效。 3．考试结束，监考员将试题卷、答题卡一并收回。 一、选择题（每题1分，共10分） 1．膜内电位较静息电位负值减小，向0方向的变化称为（ ） A.去极化 B.反极化 C.复极化 D.超极化 2．若某人的血清中含抗A 与抗B 两种凝集素，其血型是（ ） A 、A 型 B 、B 型 C 、AB 型 D 、O 型 3．膝关节是由以下结构组成的复关节（ ） A 股骨下端、胫骨上端、髌骨、腓骨上端 B 股骨下端、腓骨上端、髌骨 C 股骨下端、胫骨上端、髌骨 D 股骨下端、胫骨上端、腓骨上端 4.能产生兴奋总和效应的神经元联系方式为（ ） A 、聚合 B 、辐散 C 、环状 D 、链锁状 5．如果视性语言中枢受损,则会产生（ ） A 失写症B 失读症C 感觉性失语症D 运动性失语症 6．肾功能衰竭引起的贫血主要由于（ ） A 、缺乏铁质 B 、维生素B 12缺乏 C 、缺乏叶酸 D 、促红细胞生成素减少 7.高等哺乳动物的主要突触类型为（ ） A 轴突—树突型、轴突—胞体型、轴突—轴突型 班级： 学号： 姓名： 装 订 线
B轴突—树突型、树突—树突型、轴突—轴突型 C轴突—树突型、树突—胞体型、轴突—轴突型 D轴突—树突型、胞体—胞体型、轴突—轴突型 8．手掌面桡侧3个半手指及手掌桡侧半皮肤是受哪个神经支配的（）A尺神经B正中神经C桡神经D腋神经 9．关于视野的叙述，错误的是（） A、单眼固定注视前方一点时，所能看到的视野范围 B、正常人眼的视野是颞侧大于鼻侧 C、白色视野最大，黄色次之 D、红色视野最小 10．大脑皮层紧张活动状态时主要脑电活动表现是（） A、出现α波 B、出现β波 C、出现θ波 D、出现δ波 二、填空题（每空0.5分，共20分） 1．咽鼓管的作用是。 2．神经元按突起数目分为三种，分别是、、和。 3．新小脑的功能是：。 4．肌纤维的结构和功能单位是________。 5．与组成哈弗氏系统。 6．内囊位于________、___________、和_______之间。。 7．主动转运的主要特点是。 8．细肌丝的和称为调节蛋白。 9．臂丛由第颈神经前支和第1胸神经前支组成。 10．人类胸廓的特点是：。 11．头面部痛温觉、触觉传导路的一级神经元胞体位于。 12．副交感神经节后纤维末梢释放的递质是。 13．兴奋性突触后电位（IPSP）是突触后膜_______的局部电位变化。 14．行波学说认为：声波频率越高，最大振幅出现的部位越靠近。 15．继单个阈上条件刺激引起一次兴奋后，组织的兴奋性依次经历四个时期的变化，分别是：、、 、。 16．丘脑的功能可概括为。 17．房水是由___________分泌的，由眼后房进入前房再进入。18．连接外环骨板和骨外膜的结构是。 19．第8~10对肋骨借肋软骨与上位肋软骨相连形成________。 20．反射中枢内兴奋传布的特征是：、、 、、。 21．脑和脊髓的外面包有三层膜，分别为、、。22．血液凝固的过程大体可分为、、 。
解剖生理学基础1
