鄱阳湖灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的化感作用

第2期Environmental Science &Technology

第39卷第2期2016年2月

Vol.39No.2

Feb.2016

《环境科学与技术》编辑部：（网址）ｈｔｔｐ：／／ｆｊｋｓ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ（电话）０２７－８７６４３５０２（电子信箱）ｈｊｋｘｙｊｓ＠ｖｉｐ．１２６．ｃｏｍ收稿日期：2015-04-21；修回2015-06-10

基金项目：国家自然科学基金项目资助(51309126)；江西省重大生态安全问题监控协同创新中心项目资助(JXS-EW-00)；江西省教育厅科学技术研究项目(GJJ14243)；鄱阳湖湿地与流域研究实验室开放基金(PK2013006)

作者简介：李林(1978-)，男，助理研究员，博士，主要从事蓝藻水华形成机理及防治，（电子信箱）Li_lin980192@https://www.sodocs.net/doc/316201387.html, 。

李林，陈峰，赵荣芳．鄱阳湖灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的化感作用［Ｊ］．环境科学与技术，２０１６，３９（２）：１－５．ＬｉＬｉｎ，ＣｈｅｎＦｅｎｇ，ＺｈａｏＲｏｎｇｆａｎｇ．ＡｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏａｋｉｎｇＣａｒｅｘｃｉｎｅｒａｓｃｅｎｓｉｎＰｏｙａｎｇＬａｋｅｏｎＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１６，３９（２）：１－５．

鄱阳湖灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的化感作用

李林1,

陈峰2,

赵荣芳1

（1.江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室,江西南昌330022;

2.江西省水利规划设计院,江西南昌330029

）摘要：在室内控温、控光条件下，研究鄱阳湖洲滩优势植物灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻生长的影响。试验得到，灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制作用较高；枯灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率在81%~88%，随浸泡液植物生物量含量的增加而增加，当浸泡液植物生物量含量大于24g/L 后对铜绿微囊藻抑制率差异较小；鲜灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率大于90%，浸泡液植物生物量含量超过6g/L 时，对铜绿微囊藻抑制率差异较小；灰化苔草浸泡液中化感物质使微囊藻细胞直径较对照组减小8%~12%，藻细胞发生固缩现象；微囊藻细胞超氧化物歧化酶(SOD)活性在0.57~1.14U/106cell 之间占对照组的30%~60%，藻细胞内氧化活性降低，胞内过氧化氢物不能及时去除在胞内积累，单位藻细胞丙二醛(MDA)增加3~4倍，藻细胞膜脂过氧化使藻细胞生长受到抑制。实验结果得到鄱阳湖洲滩优势植物灰化苔草在夏季将对蓝藻水华产生抑制作用，这为开发和利用鄱阳湖岸滩优势植物苔草生态控藻提供基础实验数据。

关键词：灰化苔草；铜绿微囊藻；浸泡液；化感抑藻中图分类号：X172

文献标志码：A

doi ：10.3969/j.issn.1003-6504.2016.02.001

文章编号：1003-6504(2016)02-0001-05

Allelopathic Effect of Soaking Carex cinerascens in Poyang Lake

on Microcystis aeruginosa

LI Lin 1,

CHEN Feng 2,

ZHAO Rongfang 1

（1.Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research of Ministry of Education,Jiangxi Normal University,Nanchang 330022,China;2.Jiangxi Provincial Water Conservancy Planning and Design Institute,

Nanchang 330029,China ）

Abstract ：The inhibition effects of soaking liquor Carex cinerascens ,which was dominant plants in Poyang Lake river beach,on Microcystis aeruginosa were studied,under controlling temperature,light and nutrient sterile conditions.The results showed that growth of Microcystis aeruginosa were significantly inhibited in Carex cinerascens soaking culture,with the inhibition rate in the range of 81%~88%,and increased with biomass and not significantly different when plant biomass was above 24g/L in dead Carex cinerascens culture;inhibition rate was above 90%and was not significantly different in fresh Carex cinerascens soaking culture when plant biomass was above 6g/L.Microcystis aeruginosa cell diameters in treatment groups cut down 8%~12%than control group,the algal cell produced the pyknosis.Superoxide dismutase (SOD)activity between 0.57U/106cell and 1.14U/106cell,it accounted for 30%~60%of control group,the oxidation activity of algae cells reduced,intracellular hydrogen peroxide could not be removed timely,and accumulated in cells.Malondialdehyde (MDA)unit algae cells increased 3~4times than control group,lipid of the algae cell was peroxided,so Microcystis aeruginosa growth was inhibited in Carex cinerascens soaking liquid,through changed cell morphology.Beach dominant plant Carex cinerascens in Poyang Lake can inhibit water blooms,the study would provide the basic data for the development and utilization of Poyang Lake beach dominant plant Carex cinerascens to ecological control technology of algae.Key words ：Carex cinerascens ;Microcystis aeruginosa ;soaking solution;allelopathic

