果蝇的性别决定

果蝇的性别决定

https://www.sodocs.net/doc/47521991.html, 2005-7-7 11:19:37 来源：生命经纬

果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker(1984,1993)及其同事们建立的的。在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。

在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。性指数使转录因子具有特殊的浓度。而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。

在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。无女儿da （daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。

(一) 果蝇Y染色体的功能

果蝇的Y染色体与精子发生有关，而尚未发现它在性别决定中有任何功能。X/O型的果蝇可以发育为雄体，Y染色体在体细胞中可以丢弃，但在初级精母细胞中都处于活跃状态，X/O雄蝇精子发生受到严重的干扰，产生的精子无活动能力。

Y 染色体有6个雄性可育性基因（长臂4个，短臂2个），而在X染色体上无相应的等位基因。这6个基因只转录，不翻译，每个基因转录成一种灯刷环，这种灯刷环是一个转录单位，它们和一些蛋白质结合形成不同形态的RNP，分别命名为套索状，棒锤状，管带状，丝状，球果样结构。一个或多个灯刷灯刷环失活都会引起雄性不育。可见是精子发生不可缺少的。其特点是（1）不翻译；（2）RNA很大，约为1500kb，（3）有Ys和Ya两种序列。Ys是特异序列，约有200—2000个拷贝；Ya是Y-装配顺序（y-associated sequence），一个家族只出现在一个环上，长约400b;(4)能形成二级结构；（5）能富集蛋白，形成RNP。

Y 染色体对某些蛋白起着调控作用。X/0雄果蝇精集中有3种蛋白（包括微管蛋白）的量明显下降，而这些蛋白都不是Y染色体编码的。微管蛋白的mRNA 在x/0雄果蝇中并不减少，可见Y染色体可能在微管蛋白翻译水平上起到调节的作用。X染色体上的星状（stellate）位点编码P17蛋白，在X/0雄蝇的精母细胞中该蛋白由于过多合成而形成结晶，Y染色体对其有调节功能，调节位点不在灯刷环上，而在可育位点K12-K13之间。有部分Y-RNA存在核内，在精子细胞中仍存在这些RNA，它可以与DNA互补，通过反义抑制进行调节。Y-RNA 的二级结构是结合蛋白所需，而且这些蛋白可能和凝聚与去凝聚的过程有关。从上面的介绍不仅是了解了果蝇Y染色的功能，而且使人们不难理解了为什么果蝇的性别决定似乎完全和Y染色体无关。

(二) 性指数的作用

果蝇虽然是XY型的动物，但Y染色体并不起作用，而是取决于性指数。性指数决定性别的机制是建立于卵巢和早期合子中合成的基因产物的互作。这些基因分为三类，即母体效应基因，其中da,her(hermaphrodite两性的)为正调控因子，emc, gro(groucho喜怒的)为负调控因子。合子中表达的X-染色体上的基因和常染色体上的基因，它们的产物相互作用，为Sx1的激活提供信号。目前已搞清了其中一部分细节。

母体基因产物和部分合子基因产物是HLH（helix- loop-helix）家族中的转录因子。它们可以是同二聚体，也可以是异二聚体。HLH蛋白可能受到其它不同二聚体蛋比例的调控，即分子因素和分母因素。在母体基因和合子基因的相互作用中，X-染色体基因产物的作用称为分子因素（numerator elements），而常染色体基因产物的作用称为分母因素（denominator elements）。雌性（XX）的X-连锁的分子因素是雄性个体（XY）的二倍，而在二性中分母因素的产物量是相同的，这样雌，雄的X：A的比率分别为1.0和0.5。性指数决定性别的机制是将合子中分子因素在两性中的量的差别转变为Sx1基因转录的“全”或“无”二个迥然不同的质的效应。

现已发现的分子因素有sis-a（sisterless-a无姐妹-a）。Sis-b,sis-c,run( runt 侏儒基因)，分母因素有dpn(deadpan 无表情的)。其中Sis-a蛋白含锌指结构；Sis-b、Dpn 、Da、Emc蛋白均可形成HLH结构。一种可能是Sis-b和其它的分子基因产物或与Da蛋白，或相互间，或与常染色体的分母基因以浓度依赖性方式形成HLH二聚体。其中某些异二聚体将作为Sxl基因的激活转录因子，而有的可能以其它方式进行调节。

分子基因编码蛋白产生得越多，那么由它们形成的激活二聚体的水平了越高。在雌果蝇（X:A=1.0）中有足够的激活二聚体去打开Sxl基因，而在雄果蝇中（X:A=0.5）转录因子的浓度就不足以激活开关基因Sxl。分母基因的产物和起负调控的Emc可能与母体效应基因产物，与分子基因产物形成没有功能的二聚体。

(三)Sxl基因是主开关

在果蝇囊胚形成前或形成时，通过对性指数的计量决定是否打开Sx1基因。Sx1基因是性别决定的总开关，它能永远保持在“开”和“关”的状态。当X:A 转录因子浓度达到一定时（X:A=1.0），Sxl基因处在“开”的状态。而在雄体中X:A=0.5转录因子未能达到一定的域值，Sx1基因处于关闭状态。

Sx1基因有早期和晚期两个启动子（PL和PE）和8个外显子，在第2个外显中有翻译的起始密码子AUG，而在第3和第8个外显子中有终止密码子UGA。早期起动子是调节型的，由母体效应基因，分子、分母因子共同调控。这个启动子开始的转录是选择性的，即可以跳过第3个外显子，这样也就避免了中途的终止密码子，使翻译可以一直达到最后一个外显子中的UGA，产生有活性的Sx1蛋白（350aa 组成）。囊胚形成后X:A转录因子和母体效应基因的产物已不复存在，PL再已不能被激活，而晚期启动子PE是组成型表达的，无需母体基因及分子、分母因子的调控、激活，所以可在两种性别的囊胚形成后开始表达，Sx1蛋白含有一定浓度的碱性氨基酸，是一种RNA-结合蛋白，它可以改变晚期启动子产生的Sx1初始转录本的剪接，在雌果蝇中由于已存在早期启动子合成的Sx1，因此可以对晚期启动子的mRNA进行适当剪接，从而能产生有活性的Sx1，这就是Sx1的自我调节的功能。这样Sx1的活性在雌体中得到了维持。

雄体（X:A=0.5）其Sx1早期启动子无法被激活，也就不能产生Sx1蛋白，而晚期启动虽能启动，但初始转录物就不能得到Sx1的适当剪接，第3个外显子也被转录，这样在起始点不远的位点就出现了终止密码，这便是雄性特异性的mRNA，只能产生一个很短没有功能的Sx1多肽。

在雌体中Sx1的自我反馈调节维持Sx1的正常表达起到了重要的作用。但还有其它的基因也涉及到维持Sx1的表达，如男性化基因vir（virilizer,），老处女基因snf（sans fille,），它们突变后Sx1因不能维持高水平的表达而阻滞雌性发育。还有一个母性效应基因叫做雌性致死fl(2)d（female-lethal-2d,)基因。其突变会影响到Sx1晚期转录的雌性特异剪接。

