油菜素内酯

新型植物激素-油菜素内酯

摘要：油菜素内酯（brassinolide,简称BR）是以甾醇类为基本结构的具有生物活性的天然化和物，是一种新型的植物激素，同其他的五大类植物激素一样能够对植物的生长发育起重要的调节控制作用，被誉为“第六大激素”。目前在农林业上的应用逐渐增加，近30年来的研究取得了很大的进展。本文介绍了油菜素内酯的发现发展过程，油菜素内酯的生理作用，详述了油菜素内酯对植物的抗逆性的作用以及对植物衰老的调节作用，同时展望了油菜素内酯的应用前景。

关键词: 油菜素内酯新型植物激素抗逆性

多年来，许多有机化学家、生物学家及农学家对植物的生长发育进行了长期不懈的探索和研究。寻找高活性的植物生长激素（植物生长调节剂）一直是科学家们梦寐以求的夙愿。发现最早的植物生长激素可分为5类：生长素（auxin）、赤霉素（gibberellin）、乙烯（ethylene）、脱落酸（abscisic acid）及细胞分裂素（cytokinin）。油菜素内酯又称芸薹素内酯，是一种天然植物激素，广泛存在于植物的花粉、种子、茎和叶等器官中。它的发现是植物生长调节剂领域继赤霉素之后最重要的发现。在第16届国际植物生长调节物质（IFGSA）会议上，它和水杨酸同时被列入植物激素的范畴，由于其生理活性大大超过现有的五种激素，已被国际上誉为第六激素。虽然在植物体内含量极低，但生理活性却极高，植物经极低浓度处理便能表现出明显的生理效应。研究证明，BR具有改善植物生理代谢，提高品质和产量的作用，并能调节植物生长发育的许多过程，在农林业生产中有着极为广泛的应用。近年来对油菜素内酯的应用报道很多，但对植物抵抗环境胁迫的能力，特别是提高植物抗逆性的研究报道较少。本文将对近年来BRs 提高植物抗逆性的研究进展进行介绍，并为其在生产实践中广泛应用提供理论依

据。油菜素内酯的发现可以说是植物生长调节剂领域的里程碑，为农业生产发展的新飞跃带来了机遇。

1.油菜素内酯的发现发展概况

1.1 发现

油菜素内酯的发现成果研究一直具有争议。许多研究人员认为，BR是美观农业部Beltsuille农业中心的Mitchell等于20世纪70年代初在尝试从花粉中筛选和分离具有高生理活性物质时首先发现的。Mitchell等首次从油菜花粉中经过多次乙醇、乙醚提取，进行薄板层析分离，风干后得到了生理活性极高的物质，并发现它能强烈促进菜豆第2节间的伸长生长，同时定名为油菜素。但也有部分学者认为，油菜素的研究最早起于日本。1968年，日本的九茂晋吾首先从蚊母树的树叶中提取到该物质，同时发现它能强烈促进黄化水稻叶片倾斜，对植物生长产生促进作用。

1.2 结构确定及命名

1979 年, 美国农业部的科学家Grove 等利用核磁共振光谱(NMR) 和X- 射线的结晶分析, 显示该物质有明显的脂肪酸的特性, 并确定其为具有甾体骨架的七元环甾醇类内酯化合物, 正式定名为油菜甾醇内酯或油菜素内酯(brassinolide).

1.3 油菜素内酯的分布

逾20 年来, 有关油菜素内酯的研究有了较大的进展。科学家们发现油菜素内酯存在于许多植物中, 如被子植物(紫菜薹、扁豆、菜豆、水稻、玉米、荞麦、牵牛花、宽叶香蒲、向日葵、赤杨、柑橘和蚊母树) , 裸子植物( 黑松、北美云杉、欧洲赤松) , 在低等植物问荆和水网中也存在。此外还存在于其他植

物中, 如在未成熟的白菜种籽、绿茶叶、栗树虫瘿等植物中均发现了油菜素内酯。植物的不同器官如根、茎、叶、花粉、雌蕊、果实和种子等均含有油菜素甾体类化合物, 其中花粉和未成熟的种子中含量最为丰富, 茎中含量居中, 叶和果实中含量最低.