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卷

富营养化引起的蓝藻水华已成为全球性的环境问题，随着全球人口增加和需水量增加，蓝藻水华导

致水体生物化学性质发生改变和水体功能下降。全世界平均约有59%的水华有毒[1]，在我国大部分富营养

化水体中蓝藻水华主要以铜绿微囊藻有优势藻种[2]，对环境和社会经济造成巨大的经济损失[3]，有效防止

蓝藻水华发生是迫切需要解决的问题。

蓝藻水华的治理方法主要包括物理、

化学和生物等方法，容易产生二次污染，处理成本高，很难用于天然水体蓝藻水华的治理[4]。Molich 等[5]提出植物化感抑藻，化感抑藻是一种新型的有效的控制蓝藻水华[6]，植物化感抑藻具有绿色、低成本、化感物质容易获得、热稳定性高和无二次污染等优点[7]，在应用上具有很好的发展前景。

植物化感抑藻受到广泛的关注，研究人员开展了大量研究。K 觟rner 等[8]研究沉水植物惠花狐尾藻的透

析液作为培养基对藻类产生化感抑藻作用；

Nakai 等[6]研究穗状狐尾藻对铜绿微囊藻的抑制作用，得到穗状狐尾藻培养液的过滤液对铜绿微囊藻的抑作用强于共培养下穗状狐尾藻对铜绿微囊藻的抑制作用；Chen 等[9]研究发现水生菰、东方香蒲、黄色鸢尾(黄菖蒲)、芦

苇、

芦竹、睡莲、莲花和空心链子草培养液对铜绿微囊藻产生抑制作用；水生莴苣(水芙蓉)[10]和水剑叶[11]的培养液对铜绿微囊藻产生抑制作用；陆生植物如稻草[12]、小麦稿杆[13]、稻壳[7]和西藏去皮大麦[14]等浸泡液

均对铜绿微囊藻具有抑藻作用。Le !a

o 等[15]研究发现颤藻分泌物对小球藻具有很强的抑制作用，而对卷曲

纤维藻抑藻作用不明显，植物化感物质对藻类的抑制作用具有选择性。

总结前人研究发现，对我国分布广泛，多生于沼泽、湖边以及湿地的灰化苔草化感抑藻研究鲜见报道。灰化苔草主要分布在湖滨低地，内湖、湖汊片状连续生长，面积达9.6万hm 2[16]，灰化苔草地上生物量为1377~3080kg/hm 2[17]，鄱阳湖灰化苔草年产量数十万吨。本研究鄱阳湖洲滩灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻生长的影响，以期揭示鄱阳湖岸滩灰化苔草在夏季涨水期对蓝藻水华的作用，也为鄱阳湖洲滩灰化苔草对生态控制蓝藻水华提供实验数据。1材料与方法

1.1

实验材料

蓝藻门的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa )购自中国科学院水生生物研究所。在500mL 锥形瓶中加入200mL 无菌培养基BG11[18]，放置在光照培养箱中，保持温度在（29±0.1）℃，光照强度2500lx ，光照周期为24:0，每天摇动3次，将处于对数生长期的藻

种备用。

1.2实验培养液

鄱阳湖洲滩灰化苔草夹杂鲜苔草和枯苔草，本实验同时分别研究枯灰化苔草和鲜灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的化感作用。取鄱阳湖洲滩灰化苔草，人工将枯灰化苔草和鲜灰化苔草分开，先人工清洗3次