(四)Sx1控制体细胞性别分化基因。

在果蝇性决定的途径中在Sx1下游的还有tra，tra-2，双重性别基因dsx （doublesex）间性基因ix（intersex）,两性基因her（hermaphrodite）和不育基因fru（fruitless）等。

Sx1直接的靶基因是tra基因，tra在两性的发育中均被转录，但只在雌果蝇中产生有功能的Tra蛋白，Sx1蛋白的存在可以改变tra基因转录本的剪接。一种剪接方式在雌雄两性中都存在，那就是没有Sx1的指导，产生的RNA的前部含有终止密码子。最终产生的Tra蛋白是没有功能的。在部分雌体细胞中Sx1

蛋白的存在与tra mRNA前体相作用，结合在非性别专一性，3＇端剪接位点附近抑制了通常使用的非性别专一的3＇端剪切位点，当这个位点被跳越过时，便使用下一个第3个外显子中含有的UGA，结果使约一半tra mRNA前体，产生雌性特异性剪接，形成包括全长ORF的成熟的mRNA，这种mRNA编码有活性的Tra蛋白。

Tra-2基因有多个起始位点和多腺苷加尾位点，加上选择性剪接，就能产生很多不同的相关RNA，编码一系列相关蛋白，这些蛋白都含有Arg-Ser富集区和一个RNA识别区域（RRM），这是几个已知的作为RNA剪接因子的RNA 结合蛋白的特点之一，表明tra-2的功能也与RNA剪接有关。有些tra-2 RNA只存在雄性生殖细胞中，为正常精子发生所需，此和性别决定无关。另一些tra-2的产物在两性的体细胞中都存在，无性别差异，而只有在Tra蛋白存在对Tra-2蛋白才显示出影响性别分化的功能。Tra可能通过与Tra-2形成某种复合体的形

式共同作用，通过对dsx的mRNA前体的雌性剪接，表达为雌性异的DsxF，从而进一步控雌性化发育。

dsx座位有两种彼此排斥的表达方式，在雌性中在Tra和Tra-2的作用下，dsx的mRNA初始转录本中从内含子的5＇到其3＇端被切除，结果翻译终止于外显子4未端的UAG处，形成一个较小的蛋白DSXF；在雄性中Tra蛋白无功能，Tra-2不能与其形成复合物，dsx的剪切也就不受二者的影响，从内含子3的5＇端位点直接到内含子4的3＇端，这样将含有终止密码子的外显子4也切除了，使翻译一直进行到第6个外显子，产生一个较大的DSXm蛋白。Tra和Tra-2调节的作用和Sx1有2点不同：（1）前者使剪接的结果存在中途的终止位点，而后者相反切除了中途终止位点，使蛋白有功能；（2）Tra和Tra-2在两性中不同的剪接虽也产生不同的蛋白，但都有活性，仅功能不同。而Sx1的作用结果是产生有活性的Sx1和TRA,而没有Sx1指导的剪接，Sx1和Tra都没有活性。

两性基因ix（interser,）目前了解不多，经遗传分析表明ix产物可与Dsx相互作用，在雌蝇中促使DSXF对雄性分化起抑制作用，是雌性分化所需的基因。her基因是母体温度敏感基因，它在果蝇性别决定途经的前、后两个位置上，都起到调节作用。其本身是一种具有锌指结构的转录因子。在途径的后部与Ix作用的位置相同。

(五) 剂量补偿作用

在所有xy型的生物中，由于雌性有两条X染色体，而雄性仅一条X染色体，那么按理说X连锁基因表达的量雌、雄之间是不同的，雌性所具有的X-连锁基因的产量是雄性的2倍，但实际上是相近的，这就是通过一种剂量补偿机制来调节的，但不同的生物这种剂量补偿机制也是不同的。

果蝇的剂量补偿效应仍通过Sx1蛋白来调节的。有一组基因称为雄性特异致死效应基因（male-specific lethaleffects），这组基因已发现有4个：ms1-1、ms1-2、ms1-3、和mle(maleless)。前3个基因都位于第2号染色体上，仅mle 在第3号染色体上。用它们的抗体进行免疫反应，表明Msls蛋白在雄性的X染色体上有数百个结合位点，而在雌性X染色体上却没有。表明msls可能直接介导剂量补偿，调节同一条X染色体上性连锁基因。这4个基因的产物可能相互结合成异聚复合体。

一系列证据表明Sx1基因通过阻止雌性X染色体的过度转录来调节剂量补偿。Sx1功能的打开和关闭就像控制体细胞分化那样控制剂量补偿。近期用特异的多克隆抗体与X体色体的结合实验研究了Sx1的表达，结果表明Sx1在细胞中表达的水平与msl和X染色体结合能力相一致，这就意味着Sxl的表达可能促使msl与X染色体的结合，从而抑制了x-染色体基因的过度表达。

Msl-2是作为剂量补偿的开关基因。也是Sx1调节目标的候选者。msl-2蛋白只在雄果蝇中存在，若在雌体中意外表达，则导致了另一些msls广泛地积聚在X-染色体上，彼此相间排列。

Sx1蛋白也是通过选择性剪接的机制对msl-2进行负调节。在雄性中无

Sx1 ，msl-2转录本5＇上游区域的一个内含子被切除，而在雌性中Sx1正好结

合在此5＇上游内含子上，使其得以保留，而这个内含子上有终止密码子，使翻译过早终止，产生无功能的Msl-2。

Msls的调控是在转录水平，通过促进雄性X染色体转录水平来提高基因产物的量。

整个的果蝇X-连锁基因的剂量补偿调控：A信号和母体基因在雌性中激活Sx1，而Sx1使ms1-2的RNA不能适当的剪接，结果产生了无效的ms1-2蛋白，从而就不能激活msls基因，X染色体则以基础水平转录；而在雄性中Sx1蛋白无功能，msl-2可不受干扰的正确剪接，产生有活性的ms1-2，它可激活msls基因，使X染色体高水平转录，这样雄果蝇虽然只有一条X染色体，但表达的量与雌果蝇二条X染色体表达的量相同，达到了剂量平衡。

由于msls基因位于常染色体上，当常染色体套数增加msls的产量也随之增加，对X染色体表达的促进作用也更强，因此超雄（1X:3A）X染色体的活性比正常的雄性（1X：2A）更高。