2. 油菜素内酯的生理作用

2.1 生长促进剂作用

通过促进细胞膜质子泵对H+的泵出，使自由空间酸化，导致细胞松弛，有利于细胞扩张，提高营养体的收获量。

2.2 植物的抗病剂

植物用BR浸种后，在发根和发芽过程中无腐败坏死现象，而不处理的对照则有种子腐败现象，喷施BR明显减轻了小麦青枯病的危害。

2.3 逆境条件的缓和剂

BR可提高农作物的抗冷性、抗旱性、抗盐性，实验表明BR处理可降低在低温不利条件下细胞内离子的外渗，对生物膜起保护作用。

2.4 药害的解毒剂

作物经BR浸根处理后可降低其蒸腾量，减少对药剂的吸收量以及减轻对作物的叶片光合作用的抑制力，从而达到解毒、安全的目的。

2.5 切离植物体的保鲜剂

BR可促进细胞的再分化，故可提高插花的保鲜盒促进插条发根，亦适用于在组织培养中有难度的某些植物提高成活率。

3 对植物的抗逆性作用

3.1 提高植物抗旱性

植物经常遭受到干旱胁迫的危害，干旱胁迫可造成植物细胞膜结构破坏、生长受抑制、光合作用减弱、内源激素代谢失调等危害症状。BRs 可以通过改善植物的渗透调节、提高植物体内多种保护酶的活性以及提高植物光合速率等途径来增强植物的抗逆能力。

3.1.1 改善植物渗透调节

渗透调节是植物抗旱性的一种重要机制。经BRs处理后，植物叶水势提高，叶片含水量增加，需水程度和蒸腾强度降低，保持了细胞膨压，缓和了脱水胁迫，

提高了植物在低水势下的生存能力。李凯荣等[ 9～12]研究发现表油菜素内酯( epiBR) 可提高光亮桉的叶水势( 比对照高0. 4～0. 75 MPa) , 说明表油菜素内酯处理减轻了苗木的水分胁迫, 并能促进苗木根系的水分吸收;表天然油菜素内酯(NBR) 增加苹果、核桃、杏的新梢长度和叶片长宽, 增加苹果叶片含水量, 降低了自然饱和亏、需水程度和蒸腾强度, 降低了叶细胞膜透性和伤害率, 从而减轻了叶片的水分损失, 增强了叶片抗脱水能力, 提高了叶片的抗旱性。

3.1.2 引起植物生理生化效应变化

细胞膜是逆境伤害的原初部位。目前流行的活性氧伤害学说认为：当植物处于逆境时，其体内活性氧代谢失调，活性氧的积累造成原生质膜脂过氧化和脱脂化；活性氧也能直接攻击蛋白质（酶）、DNA、RNA 和叶绿素等生物大分子，造成大分子物质降解，最后导致细胞死亡。BRs 能提高植物体内的保护酶系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等，增强对活性氧自由基的清除能力，使自由基保持在较低的水平，从而减轻对细胞的伤害。邹华文研究发现，在干旱条件下，表高

油菜素内酯（epihomoBR）可提高玉米幼苗叶片内SOD、POD 和CAT 的活性。董登峰等研究表明，长效油菜素内酯（TS303）能提高干旱胁迫下花生叶片SOD 和CAT 活性，缓解膜系统的伤害，减少失水，提高花生抗旱能力。

3.1.3 提高植物光合速率

光合速率是植物代谢水平高低的标志，光合作用对水分胁迫非常敏感，伴随水分胁迫的增加光合速率下降。BR 可以提高植物的水分利用率及光合速率，使植物在干旱条件进行光合作用，从而提高植物的抗旱性。在玉米和水稻上的研究表明，BR 处理能明显增加叶绿素含量，提高光合速率。丁锦新等研究发现，epiBR 可促进黄瓜栅栏细胞变大，层数增加，淀粉粒积累增加，有利于养分的吸收和转运，增加CO2同化及其同化物向库中的转运。BR 在番茄早期生长过程中能提高植株叶绿素含量，增加光合作用强度，提高座果率和产量。

3.2 增加植物抗湿性

土壤过湿，水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量，此时旱田作物所受的影响称为湿害。植物在湿害胁迫下，由于根际土壤缺氧往往会造成根系损伤，根系吸收水分、养分的能力下降，叶片含水量降低，严重时甚至会引起叶片萎蔫，叶片也会随之黄化，叶绿素含量降低，从而影响地上部分各项生理代谢。BRs 可以通过提高植物根系活力以及提高可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸等几种重要的调节物质的含量来增强植物的抗湿能力。一定浓度的BR 处理可以促进渍水胁迫下毛豆幼苗的生长，提高根系活力、叶绿素含量、Pro 含量，抑制MDA 增生、降低细胞膜透性，从而增强毛豆幼苗对渍水环境的抵抗能力。