后超声波中清洗40min ，再使用蒸馏水清洗3次，自然晾干。枯灰化苔草和鲜灰化苔草分别剪为

（2±0.2）cm 小段，称重后分别浸泡在1500mL 锥形瓶中分别加1000mL 蒸馏水浸泡，本实验采用蒸馏水作为浸泡液，得到单位体积内苔草含量为0.12g/mL 。室内浸泡16d 后将浸泡液过0.45μm 微孔滤膜，过滤液按一定比例添加改良后的BG11培养基，得到不同植物生物量的培养基，即为对照组0g/L 和试验组6、12、24、48和72g/L ，调整培养基中TN 和TP 浓度分别到2和0.2mg/L ，将配置好的培养液使用30W 紫外灯灭菌120min 后备用，以实现无菌培养基。1.3

实验方法

实验采用锥形瓶批式培养法，在250mL 锥形瓶

中添加120mL 备用培养基，在光照培养箱中进行，控

制温度（29±0.5）℃，光照强度2500lx ，光暗比14h:10h ，初始藻密度20×104cell/mL ，每天人工摇动3

次，再随机放置。培养装置使用30W 紫外灯杀菌2~4h ，再进行培养实验；实验过程中严格无菌操作，实验过程每组设置3个平行样。1.4分析方法

藻细胞计数采用血球板计数法计数，每隔1d 在8:30从摇匀后的培养基中吸取1mL 藻液至试管中，再取0.1mL 藻液在双面光学显微镜下计数，3次计数取平均值。使用连接显微镜软件拍相和图像分析测量细胞直径，采集藻细胞样本至少200cell ；采用改进的氮蓝四唑法对超氧化物歧化酶(SOD)活力测定[19]；采用硫代巴比脱酸方法[20]测定膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量；培养液TN 、TP 分别使用过硫酸钾氧化法和钼锑抗分光光度法[21]。

浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率计算公式为：IR =(N 0-N )/N 0×100%，式中：IR 为抑制率；N 0为对照组中藻

密度，N 为实验组中藻密度。2结果与讨论

2.1

铜绿微囊藻的生长曲线

将枯灰化苔草和鲜灰化苔草不同生物量浸泡液作为培养基，将铜绿微囊藻密度随时间变化作图，如

图1所示。从图1枯灰化苔草组中，

试验组中铜绿微囊藻密度低于对照组中铜绿微囊藻密度，在培养过程

２

第2期中试验组铜绿微囊藻生物量先呈缓慢增加趋势再变

缓；铜绿微囊藻密度随浸泡液生物量的增加而减少。

从图1鲜灰化苔草组中可见，对照组中铜绿微囊藻密度远高于各试验组中铜绿微囊藻密度，试验组中铜绿微囊藻密度随浸泡液中灰化苔草含量的增加而降低，在6g/L 和12g/L 实验组中铜绿微囊藻有轻微的增加趋势，而在大于24g/L 灰化苔草生物量浸泡液培养基中铜绿微囊藻没有出现对数生长期，在培养第6天后开始降低。枯灰化苔草和鲜灰化苔草浸泡液作为培养基，均对铜绿微囊藻生长产生化感抑制作用，培养7d 后试验组中微囊藻细胞开始发黄、死亡分解，灰化苔草浸泡液化感抑藻能力随浸泡液中灰化苔草生物量的增加而增加，出现剂量效应（Dose-re －sponse ），K 觟rner 等[8]研究穗状狐尾藻的培养液对铜绿

微囊藻的抑制试验也得到剂量效应

。

2.2

灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率

选取第6天的枯灰化苔草和鲜灰化苔草浸泡液培养液中铜绿微囊藻密度，根据抑制率计算公式计算出铜绿微囊藻的抑制率绘图，如图2所示。从图2可以看出，鲜灰化苔草浸泡液培养基中铜绿微囊藻抑制率在93%~95%之间，鲜灰化苔草浸泡植物生物量在6~72g/L 之间时铜绿微囊藻抑制率差异较小(p ＞0.05)；枯灰化苔草浸泡液培养铜绿微囊藻的实验组中

抑制率在81%~88%之间，

枯灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率随灰化苔草生物量的增加而增加，在枯灰化苔草生物量大于24g/L 的浸泡液对铜绿微囊藻抑制率差异较小；在各试验组中鲜灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率较枯灰化苔草浸泡液对铜绿微