性别的决定

性别的决定 性别决定一般是指雌雄异体的生物决定性别的方式。性别决定往往是遗传、环境和生理因素相互作用的结果，存在多种多样的机制。通常可分为染色体决定和非染色体决定两种类型。 染色体决定 在同一物种的每一个体的体细胞中，所含的常染色体总是成对的，而且每对的形态完全相同。除常染色体外，还有两个染色体在不同性别的个体中有差异，称性染色体。这种由性染色体决定的性别，称为染色体性别（或遗传学性别）。含有相同的性染色体的生殖细胞，经减数分裂所产生的配子也相同，称为同型配子；若含不同的性染色体，则产生两种不同的配子称为异型配子。哺乳类、两栖类和果蝇等，雌性为同配性别，其生殖细胞含有的两个性染色体相同，用符号“XX”表示；雄性为异配性别，两个性染色体不同，用符号“XY”表示。但鸟类、爬行类、爪蟾和一些鱼类及鳞翅目昆虫等则相反，雄性是同配性别，性染色体用符号“ZZ”表示，雌性为异配性别，用“ZW”表示。由于同配性别只产生一种类型的配子，而异配性别则产生两种类型的配子。所以雌雄个体所产生的配子，受精后所发育成的后代的性比仍然为1∶1，即雌雄各半。在哺乳类动物中，受精卵含有两个X染色体则发育为雌性；含有一个X染色体和一个Y染色体则发育为雄性。通常认为Y染色体在雄性发育中具有重要作用。例如在人类，只要有一个Y染色体存在，不论同时有几个X染色体存在，个体都发育为男性；如果没有Y染色体，则发育为女性。实际上，染色体决定性别的机制远比上述简单的模式复杂得多。例如，果蝇虽然也是XX染色体组合为雌性，XY为雄性，但雄性不决定于Y染色体，而是决定于X染色体数与常染色体（A）数之比。如果X染色体与常染色体之比为1（2X∶2A），则为雄性；若此比例为0.5［X（Y）∶2A］则为雌性。有一种寄生蜂的雌性总是二倍体，雄性总是单倍体。所以二倍体的受精卵必定发育为雌性，未受精的单倍体卵必定发育为雄性。 非染色体决定 在此类性别决定的研究中，以外部环境因素影响的报道最多。例如，有一种海生的蠕虫（Echiurus），雌虫所产的卵具有相同的性潜能。当受精卵发育为幼虫时，若周围海水中无雌性成体存在，则幼虫发育为雌性；若有雌性成体，幼虫则依附在雌性个体的吻上发育为雄性个体。环境温度对性别发育和分化的影响在某些动物中也很明显。如某些蛙类的蝌蚪在20℃发育，雌雄各半；若在30℃发育，则全部变为雄蛙。但在这两种情况下，蛙中XX和XY 染色体组合方式仍各占一半，说明环境温度只影响蛙的表型性别。最近的研究还发现，某些爬行类动物，如龟、蛇和蜥蜴等，受精卵孵化时的温度也能影响胚胎性别分化的方向。在低温孵化条件下，即使具有雌性染色体（ZW）的海龟受精卵也全部发育成雄性；而在高温条件下，具有雄性染色体（ZZ）的受精卵可孵化出全部雌性的幼龟。同样，这仅仅是表型的改变，孵化温度并不能改变胚胎原有的染色体。 对环境如何影响个体性别的机制目前尚不清楚。

生物遗传高考题带解析

. ．下图为某种单基因常染色体隐性遗传病的系谱图（深色代表的个体是该遗传病患者，其余为表现型正常1代的两个个体婚配生出一个患该遗传病子代的概IV个体）。近亲结婚时该遗传病发病率较高，假定图中第 B 件是率是1/48，那么，得出此概率值需要的限定条必须是纯合子A．Ⅰ和Ⅰ42、Ⅲ和Ⅲ必须是纯合子B．Ⅱ4l1、Ⅲ和Ⅲ必须是杂合子C．Ⅱ、Ⅱ3322和IV必须是杂合子D．Ⅱ、Ⅱ、IV254l 单元的重复次数在不同个体间存在差异。2~6个核苷酸为单元重复排列而成的片段，．STR是DNA 分子以2”为单元，重位点以“GATASTR用作亲子鉴定，如7号染色体有一个STR现已筛选出一系列不同位点的染X11~15次。某女性7号染色体和”为单元，重复7一14次；X染色体有一个跟STR位点以“ATAG复C STR位点如图所示。下列叙述错误的是色体DNA的上述 应具有不易发生变异的特点A．筛选出用于亲子鉴定的STR 进行检测B．为保证亲子鉴定的准确率，应选择足够数量不同位点的STR GATA）分别分配到两个子细胞和（C．有丝分裂时，图中（GATA）1481/2 ATAG）的概率是D．该女性的儿子X染色体含有图中（11 3．香味性状是优良水稻品种的重要特性之一。l（）香稻品种甲的香味性状受隐性基因（a）控制，其香味性状的表现是因为 ，导致香味物质积累。

（2）水稻香味性状与抗病性状独立遗传。抗病（B）对感病（b）为显性。为选育抗病香稻新品种，进行一系列杂交实验。其中，无香味感病与无香味抗病植株杂交的统计结果如图所示，则两个亲代的基因型. . 。上述杂交的子代自交，后代群体中能稳定遗传的有香味抗病植株所占比例 是 。为 请对此现中偶尔发现某一植株具有香味性状。在F（3）用纯合无香味植株作母本与香稻品种甲进行杂交，1；象给出合理解释：① ②。，最终发育成单倍体植株，这(4）单倍体育种可缩短育种年限。离体培养的花粉经脱分化形成 。若要获得二倍体植株，应在表明花粉具有发育成完整植株所需要的 时期用秋水仙素进行诱导处理。a基因纯合，参与香味物质代谢的某种酶缺失【答案】（l）3/64 （2）Aabb、AaBb （3）某一雌配子形成时，A基因突变为a基因 基因的染色体片段缺失某一雌配子形成时，含A 幼苗全部遗传信息（4）愈伤组织 ．人类对遗传的认知逐步深入：4中黄F）与绿色皱粒（yyrr）的豌豆杂交，若将（1）在孟德尔豌豆杂交实验中，纯合的黄色圆粒（YYRR2基r基因的碱基序列比R 色皱粒豌豆自交，其子代中表现型为绿色皱粒的个体占。进一步研究发现个氨基61基因编码的蛋白质（无酶活性）比R基因编码的淀粉分支酶少了末端因多了800个碱基对，但r 。酸，推测r基因转录的mRNA 中显隐性状F试从基因表达的角度，解释在孟德尔“一对相对性状的杂交实验”中，所观察的7种性状的1。得以体现，隐性性状不体现的原因是 中雌果蝇与黑身残翅雄果蝇进行Fbbvv）的果蝇杂交，将（2）摩尔根用灰身长翅（BBVV）与黑身残翅（1种配子。实验结果不符，说明F中雌果蝇产生了∶测交，子代出现四种表现型，比例为1∶1∶111”这一基合自由组合定律，原因是这两对等位基因不满足该定律“ 本条件。Ⅱ型突型菌是由SSSⅠ、SⅡ、Ⅲ等多种类型，R（3）格里菲思用于转化实验的肺炎双球菌中，S型菌有型菌突变产型菌出现是由于RⅢ与R型菌混合养，出现了S型菌。有人认为S变产生。利用加热杀死的S ，否定了这种说法。生，但该实验中出现的S型菌全为 分DNA 解释（4）沃森和克里克构建了DNA双螺旋结构模型，该模型用 遗传信息稳定传递。DNA 高度精确性保证了子的多样胜，此外， 答案：28．(16分） （1）1/6 提前出现终止密码（子） 显性基因表达，隐性基因不转录，或隐性基因不翻译，或隐性基因编码的蛋白质 无活性、或活性低