3.3 提高植物抗寒性

温度是植物生长的必要条件，而低温则会严重限制植物的生长。细胞膜是植物冷害的敏感部位，低温会引起质膜受损伤，使得质膜的通透性增加，导致胞内溶质外渗，而膜脂过氧化则是造成膜受损伤的关键因素。BRs 能减轻不同抗冷性的植物幼苗在低温胁迫和回温恢复过程中的伤害作用，而且能促进幼苗根系和基叶的正常生长和健壮度。陈善娜等研究发现，BR-120可以提高水稻在低温胁迫时的SOD 和过氧化物酶（POX）活性，同时增加非酶促系统的还原型谷胱甘肽（GSH）和抗坏血酸（ASA）的含量，说明在低温胁迫时，BR-120 可以清除植物体中的活性氧，诱导非酶促系统的抗冷效果。

3.4 提高植物抗热性

一般情况下，当植物处于45℃左右的温度时，就会受到伤害或引起死亡。高温对植物的直接伤害主要是蛋白质变性及膜脂液化，间接伤害则包括代谢性饥饿、

乙醛等有毒物质的累积、蛋白质降解加速及合成受阻等。陆美莲等研究发现，用BR 浸种可以提高芫荽种子高温下的发芽率、发芽势和发芽指数，提高种子活力。

3.5 提高植物抗盐性

土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害叫盐害。盐害对植物的危害主要表现在渗透胁迫、离子失调、光合作用下降、呼吸作用不稳、蛋白质合成受阻等。非盐生植物对盐分非常敏感，盐胁迫下植物的生长和产量都受到明显抑制。张志刚等研究发现，BR 与CaC12复配处理使黄瓜幼苗的盐害指数显著降低，其中处理16 d后降低程度最高，比对照降低了91.04%。

3.6 增强植物抗病性

植物在自然界生长和发育过程中经常会遇到一些生物因素的危害，导致植物生病甚至死亡，而BRs 可增强植物的防病能力。张建人等采用BR处理草莓，发现可以提高草莓果实对灰霉病的抗性，降低果实发病率。

3.7 增强植物抗药性

BRs 作为目前活性最高的植物生长调节剂，在消除和减轻除草剂药害方面也发挥着重要作用。BRs 可提高植物根系活力、降低植物蒸腾量、减少对药剂的吸收以及减轻对植物叶片光合作用的抑制力等，从而达到解毒目的。沐兴武等研究发现，云大-120 浸种处理提高了水稻幼苗根系活力和叶绿素含量，缓解了甲黄隆对水稻根长以及光合作用的抑制力，在适宜浓度（甲黄隆浓度低于0.002 mg/L）的药害下恢复率达到85%以上。BR 对草甘膦药害无快速明显解毒效果，但有耐毒功效。药后 1 个月，各处理与对照相比株高平均恢复力67.19%，产量平均恢复力33.33%。

4. 对植物衰老调节作用

衰老是植物的器官或整株的生命活动自然结束的衰退过程，植物的衰老主要受遗传基因控制，同时也受环境条件的影响，如高温、干旱和病原菌等都可促进衰老。叶片衰老过程中膜系统的损伤与细胞的膜质过氧化作用有密切关系。BRs 通过调节植物的生理生化变化，可以延缓植物由于不利环境条件所引起的植株衰老。王玉琴等研究发现，epiBR 能明显促进三叶期西瓜幼苗生长，株高、茎粗、叶片数、主根的长度以及单株的干重均有不同程度的提高；开花期喷雾处理能提高单株开花数和单株座果数，并可改善西瓜品质；生长后期的西瓜中叶绿素含量和蛋白质含量均明显增加，表明epiBR 处理后推迟后期叶片衰老，对提高后期产量有利。

5.展望

油菜素内酯在植物激素研究领域尚未引起众多植物科学家的关注, 其限制因素是油菜素内酯的适用性。近十几年来，BRs 在提高植物抗旱、抗湿、抗热、抗寒、抗盐、抗药、抗病等抗逆能力方面有了较多的研究及应用，但对其抗逆机理的研究还有待于进一步深入。随着现代分子生物学等研究手段的不断发展和完善，BRs 如何调控植物增强抗逆能力将会得到更加科学而详尽的阐述，在农业生产领域, 由于它具有多种生理功能, 其应用前景必将日益宽广。

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