囊藻的抑制率高，表明鲜灰化苔草和枯灰化苔草中均含有化感抑藻物质，水浸泡提取鲜灰化苔草中所含化

感物质较枯灰化苔草更高。

Su 等[12]使用稻草浸泡液培养基对铜绿微囊藻的抑制率在80%左右，

潘琪等[22]研究发现美人蕉种植水培养铜绿微囊藻20d ，对铜绿微囊藻的抑制率最高达64.4%，鄱阳湖洲滩优势植物灰化苔草具有较高的抑藻效果，可利用和开发鄱阳湖洲滩灰化苔草浸泡液抑藻特性，实现生态控制蓝藻水华

的目的。

灰化苔草浸泡液中释放的化感物质需进一步测定。

2.3

灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻细胞直径的影响将第6天测得铜绿微囊藻细胞直径作图，如图3所示。从图3可以看出对照组中藻细胞直径大于试验组中藻细胞直径，试验组中细胞直径较对照组细胞直径缩短8%~12%；对照试验组中铜绿微囊藻细胞直径随浸泡液植物生物量增加呈减小趋势；鲜灰化苔草浸泡液中藻细胞直径较枯灰化苔草浸泡液中藻细胞直径小，鲜灰化苔草浸泡液与枯灰化苔草浸泡液中藻细胞直径无显著差异(p ＞0.05)。化感物质可破坏细胞膜上巯基，降低膜完整性，从而致使胞内物质外流，细胞缩小[23]，鲜灰化苔草和枯灰化苔草浸泡液中产生的化感物质，使铜绿微囊藻受到胁迫并使细胞固缩，从而引起细胞凋亡，并且随接触时间的延长，抑制铜绿微囊藻细胞的生长，在藓苔草浸泡液中出现藻细胞死亡

现象，

Zhang 等[24]在研究蛋白核小球藻与铜绿微囊藻的相互作用时，得到相似的结论。

李林，等鄱阳湖灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的化感作用

３

第39

卷

2.4灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

将第3天测的铜绿微囊藻超氧化物歧化酶活性作图，如图4所示。从图4可以看出对照组中铜绿微囊藻细胞SOD 活性较试验组中藻细胞SOD 活性高，试验组中藻细胞SOD 活性降低，约占对照组细胞活

性的0.3~0.57；

各试验组中藻细胞SOD 活性随浸泡液植物生物含量的增加而降低，鲜灰化苔草浸泡液中藻

细胞SOD 活性在0.57~0.8U/106cell 之间，

枯灰化苔草浸出液中细胞SOD 活性在0.67~1.14U/106cell 之间，鲜灰化苔草浸泡液中藻细胞SOD 活性较枯灰化苔草中藻细胞SOD 活性更低。

化感物质主要是破坏藻细胞结构，改变藻的光合

作用，呼吸和酶活性等对藻类产生抑制作用[25]，

藻细胞受到灰化苔草浸泡液化感物质胁迫时，藻细胞内活性氧大量积累使藻细胞体内SOD 活性降低[26]，使藻细胞体内超氧阴离子不能及时清除，大量积累，不能有效防御活性氧或其它过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害，从而自由基对藻细胞有机体产生毒害。2.5灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻丙二醛(MDA)含量的影响

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可指示细胞内反应氧簇的多少和膜脂过氧化水平的高低，可作为细胞膜机构损伤，藻体受胁迫程度的一种标志[27]。将第6天鲜灰化苔草和枯灰化苔草浸泡液中铜绿微囊藻膜脂过氧化含量作图，见图5。

从图5可以看出在鲜灰化苔草和枯灰化苔草浸泡液的作用下，单位细胞内丙二醛(MDA)含量均随枯灰化苔草和鲜灰化苔草浸泡液生物含量的增加而增

加，变化趋势相似；

Zhang 等[28]研究黄连对铜绿微囊藻化感抑制作用，发现藻细胞内丙二醛积累使铜绿微囊藻氧化破坏而产生抑制作用；再力花根系分泌物[28]、菖蒲[29]和枯草[30]等对铜绿微囊藻的化感抑制作用具有相似的作用。鲜灰化苔草和枯灰化苔草浸泡液试验组中单位细胞MDA 含量是对照组3到4倍多，说明枯