性别决定的方式

性别决定的方式 不同的生物，性别决定的方式也不同。性别的决定方式有：环境决定型；年龄决定型；染色体数目决定型；有染色体形态决定型。 （1）环境条件决定性别 有些动物的性别，依靠其个体发育的早期阶段的温度、光照或营养状况等外界环境条件来决定的。比如：许多线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的，它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内，低感染率时营养条件好，发育成的成体基本上都是雌性，而高感染率时，营养条件差，发育成的成体通常都是雄的； 大多数龟类无性染色体，其性别取决于孵化时的温度。如乌龟卵在20～27℃条件下孵出的个体为雄性，在30～35℃时孵出的个体为雌性。鳄类在30℃以下孵化则几乎全为雌性，高于32℃时雄性则占多数；我国特产的活化石扬子鳄，巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可产生较多的雄性。 （2）年龄决定型 在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。鱼类的性反转是比较常见的，如黄鳝的性别明显与体长和年龄有关，在其生命发育的早期为雌性，产卵后转为间性，最后进入雄性阶段。这种性别转变是不可逆的。 （3）性染色体决定性别 ①XY型性别决定 凡是雄性个体有2个异型性染色体，雌性个体有2个相同的性染色体的类型，称为XY 型。这类生物中，雌性是同配性别，即体细胞中含有2个相同的性染色体，记作XX；雄性的体细胞中则含有2个异型性染色体，其中一个和雌性的X染色体一样，也记作X，另一个异型的染色体记作Y，因此体细胞中含有XY两条性染色体。XY型性别决定，在动物中占绝大多数。全部哺乳动物、大部分爬行类、两栖类以及雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。植物中有女娄菜、菠菜、大麻等。 在哺乳动物的性别决定中，X染色体和Y染色体所起作用是不等的。Y染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因，有决定“男性”的强烈作用；而X染色体几乎不起作用。合子中只要有Y就发育成雄性；仅有X染色体（XO）则发育成雌性。雌雄异株的女娄菜体内，Y染色体携带决定雄性的基因，具有决定雄株的作用。决定雌株的基因大部分在X上，也有一些在常染色体上。但对于果蝇来说，Y染色体上没有决定性别的基因，在性别决定中失去了作用。X是雌性的决定者。例如染色体异常形成的性染色体组成为XO的果蝇将发育为雄性，而性染色体为XXY的果蝇则发育为雌性。 ② XO型性别决定 蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫和蟑螂等少数动物的性别决定属于XO型。雌性为同配性别，体细胞中含有2条X染色体；雄性为异配性别，但仅含有1条X染色体。如雌性蝗虫有24条染色体（22＋XX）；雄性蝗虫有23条染色体（22＋X）。减数分裂时，雌虫只产生一种X 卵子；雄虫可产生有X和无X染色体的2种精子，其性别比例为1∶1。 ③ZW型性别决定 凡雌性个体具有2个异型性染色体，雄性个体具有2个相同的性染色体的类型，称为ZW型。这类生物中，雄性是同配性别。即雌性的性染色体组成为ZW，雄性的性染色体组成为ZZ。鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别决定属这一类型。例如家鸡、家蚕等。 ④ ZO型性别决定 鳞翅目昆虫中的少数个体，雄性为ZZ，雌性为ZO的类型，称为ZO型性别决定。此类型中，雌性产生2型配子，雄性产生单一类型配子，性别比例为1∶1。

果蝇的性别决定再讨论

第2卷　第2期 蒙自师范高等专科学校学报 V ol.2　N o.2 2000年4月 Journal of Mengzi T eachers’C ollege Apr.2000 果蝇的性别决定再讨论Ξ 李有泉　王海蓉 (云南省蜜蜂研究所,云南蒙自661101) 摘　要:　果蝇的性别是在性型结构和性基因数量的双重作用下,由有效数量大的X基因或Y基因决定性别.各种性型的X基因与Y基因的有效数量的比率———性指数X/Y和Y/X:为1.0时,发育为中性蝇;小于和等于2.0时,发育为异常雌蝇和异常雄蝇;等于和大于2.0时,发育为正常雌蝇和正常雄蝇;等于和大于3.0时,发育为超雌蝇和超雄蝇. 关　键　词:　果蝇;性别决定;性型结构;性基因数量 中图分类号:　Q963　文献标识码:　A　文章码号:　1008-9128(2000)02-0005-06 阅读了果蝇性别决定的有关论述之后,认为果蝇的Y染色体在性别决定中不起作用,性别决定于X染色体与常染色体组的平衡的结论不全面.现继对X型蜜蜂、X A型蚜虫和蝗虫的性别决定讨论之后,在前人的基础上,再次讨论XY 型果蝇的性别决定. 1　果蝇的性别决定机制 1.1性基因数量 1.1.1X染色体和常染色体组含性基因的数量 果蝇的X既不能发育为雌蝇,也不能发育为雄蝇,证明X染色体和常染色体组含性基因的数量相同,X为中性.设常染色体组含Y基因的数量为1.0,则X染色体含X基因的数量也为1.0. 1.1.2Y染色体含性基因的数量 果蝇的XX加上一条Y染色体,XY加上一条X染色体,成为X(X)Y后,在Y染色体和X 染色体的作用下,使它们分别由发育为具有性生殖能力的正常雌蝇和正常雄蝇,转为发育为无生殖能力异常雌蝇.Y染色体只改变了XX性的性别发育程度,X染色体则改变了XY的性别发育方向,由此证明,果蝇的Y染色体不是不含Y基因,在性别决定中不起作用,而是Y染色体含Y 基因的数量比X染色体含的X基因少,因而比X 染色体在性别决定中作用小.根据前面对X型蜜蜂及X A型蚜虫和蝗虫的性别决定讨论,各种性型含X基因和Y基因的有效数量是否互为两倍,即性指数X/Y和Y/X是否为2.0,是决定其是否具有有性生殖能力的重要条件.XY内的两 Ξ收稿日期:1999-12-20 第一作者:李有泉(1932-)男,四川沪县人,副研究员,主要研究蜜蜂资源

动物遗传学试题(B)