药剂专业《解剖生理学基础》毕业前补考复习资料一 一、名词解释 1、内皮 2．椎间孔 3．滤过屏障 ４．卵圆窝 5．基础代谢率 二、简答题 1．简述神经元的分类 2．简述影响肺换气的因素? ３．简述大循环的循环途径?（可用箭头表示） 4．简述微循的通路及意义？ 三、填空题 1．反射弧由、、、、 _组成。反射弧任何一部分被破坏，反射活动 __ __ 。 2．反应的基本形式：_____________和_____________。 3．颅骨最薄弱的部位是_ __。 4. 关节的基本结构包括_ ，和。 4．呼吸过程包括 _、 _、 _和。５．血液的有形成分包括_ _、 _和_ 。 ６．心肌的前负荷指_ _，心肌的后负荷指__ _。 7．微循环是指与_ 之间的血液循环。其主要功能是_ 。 8. 血浆蛋白中，构成血浆胶体渗透压的主要蛋白质是__________，具有免疫功能的蛋白质是__________，参与凝血作用的蛋白质是__________。 9. 机体的能量70%来自__________，体内能量贮存和直接供能物质是__________。 10. 我国成人安静时收缩压__________，舒张压__________，脉压__________。 四、选择题 1．能引起生物体出现反应的各种环境变化统称为 A.兴奋性 B.刺激 C.兴奋 D.反射 E.反应 2．受体的化学本质是 A.脂质 B.蛋白质 C.糖类 D.核酸 E.糖蛋白 3．与产能有关细胞器是 A.线粒体 B.内质网 C.溶酶体 D.内网器 E.糖原 4．极化状态的形成是由于
A.钠离子内流 B.钾离子外流 C.钾离子内流 D.钠离子外流 E.钠离子内流和钾离子外流5．下列哪种细胞产生抗体? A.网状细胞 B.肥大细胞 C.脂肪细胞 D.浆细胞 E.成纤维细胞 6．属横纹肌的是 A．骨骼肌B．平滑肌C．心肌D．心肌和平滑肌E．心肌和骨骼肌 7．有关结缔组织的特点哪项为错? A.细胞数量少 B.分布稀疏 C.细胞间质多 D.结缔组织形态多样 E.以浆细胞为主8．构成神经组织的是 A.神经细胞和神经纤维 B.神经细胞和神经原纤维 C.神经细胞和神经胶质细胞 D.神经细胞和基质 E.神经细胞和细胞间质 9．属上肢骨的是 A.胫骨 B.髋骨 C.腓骨 D.肱骨 E.跖骨 10．不参与胸廓组成的是 A．12个胸椎 B.12对肋骨 C.12对肋软骨 D.胸骨 E.锁骨 11．位于小腿外侧的是 A.髋骨 B.股骨 C.胫骨 D.腓骨 E.髌骨 12．结构最复杂的关节是 A.髋关节 B.肩关头 C.膝关节 D.肘关节 E.颞下颌关节 13．肱二头肌作用是 A.伸肘 B.前臂内收 C.屈腕 D.屈肘 E.前臂旋前 14．胸大肌可使臂 Ａ．内收Ｂ．外展Ｃ．后伸 D．旋外 E．旋后 15．胃液中所含的消化酶能消化食物中的 A. 脂肪 B. 脂肪酸 C. 糖类 D. 蛋白质 E. 维生素 16．肝的基本结构单位是 A.肝板 B.肝细胞 C.肝血窦 D.胆小管 E.肝小叶 17．产生胆汁的细胞是 A.肝细胞 B.胆囊粘膜上皮细胞 C.胆小管上皮细胞 D.胆道上皮细胞 E.窦周隙的内皮细胞 18．食物消化和吸收的主要部位在 A.食道 B.胃 C.小肠上段 D.小肠下段 E.大肠 19．阑尾位于 A．左髂窝 B．右髂窝C．盆腔内 D．脐部 E．腹下区 20. 可较好地评价肺通气功能的指标是 A.潮气量 B.肺活量 C.余气量 D.时间肺活量 E.肺总容量 21.保持胸膜腔负压存在的必要条件是 A.胸膜腔密闭 B.两层胸膜之间有少量粘液 C.肺内有表面活性物质 D.呼吸道保持通畅 E.胸廓具有弹性 22．喉腔最狭窄的部位是 A．喉前庭 B．喉室 C．声门裂 D．前庭裂 E．声门下腔 23．肺的呼吸部包括肺泡和 A.肺泡管，呼吸性细支气管 B.肺泡管，细支气管 C.肺泡管 D.呼吸性细支气管，细支气管 E.肺泡管，终末细支气管 24．正常尿中不应出现的成分是：