灰化苔草和鲜灰化苔草浸泡液含有化感物质，使藻细胞内活性氧积累，细胞膜脂过氧化，从而抑制铜绿微囊藻生长。

3结论

（1）通过室内试验首次得到，鄱阳湖洲滩优势植

物枯灰化苔草和鲜灰化苔草浸泡液，均对铜绿微囊藻产生化感抑制作用；培养6d 后灰化苔草浸泡生物量在6g/L 时，鲜灰化苔草和枯灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率大于80%。

（2）铜绿微囊藻细胞在灰化苔草浸泡液长时间作用下，藻细胞直径降低产生固缩现象，同时藻细胞体内超氧化物歧化酶(SOD)活性降低，细胞内丙二醛(MDA)含量增加；灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻细胞产生固缩，胞内过氧化物的积累，对铜绿微囊藻产生抑制作用。

（3）鄱阳湖洲滩灰化苔草在涨水淹没将对蓝藻水华产生抑制作用，并为开发鄱阳湖洲滩灰化苔草在生

态控藻中技术提供实验数据。

需进一步检测苔草浸泡液化感抑藻物质。

【参考文献】

[1]Gupta S.Cyanobacterial Toxins:Microcystin-LR.Guidelines

for Drinking-Water Quality[M].2nd ed.Addendum to,1998,16(1):51-60.

[2]Reynolds CS,Jaworski,Cmiech H A,et al.On the annual cy －

cle of the blue-green alga Microcystis aeruginosa [J].Philo －sophical Transactions of the Royal Society of London,Series B:Biological Sciences,1981,293(1068):419-477.

[3]Schrader K K,N P Dhammika Nanayakkara,Craig S,et al.

Novel derivatives of 9,10-anthraquinone are selective algi －cides against the musty -odor cyanobacterium Oscillatoria perornata [J].Applied and Environmental Microbiology,2003,69(9):5319-5327.

[4]Gumbo RJ,G Ross,ET Cloete.Biological control of Micro －

cystis dominated harmful algal blooms[J].African Journal of Biotechnology,2008,7(25):4765-4773.

[5]Molish H,Der Einflusseiner P.Allelopathic[J].Gastav Fisch

－

４

第2期李林，等鄱阳湖灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的化感作用

er Verlag,Jena,Germany,1937,106.

[6]Nakai S,Y Inoue,M Hosomi,et al.Growth inhibition of

blue-green algae by allelopathic effects of macrophytes[J].

Water Science and Technology,1999.39(8):47-53.

[7]Park M,IM Chung,A Ahmad,et al.Growth inhibition of uni－

cellular and colonial Microcystis strains(Cyanophyceae)by compounds isolated from rice(Oryza sativa)hulls[J].Aquatic Botany,2009,90(4):309-314.

[8]K o咬rner SA Nicklisch.Allelopathic growth inhibition of se－

lected phytoplankton species by submerged macrophytes[J].

Journal of Phycology,2002,38(5):862-871.

[9]Chen J,H Zhang,Z Han,et al.The influence of aquatic

macrophytes on Microcystis aeruginosa growth[J].Ecological Engineering,2012,42:130-133.

[10]Xiang Wu,Hao Wu,Junren Chen,et al.Effects of allelo－

chemical extracted from water lettuce(Pistia stratiotes Linn.) on the growth,microcystin production and release of Micro－cystis aeruginosa[J].Environmental Science and Pollution Research,2013,20:8192-8201.

[11]Mulderij G,WM Mooij,EV Donk.Allelopathic growth inhi－

bition and colony formation of the green alga Scenedesmus obliquus by the aquatic macrophyte Stratiotes aloides[J].

Aquatic Ecology,2005,39(1):11-21.

[12]Su Wen Hagstro咬m,Johannes A,Jia Yuhong,et al.Effects of

rice straw on the cell viability,photosynthesis and growth of Microcystis aeruginosa[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2013,20(11):8192-8201.

[13]Gibson M T,Gibson M T,Welch I M,et al.Barley straw as

an inhibitor of algal growthⅡ:laboratory studies[J].Journal of Applied Phycology,1990,2(3):241-248.

[14]Xiao X,Y Chen,X Liang,et al.Effects of Tibetan hulless

barley on bloom-forming cyanobacterium(Microcystis aer-uginosa)measured by different physiological and morpho－logic parameters[J].Chemosphere,2010.81(9):1118-1123.