甘肃农业大学成人高等教育（函授）动物科学专业《动物遗传学》课程试卷B答案注意事项：1. 考生务必将自己姓名、学号、专业名称写在指定位置； 2. 密封线和装订线内不准答题。 一、名词解释 １.核型： 2．遗传多样性： ３.剂量效应： ４.DNA复性： ５.GT-AG法则： ６.复等位基因： ７.基因家族： ８.基因： ９.基因组印记： 10．重组率又称交换率， 11．基因定位： 二、选择题 1.在DNA复制过程中，保护单链模板免遭侵害的物质是（） A.引发酶 B.DNA连接酶 C.DNA聚合酶 D.单链结合蛋白 2.公鸡的性染色体构型是（） A.XY B.XX C.ZZ D.ZW 3.下列群体中，处于哈代-温伯格平衡的是（） A.50AA,2Aa,48aa B.49AA,42Aa,9aa C.100AA,10a D.50AA,50aa 4.数量性状的表型值可以剖分为（） A.基因型值、环境效应和加型效应 B.加性效应和剩余值 C.加性效应、显性效应和上位效应 D.加性效应和环境效应 5.在有丝分裂过程中，最适合进行染色体形态和数目考察的时期是（） A.前期 B.中期 C.后期 D.末期 6.在原核生物DNA复制过程中，负责引物合成的酶是（） A.引发酶 B.SSB C.螺旋酶 D.旋转酶 7.DNA复制中RNA引物的主要作用是（A） A.引导合成冈崎片段 B.作为合成冈崎片段的模板 C.为DNA合成原料dNTP提供附着点 D.激活DNA聚合酶 8.下列关于单链结合蛋白的描述哪个是错误的（） A.与单链DNA结合防止碱基重新配对 B.保护复制中的单链DNA不被核酸酶降解 C.与单链DNA结合，降低双链DNA Tm值 D.以上都不对 9.紫外线对DNA的损伤主要是（） A.引起碱基置换 B.形成嘧啶二聚体 C.导致碱基缺失 D.发生碱基插入 10.有关转录的错误描述是（） A.只有在DNA 存在时，RNA聚合酶方可催化RNA B.需要NTP作原料 C.RNA链的延伸方向是3’→5’ D.RNA的碱基需要与DNA互补 11.下列属于染色体结构变异的是（） A.重复 B.基因突变 C.单倍体 D.嵌合体 12.鸡的性染色体构型是（） A.XY B.ZW C.XO D.ZO 13.RNA与DNA生物合成相同的是（） A.需RNA引物 B.以3＇→5’方向DNA为模板 C.两条模板链同时合成 D.新链生成的方向5’→3’ E.形成3’，5’-磷酸二酯键

遗传学第五章 性别决定与伴性遗传5.7 习题

第五章性别决定与伴性遗传 一、填空题 1、果蝇的性别是由A:X决定的，因此XXY型的个体发育为性，XY型个体发育为性。 2、T氏综合症患者的细胞学鉴别依据是无。K氏综合症患者和XXXY个体的细胞内分别有和个。 3、全部的哺乳类动物为类型性决定。家禽为类型性决定。蜜蜂的性别是由决定的。 4、初级例外的两种果蝇的基因型、表型和性别分别为、、和、、；次级例外分别为、、和、、。产生初级例外的主要原因是,该实验进一步证明了。 5、用果蝇为实验材料发现了伴性遗传规律，在此基础上发现了位于同一染色体上基因的规律。 6、性染色体决定性别主要有XY型性决定和ZW型性决定。果蝇的性别决定属，家鸡的性别决定属，牛的性别决定属。此外，还有其他类型的性别决定，如蜜蜂的性别是由决定。 7、1910年Morgan在果蝇中发现了伴性遗传，他第一次把一个特定的基因_____定位到一条特定的染色体，为基因位于染色体上的假说提供了直接证据。 8、一隐性性连锁基因（k）使雏鸡的羽毛长得慢，它的显性等位基因Ｋ使羽毛长得较快。一个羽毛长得快的雌鸡与一个羽毛长得慢的雄鸡交配，Ｆ1的表型比为（），Ｆ2的表型比为（）。 9、人类的色盲遗传是（），调查结果表明，患色盲症的（）性比（）性多。 10、表型色盲的母亲和正常的父亲。能生下表型( )的儿子和表型( )的女儿。并且可知儿子的基因型为( )，女儿的基因型为( )。 11、一对表型正常的夫妇生了一个色盲儿子，由此推测该夫妇的基因型为（）和（）。 12、已知家鸡的芦花羽毛是由位于性染色体（Ｚ）上的显性基因Ｂ（相对隐性基因b）控制的。将芦花母鸡与非芦花公鸡杂交，后代母鸡中表现芦花鸡的概率为（），公鸡中表现为芦花鸡的概率为（）。 13、蝗虫的性别决定是ＸＯ类型，发现一只蝗虫的体细胞中含有２３条染色体，这只蝗虫的性别是（）性，与这只蝗虫性别相反的二倍体个体的染色体数目是（）。 14、二倍体蜜蜂的染色体数目是３２，在雄性体细胞中有（）条染色体，在雄性的配子形成时，可看到（）个二价体，在雌性的配子形成时，可看到（）个二价体。 15、从性遗传是指表现型受性别影响，杂合基因型在一种性别中表现为（）_，在另一种性别中表现为（）。 16、有角的公羊与无角的母羊交配，Ｆ1代中母羊都无角，公羊都有角，使Ｆ1中公羊与母羊交配，得到的Ｆ2代中，公羊3/4有角:1/4无角,母羊3/4无角: 1/4有角，这一现象属于（）遗传，是由（）对基因控制的。 17、果蝇共有( )对染色体，其中一对称为( )。其上的基因的遗传方式称( )。 18、伴性遗传性状的基因位于( )上；从性遗传的基因则位于( )上。虽然两者

2018届高考生物二轮复习冲刺提分作业本二必修非选择题必修32题4练

必修32题4练 1.(2017课标全国Ⅲ,32,12分)已知某种昆虫的有眼(A)与无眼(a)、正常刚毛(B)与小刚毛(b)、正常翅 (E)与斑翅(e)这三对相对性状各受一对等位基因控制。现有三个纯合品系:①aaBBEE、②AAbbEE和③AABBee。假定不发生染色体变异和染色体交换,回答下列问题: (1)若A/a、B/b、E/e这三对等位基因都位于常染色体上,请以上述品系为材料,设计实验来确定这三对等位基因是否分别位于三对染色体上。(要求:写出实验思路、预期实验结果、得出结论) (2)假设A/a、B/b这两对等位基因都位于X染色体上,请以上述品系为材料,设计实验对这一假设进行验证。(要求:写出实验思路、预期实验结果、得出结论) 2.(2017广西桂林中学6月适应性模拟,30)已知果蝇长翅和小翅、红眼和棕眼各为一对相对性状,分别受一对等位基因控制(控制翅型的基因为A/a,控制眼色的基因为B/b),且两对等位基因位于不同的染色体上。为了确定这两对相对性状的显隐性关系,以及控制它们的等位基因是位于常染色体上,还是位于X染色体上(表现为伴性遗传),某同学让一只雄性长翅红眼果蝇与一雌性长翅棕眼果蝇杂交,发现子一代中表现型及其分离比为长翅红眼∶长翅棕眼∶小翅红眼∶小翅棕眼=3∶3∶1∶1。 回答下列问题:

(1)依题意可知果蝇长翅和小翅、红眼和棕眼这两对性状的遗传符合定律,判断的依据是。 (2)根据实验结果分析,果蝇长翅和小翅这对性状中,显性性状是,判断的依据 是。 (3)现通过实验来确定眼色遗传的显隐性关系,可选用F1中的果蝇进行自由交配,若F2中既有棕眼又有红眼,则棕眼为显性;进一步对F2中不同性别果蝇的眼色进行统计, 若,则控制眼色的基因位于X染色体上; 若,则控制眼色的基因位于常染色体上。 (4)若翅长基因位于常染色体上,眼色基因位于X染色体上,棕眼对红眼为显性,则亲本的基因型 为,子一代长翅红眼果蝇中雌性个体所占比例为,子一代小翅红眼果蝇中雄性个体所占比例为。 3.(2017河北衡水中学押题测试三,31)近几年某类型高度近视(600度以上)的发病率有上升的趋势,兴趣小组对患有该病的某个家族进行了调查研究,并绘制出以下遗传系谱图。请回答以下问题。 (1)通过遗传系谱图初步分析可知,该家族高度近视的遗传方式可能是遗传,理由是。 (2)长时间低头看手机等不良的阅读习惯会引发近视或加剧近视程度,由此说明该病的发生、发展还与因素有关。为了确定该病具有遗传倾向,调查方法需选择(填序号)。 ①在人群中随机抽样调查 ②在患者家系中调查 ③在该病患者较多人群中随机抽样调查 ④对同卵和异卵双胞胎进行分析对比 (3)查阅资料可知该病是常染色体隐性遗传病(有关基因用a表示),则Ⅲ3和Ⅲ4再生一个患病男孩的概率是。Ⅲ14与一个其父母正常、但弟弟患有该病的正常女子结婚,则他们所生的子女是该病患者的概率为。 4.(2017河北衡水中学七调,31)果蝇是二倍体生物,易饲养、繁殖快,是用于遗传学研究的好材料。

果蝇的性别决定

果蝇的性别决定 https://www.sodocs.net/doc/47521991.html, 2005-7-7 11:19:37 来源：生命经纬 果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker(1984,1993)及其同事们建立的的。在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。 在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。性指数使转录因子具有特殊的浓度。而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。 在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。无女儿da （daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。 (一) 果蝇Y染色体的功能 果蝇的Y染色体与精子发生有关，而尚未发现它在性别决定中有任何功能。X/O型的果蝇可以发育为雄体，Y染色体在体细胞中可以丢弃，但在初级精母细胞中都处于活跃状态，X/O雄蝇精子发生受到严重的干扰，产生的精子无活动能力。 Y 染色体有6个雄性可育性基因（长臂4个，短臂2个），而在X染色体上无相应的等位基因。这6个基因只转录，不翻译，每个基因转录成一种灯刷环，这种灯刷环是一个转录单位，它们和一些蛋白质结合形成不同形态的RNP，分别命名为套索状，棒锤状，管带状，丝状，球果样结构。一个或多个灯刷灯刷环失活都会引起雄性不育。可见是精子发生不可缺少的。其特点是（1）不翻译；（2）RNA很大，约为1500kb，（3）有Ys和Ya两种序列。Ys是特异序列，约有200—2000个拷贝；Ya是Y-装配顺序（y-associated sequence），一个家族只出现在一个环上，长约400b;(4)能形成二级结构；（5）能富集蛋白，形成RNP。

(完整word版)普通遗传学十性别决定与性别有关遗传自出试题及答案详解套

一、名词解释： 1、性染色体与常染色体 2、XY型性决定 3、ZW型性决定 4、性指数 5、性别分化 6、 性反转7、伴性遗传8、同配性别与异配性别 9、限性遗传与从性遗传 二、填空题： 1、人类的猫叫综合征是由于正常染色体发生引起的。 2、母鸡有时会发生性反转而变成公鸡。如今这性反转形成的公鸡与正常母鸡交配，预期其 子代中雌雄两性的基因型为____________其比例为________________（无Ｚ染色体的卵不能 孵化）。 3、人的色盲是性连锁隐性基因(b)引起的，而蓝眼是常染色体隐性基因(d)引起的。两个褐色眼视觉正常的人结婚，生了一个蓝眼并色盲的儿子，双亲的基因型是：父亲，母亲。 4、金丝雀的黄棕色羽毛由性连锁隐性基因a控制，绿色羽毛由基因A控制。在一组合的后代中，所有的雄雀都是绿毛的，雌雀都是黄棕色的。该组合的亲本父本基因型为，母本基因型 为。 5、XYY、XXY和XXXXY个体分别有个，个和个巴氏小体。 6、人类的性别决定属于型，鸡的性别决定属于型，蝗虫的性别决定属于型。 7、生物体的性别决定有多种类型，试确定下列个体的性别：人类XXY ，XO ； 果蝇AAXXY ，AAXY ，AAAXX ，（其中A代表常染色体）；鸡 ZW 。 8、当位于同配性别性染色体上的基因为纯合显性，异配性别为隐性时，F1代雌、雄个体都 表现为；F2代性状的显隐性分离比表现为：；雌雄性别比为：，雄 性个体中显性：隐性= 。 9、当位于同配性别染色体上的基因为纯合隐性，异配性别为显性时，F1代表现遗传， F2代性别比为：，性状比为显性：隐性= 。 10、蜜蜂为染色体组倍性决定性别，雄蜂为体，雌蜂为体。属于这种性别的决定方式还有：等生物。 11、全部的哺乳类动物为类型性决定；家禽几乎为类型性决定；蜜蜂的性别 是由决定的；果蝇的性别由决定的。 12、影响性别分化的因素有，，，。 13、有角的公羊与无角的母羊交配，Ｆ1代中母羊都无角，公羊都有角，使Ｆ1中公羊与母 羊交配，得到的Ｆ2代中，公羊3/4有角:1/4无角,母羊3/4无角: 1/4有角，这一现象属于遗 传，是由对基因控制的。 三、选择题： 1、红绿色盲在男人中的发病率远比在女人中要高得多，这种病的遗传方式属于 （） A、共显性遗传 B、伴性遗传 C、性影响遗传 D、细胞质遗传 2、在人的MN血型遗传中，M血型的男人与N血型的女人结婚后，其子女的血型为MM 型，这种MN型的表现方式是（） A、不完全显性 B、镶嵌显性 C、共显性 D、完全显性 3、秋水仙素能使多种植物的（） A、染色体数目减半 B、染色体数目加倍 C、染色体发生易位 D、染色体发生重复 4、两个正常夫妇生下一个色盲的儿子。儿子色盲基因是从双亲的哪一个传来的？ （） A.父亲 B.母亲 C.父母各1/2 D.父或母任一方 5、在家鼠中，花毛基因是X连锁遗传，而且对正常毛是显性，如果一正常毛色雌鼠与花毛雄鼠杂交，下列哪句话正确（雌鼠是同配性别）（） A、F1代中所有雌鼠都是花毛，但F2代中无一只花毛雌鼠 B、由于花毛是由显性基因控制的，所以F1代的个体都应是花毛 C、F1代中毛色表型比率相同，F2代中花毛：正常毛=1：1