[15]Le

!a o PN,MTS Vasconcelos,VM Vasconcelos.Allelopathic activity of cyanobacteria on green microalgae at low cell den－sities[J].European Journal of Phycology,2009,44(3):347-355.

[16]谢帆,王素珍.鄱阳湖滨的草洲[J].中国草原,1984(1):844-

848.

[17]胡豆豆,欧阳克蕙,戴征煌,等.鄱阳湖湿地灰化苔草草甸

群落特征及多样性[J].草业科学,2013,30(6):844-848.

Hu Doudou,Ouyang Kehui,Dai Zhenghuang,et al.Investi－gation on community characteristics and diversity of Carex cinerascens meadow steppe in Poyang Lake wetland[J].Prat－acultural Science,2013,30(6):844-848.(in Chinese) [18]Rippka R,J Deruelles,JB Waterbury,et al.Generic assign－

ments,strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria[J].Journal of General Microbiology,1979,111

(1):1-61.[19]McCord J M,I Fridovich.Superoxide dismutase:an enzymic

function for erythrocuprein(hemocuprein)[J].Journal of Bio－logical Chemistry,1969,244(22):6049-6055.

[20]Heath R L,L Packer.Photoperoxidation in isolated chloro－

plasts:I.kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation [J].Archives of Biochemistry and Biophysics,1968,125(1): 189-198.

[21]国家环保局.水和废水监测分析方法[M].第四版.北京:中

国环境科学出版社,2002.

[22]潘琦,邹国燕,宋祥甫,等.美人蕉根系对铜绿微囊藻的化

感作用[J].环境科学研究,2014.27(10):1193-1198.

Pan Qi,Zhou Guoyan,Song Xiangpu,et al.Inhibitory effects of the roots of floating bed plants of Canna indica on Micro－cystis aeruginosa[J].Research of Environmental Science, 2014,27(10):1193-1198.(in Chinese)

[23]Dayan FE,Watson S B,Galindo JCG,et al.Phytotoxicity of

quassinoids:physiological responses and structural require－ments[J].Pesticide Biochemistry and Physiology,1999,65(1): 15-24.(in Chinese)

[24]Zhang M,Kong Fanxiang,Xing Peng,et al.Effects of inter－

specific interactions between Microcystis aeruginosa and Chlorella pyrenoidosa on their growth and physiology[J].In－ternational Review of Hydrobiology,2007,92(3):281-290. [25]Hong Y,HY Hu,X Xie,et al.Gramine-induced growth inhi－

bition,oxidative damage and antioxidant responses in fresh－water cyanobacterium Microcystis aeruginosa[J].Aquatic Toxicology,2009,91(3):262-269.

[26]He J,A M,K L Koster.Juglone disrupts root plasma mem－

brane H+-ATPase activity and impairs water uptake,root res－piration,and growth in soybean(Glycine max)and corn(Zea mays)[J].Journal of Chemical Ecology,2004,30(2):453-471.

[27]Zhang Shulin,Zhang Bodai,Wei Zhang,et al.Oxidative

damage and antioxidant responses in Microcystis aeruginosa exposed to the allelochemical berberine isolated from golden thread[J].Journal of Plant Physiology,2011.168(7):639-643.

[28]Zhang T,Wang L,He Z,et al.Growth inhibition and bio－

chemical changes of cyanobacteria induced by emergent macrophyte Thalia dealbata roots[J].Biochemical Systemat－ics and Ecology,2011,39(2):88-94.

[29]张维昊,周连凤,吴小刚,等.菖蒲对铜绿微囊藻的化感作用[J].

中国环境科学,2006.,26(3):355-358.

Zhang Weihao,Zhou Lianfeng,Wu Xiaogang,et al.Allelopath－ic efect of Acorus calamus on Microcystis aeruginosa[J].China Environmental Science,2006,26(3):355-358.(in Chinese) [30]陈卫民,张清敏,戴树桂.苦草与铜绿微囊藻的相互化感作

用[J].中国环境科学,2009,29(2):147-151.

Chen Weimin,Zhang Qingmin,Dai Shugui,et al.The mutual allelopathy of Vallisneria spiralis Linn.and Microcystis aeruginosa[J].China Environmental Science,2009,29(2): 147-151.(in Chinese)

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