果蝇的性别决定方式

果蝇的性别决定方式 【篇一：果蝇的性别决定】 果蝇的性别决定 果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（x：a）决定了性别的分化。与性指数相关的性别决定途径是由thomas cline baker(1984,1993)及其同事们建立的的。在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到rna的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。 在此调节途经的第一步是由性指数(x染色体的条数和常染色体组数之比) x：a的比例决定的。性指数使转录因子具有特殊的浓度。而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。当开关打开时rna能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。 在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。性别转换基因tra（transformer）发生突变使得x：a比率为雌性（x：a=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死sxl （sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。无女儿da（daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对sx1的早期表达起着正调控作用。在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论x染色体数量如何，都不能激活sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但xx个体因x-连锁基因的剂量比xy多了一倍，因剂量不适而死亡。特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是 sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。 (一) 果蝇y染色体的功能

(完整word版)高中生物遗传题分类辨析.doc

遗传学专项训练 1．细胞核遗传和细胞质遗传 1.自然界中玉米的绿色茎为稳定遗传，但在田间偶尔也会有紫色茎的玉米出现。 （ 1）请用绿茎玉米和紫茎玉米为材料，设计一个方案判断这一性状是否由质基因控制的，写出实验方案。 ①实验方案： ___________________________________________________________ 。 ②预测结果并得出相应结论：______________________________ ___________________________ 。 （2）若已证实这对性状为核基因 A 和 a 控制，选用绿茎纯合子玉米与紫茎玉米杂交，证 明这对性状的显隐性关系： ①若子代表现型，则绿为显性；此株紫色玉米的基因型为； ②若子代表现型全为紫色，则绿为性，此株紫色玉米的基因型为； ③若子代既有绿茎又有紫茎，则紫色为性，此株紫色玉米的基因型为。 2．显性性状与隐性性状的判定 2.石刁柏（嫩茎俗称芦笋）是一种名贵蔬菜，为 XY 型性别决定的雌、雄异株植物。野生型石刁柏叶窄，产量低。在某野生种群中，发现生长着少数几株阔叶石刁柏（突变型），雌株、雄株均有，雄株的产 量高于雌株。 （ 1）要大面积扩大种植突变型石刁柏，可用 _______________________ 来大量繁殖。有人认为阔叶突变 型株是具有杂种优势或具有多倍体特点的缘故。请设计一个简单实验来鉴定突变型的出现是基因突 变还是染色体组加倍所致？ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________ （2）若已证实阔叶为基因突变所致，有两种可能：一是显性突变、二是隐性突变，请设计一个简单 实验方案加以判定。（要求写出杂交组合，杂交结果，得出结论） ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ （3）若已证实为阔叶显性突变所致，突变基因可能位于常染色体上，还可能位于Ｘ染色体上。请设 计一个简单实验方案加以判定（要求写出杂合组合，杂交结果，得出结论） ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ （4）同为突变型的阔叶石刁柏，其雄株的产量与质量都超过雌株，请你从提高经济效益的角度考虑提出两 种合理的育种方案（用图解表示）。

RNA甲基化修饰(3)——m6A调节果蝇性别分化和神经功能

m6A调节果蝇性别分化和神经功能| 案例解析 标题：m6A modulates neuronal functions and sex determination in Drosophila m6A调节果蝇性别分化和神经功能 发表时间：2016年12月 发表期刊：Nature IF：40.1 机构：德国美因茨大学 1、前言 RNA修饰在表观转录调控中十分重要，其中m6A修饰在许多哺乳动物中广泛存在。许多真核生物中都存在m6A修饰，包括人、小鼠、斑马鱼甚至酵母。许多研究表明大量的m6A修饰落在了RRACH motif（R, purine; H, non-guanine base）内，另外终止密码子和3’ UTR区域也有大量的m6A修饰。RNA甲基化修饰参与许多转录后调控，包括mRNA 前体剪切，mRNA降解和翻译，其中的“reader”酶YTH家族起到十分重要的作用。RNA 甲基化转移酶（methyltransferase）能够催化腺苷酸N6位发生甲基化，包括METTL3、METTL14、WTAP、Vir等。而去甲基化酶包括FTO和ALKBH5。 已知在小鼠胚胎干细胞中将METTL3敲除（knockout）后能够阻止其发生分化，MELLT3基因功能缺失对小鼠胚胎干细胞的发育具有致死做用。同样在果蝇中，METTL3的同源蛋白Ime4被敲除后也具有亚致死作用，由于NOTCH信号通路受损从而影响果蝇的生育能力。在模式植物拟南芥中，METTL3同源蛋白Ath-MTA被敲除后，其发育也会受到很大影响。另外，Ime4基因对酵母的减数分裂也有很重要的作用。种种迹象表明，m6A修饰对生物早期性器官发育以及早期的胚胎发育至关重要。近几年的结构生物学研究表明，

2018年高考各地生物遗传题

32．（12分）果蝇体细胞有4对染色体，其中2、3、4号为常染色体，抑制控制长翅/残翅性状的基因位于2号染色体上，控制灰体/黑檀体性状的基因位于3号染色体上，某小组用一只无眼灰体长翅雌果蝇与一只有眼灰体长翅雄果蝇杂交，杂交子代的表现型及其比例如下： 回答下列问题： （1）根据杂交结果，_______（填“能”或“不能”）判断控制果蝇有眼/无眼性状的基因是位于X染色体上还是常染色体上。若控制有眼/无眼性状位于X染色体上。根据上述亲本杂交组合和杂交结果判断，显性性状是_____________，判断依据是___________________。 （2）若控制有眼/无眼性状的基因位于常染色体上，请用上表中杂交子代果蝇为材料，设计一个杂交实验来确定无眼性状的显隐性（要求：写出杂交组合和预期结果）。（3）若控制有眼/无眼性状的基因位于4号染色体上，用灰体长翅有眼纯合体和黑檀体残翅无眼纯合体果蝇杂交，F1相互交配后，F2中雌雄均有___________种表现型，其中黑檀体长翅无眼所占比例为3/64时，则说明无眼性状为_________（填“显性”或“隐性”）。32．（12分）某种家禽的豁眼和正常眼是一对相对性状，豁眼雌禽产蛋能力强。已知这种家禽的性别决定方式与鸡相同，豁眼性状由Z染色体上的隐性基因a控制，且在W染色体上没有其等位基因。 回答下列问题 （1）用纯合体正常眼雄禽与豁眼雌禽杂交，杂交亲本的基因型为______；理论上，F1个体的基因型和表现型为______________，F2雌禽中豁眼禽所占的比例为___________。（2）为了给饲养场提供产蛋能力强的该种家禽，请确定一个合适的杂交组合，使其子代中雌禽均为豁眼，雄禽均为正常眼。写出杂交组合和预测结果，要求标明亲本和子代的表现型、基因型。 （3）假设Mm基因位于常染色体上，m基因纯合时可使部分应表现为豁眼的个体表现为正常眼，而MM和Mm对个体眼的表现型无影响。以此推测，在考虑M/m基因的情况下，若两只表现型均为正常眼的亲本交配，其子代中出现豁眼雄禽，则亲本雌禽的基因型为____，子代中豁眼雄禽可能的基因型包括______。 31．（10分）某小组利用某二倍体自花传粉植物进行两组杂交实验。杂交涉及的四对相对性状分别是：红果（红）与黄果（黄），子房二室（二）与多室（多），圆形果（圆）与长形果（长），单一花序（单）与复状花序（复）。实验数据如下表 （1）根据表中数据可得出的结论是是：控制甲组两对相对性状的基因位于 上，依据是 ；控制乙组两对相对性状的基因位于（填“一对”或“两对”）同源染色体上，据据是。（2）某同学若用“长复”分别与乙组的两个F1进行杂交，结合表中数据分析，其子代的统计结果不符合的比例。 24.某二倍体高等动物（2n=6）雄性个体的基因型为AaBb，其体内某细胞处于细胞分裂某时期的示意图如下。下列叙述正确的是 A.形成该细胞过程中发生了基因突变和染色体畸变 B.该细胞含有3个四分体，6条染色体，12个DNA分子 C.该细胞每条染色体的着丝粒都连着两极发出的纺锤丝 D.该细胞分裂形成的配子的基因型为aBX、aBX A、AbY、bY 28.【加试题】为研究某种植物3种营养成分（A、B和C）含量的遗传机制，先采用CRISPR/Cas9基因编辑技术，对野生型进行基因敲除突变实验，经分子鉴定获得3个

昆虫的性别决定与性别控制

收稿日期:2001-06-10 作者简介:牛宝龙(1967-),男,甘肃会宁人,助理研究员,主要从事生物工程研究。 浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis 13(6):327～334,2001 昆虫的性别决定与性别控制 牛宝龙,翁宏飚,孟智启　(浙江省农业科学院蚕桑研究所,浙江杭州310021) 摘　要:昆虫的性别决定因物种的不同而不同,果蝇的性别决定是一个阶梯式的调控过程,原始信号是X ∶A ,性别决定的调控核心是sxl ,体细胞性别分化、剂量补偿及生殖细胞分化都是通过SX L 对 mRNA 剪切的调控而实现的。研究昆虫的性别决定是人们进行昆虫的性别控制的基础,随着基因 工程的发展,人们可以利用性连锁平衡致死基因、性别特异性致死基因、杀雄微生物等多字方法对昆虫的性别进行控制。 关键词:性别决定;体细胞性别分化;剂量补偿;生殖细胞分化;性别控制;性连锁平衡致死;武装打靶;杀雄微生物 中图分类号:S963 文献标识码:A 文章编号:1004-1524(2001)06-0327-08 I nsect sex determination :NI U Bao 2long ,WE NG H ong 2biao ,ME NG Zhi 2qi (Sericulture Research Institute ,Zhejiang Academy o f Agricultural Sciences ,Zhejiang ,Hangzhou 310021,China ) Abstract :G enetic mechanisms of sex determination in insect are diverse with differentiation of species .Sxl ,a key gene that responds to the primary signal of X ∶A ,s witches the sex 2determining pathways in the s oma ,germline and dosage com pensation through alternative splicing of mRNA in the sex 2determining cascades in Dros ophila.Research of sex determination is the basic foundation for insect sex 2control which can be efficiently controlled using balanced sex 2linked lethal genes ,sex specific expression of domain lethal genes and male 2killing bacteria with the progress of gene engineering. K ey w ords :sex 2determination ;s oma ;dosage com pensation ;germline ;sex 2control ;balanced sex 2linked lethal ;armed cassettes 2target ;male 2killing bacteria 昆虫的性别决定因物种的不同而不同,有的物种是XY 型,如果蝇[1],其雄体的性染色体为XY ,雌体为XX;有的物种是Z W 型,如家蚕[2],其雄体的性染色体为ZZ ,雌体为Z W ;有的物种是单倍-二倍型。如蜜蜂,其雌体由受精卵发育而成(2n ),雄体由未受精 卵发育而成(n )[3]。它们的性别决定机理各不相同,有的有剂量补偿,如果蝇[1];有的没 有剂量补偿,如家蚕[2]。研究昆虫的性别决定机理是进行昆虫性别控制的基础。 1　性别决定 性别决定是物种进化选择的结果,是昆虫生命活动的基本特征,并影响其个体发育的各个方面,如胚胎发生、性别分化、生殖等生理活动过程。性别决定主要包括体细胞性别分化、生殖细胞分化、剂量补偿三个方面。对昆虫性别决定的研究仍处在初期阶段,很多昆虫的性别决定机理尚不清楚。但对果蝇

实验一 果蝇的性状观察、性别鉴定和饲养管理

实验一果蝇的性状观察、性别鉴定和饲养管理 一、实验目的 了解果蝇的生活习性及一些突变型的表现性状，鉴定果蝇雌雄性别，掌握果蝇饲养管理的方法。 二、实验原理 果蝇（fruit fly）是双翅目昆虫，成虫身长只有0.6厘米，如同米粒般大小，比普通苍蝇小得多。它有一对翅膀，喜欢在腐烂的水果和发酵物的周围飞舞，所以人称果蝇。果蝇是被人类研究得最彻底的生物之一，为模式生物。通常遗传实验采用的是黑腹果蝇（Drosophila melanogaster），是一种原产于热带或亚热带的蝇种，它和人类一样分布于全世界，并且在人类的居室内过冬。黑腹果蝇在20世纪前半叶成为动物学家和遗传学家摩尔根（Thomas Hunt Morgan）及其学派实验研究对象，取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布。在2000年对其13600基因测序完成，部分基因与人类的基因有惊人的相似。研究发现，在果蝇的遗传物质里找到了人类的致癌基因或者潜在的，在变异情况下参与癌症发生的癌基因。在发育生物学研究方面人类也从果蝇身上获得了很多知识，20世纪70年代克里斯蒂安娜·尼斯莱因-福尔哈德（Christiane Nusslein V olhard）开始研究果蝇的发育基因。她从中得知，卵细胞中的四个基因决定了或是监控了受精卵的发育。1980年她发表了论文“影响黑腹果蝇体节数目和极性的变异”，也因此获得了1995年的诺贝尔医学奖。在1900年哈佛大学的教授卡斯特（William E. Castle）就首次将果蝇用作胚胎研究的对象。从此果蝇就在这一领域被广泛采用。 果蝇作为遗传实验有许多优点：（1）饲养容易。在常温下，以玉米粉等饲料就可以生长，繁殖；（2）生活史短。在十二天左右就可以完成一个世代；（3）繁殖率高。每个雌蝇可以一次产下400个0.5毫米大小的卵，所以可以获得大量子代；（4）染色体少。只有四对；（5）唾腺染色体是多线的具有斑带的巨大染色体、是研究畸变和突变的难得好材料；（6）突变性状多，而且多为形态突变，便于观