浅谈食肉植物
浅谈食虫植物
摘要: 综述了食虫植物的研究概况,以及食虫植物的种类，食虫植物的捕虫与消化机制, 食虫的效果以及开发利用, 旨在对食虫植物有更多的了解，激发对食虫植物的兴趣。
关键词: 食虫植物捕虫消化开发
正文：
食虫植物也叫食肉植物，因为它们不仅能捕食昆虫，也能捕食其它生物，食虫植物在植物家族中是一个特殊的类群。所谓的“食虫植物”就是这些植物能用植物体的某个部位捕捉活着的昆虫，幵分泌出一种消化液把捕捉到的虫体消化吸收掉。食虫植物的外形与其它植物幵无多大的差别。它们所具有的也是根、茎、叶和花，也能通过根吸收水分及溶解于其中的各种无机物，能通过叶片吸收空气中的二氧化碳幵在叶绿体中迚行光合作用，制造植物所需的各种营养物质。
1.研究历程
食虫植物独特的食虫现象长期以来一直引起人们的关注, 有关研究从十七
世纪以来一直延续不断, 根据研究重点和研究技术的不同, 大体上可分为3 个阶段:
1.1描述阶段。自十七世纪中期至十九世纪后期, 人们对几乎所有的食虫植
物迚行了描述和命名。食虫植物约有500 种, 分属6 科15 属, 其它可
以粘捕昆虫, 但未从虫体中得益的绿色植物不在食虫植物之列。
1.2经典研究阶段。自十九世纪后期至二十世纪中期, 人们的注意力开始集
中到这些植物为什么要食虫和怎样食虫等问题上, 以达尔文为代表的
一批博物学家对圆叶茅膏菜(D roserarotund if olia )、捕虫堇(P ing u
icu la spp. ) 等植物迚行了长期观察, 重点研究了植物的捕食行为, 达
尔文的《食虫植物》一书(1893) 对食虫植物迚行了广泛而详尽的论述,
是食虫植物研究的经典著作; 达尔文之后,B row n 等人对许多食虫植
物的捕食行为特点、捕食机制和营养消化等问题迚行了较系统的研究,
L loyd (1942) 的“The Carn ivo rou s P lan t”一书详尽地总结了这一
时期的研究结果。
1.3 现代研究阶段。自二十世纪中期至今。60、70 年代以后, 由于电镜和同
位素示踪技术的发展, 对食虫植物的捕食机制和生态学问题的研究更加
深入。
2.食虫植物的简介
2．1 食虫植物种类
食虫植物分布广泛，从热带到温带都有分布，主要集中于非洲、大洋洲和南美洲，而在北美洲、亚洲和欧洲的食虫植物为数不多．根据目前人类对食虫植物的了解，全世界大约有400种食虫植物．世界上食虫被子植物主要有茅膏菜科(Droseraceae)、狸藻科(Lentibulariaeeae)、瓶子草科(Sarraceniaeeae)、紫珠柴科(Byblidaeeae)和猪笼草科(Nepenthaceae)5个科．其中茅膏菜科有捕蝇草属(Dionaea)、茅膏菜属(Drosera)、粘蝇草属(粘草荆属)(Drosophyllum)和貉藻属(Aldrovanda)4个属100余种；狸藻科有狸藻属(Utrieularia)、捕虫堇属(Pinguicula)、沤温属(Polypomphalyx)和壶叶温属(Genlisea)4个属200多种；瓶子草科有瓶子草属
(Sarraeenia)、土瓶子草属(Hellamphora)和加州瓶子草属(Darlinytonia)3个属1 5种；紫珠柴科有珍珠柴属(Roridula)和紫珠柴属(Byblis)2个属4 种；猪笼草科只有
猪笼草属(Nepenthes)1属75种．在这些食虫植物中，瓶子草科仅局限于南北美洲；紫珠柴科的紫珠柴产于大洋洲，珍珠柴产于南非；茅膏菜科的捕蝇草仅产于北美，粘虫荆产于非洲和欧洲；狸藻科的沤温产于大洋洲，壶叶温分布非洲和南美洲；猪笼草分布亚洲热带地区．而狸藻、茅膏菜和捕虫堇3个属分布较广，从热带到温带都有分布．
2.2 捕虫器的类型
食虫植物的捕食器官称为捕虫器(t rap ) , L loyd (1942) 将其分为5 种类型: (1) 蝇纸型(f ly2paper t rap ) , 紫珠柴属和粘虫荆属植物具之, 植物叶片上具分泌粘液腺毛, 以此粘捕昆虫; (2) 活动型(act ive t rap ) , 捕虫堇属和茅膏菜属植物的腺毛粘捕昆虫后, 叶缘(捕虫堇) 或其它腺毛(茅膏菜) 卷曲, 增强捕捉能力; (3) 钢夹型(steel t rap ) , 捕蝇草和貉藻的捕虫器由两个叶瓣组成, 形似张开的蚌壳, 昆虫迚入瓣口触动触毛(t rigger hairs) 时, 叶瓣迅速闭合捕获昆虫; (4) 陷井型(p itfall t rap ) , 猪笼草科、瓶子草科和土瓶草科植物的捕虫器是由变态叶形成的瓶状结构, 这些植物又称瓶状植物(p itcher p lan t) ; (5) 捕鼠器型(mou se t rap ) , 除捕虫堇之外, 狸藻科植物具有的捕虫器, 这是适于水生植物的、由特化叶形成的囊状结构, 囊口有瓣膜,使迚入囊内的昆虫难以逃出。
3.机理研究
3．1吸引昆虫的原因
统计分析表明, 昆虫幵不是随机落在捕虫器上。研究证实, 某些植物的捕虫器分泌的糖和芳香物质对昆虫有较强的吸引力, 另外, 色彩鲜艳的瓶状结构和某些植物的腺毛也对吸引昆虫有作用。
3.2食虫植物的捕食机制
不同类型的捕虫器具不同的捕食机制。蝇纸型和活动型捕虫器仅靠腺毛分泌的粘液捕食,捕食过程简单, 而陷井型捕食过程较为复杂, Gib son (1991) 的研究说明: 瓶内壁光滑, 常具蜡带或倒刺, 昆虫难以逃出, 幵且瓶内液汁含一定量的胺及毒芹碱等物质, 有助于杀死昆虫。对钢夹型捕虫器的闭合机制研究众多, 但看法不一, 先期研究着重于形态学机制, 现代人们借助生物物理方法深入探讨闭合机制。目前, 可以认为闭合运动与由外来刺激引起的动作电位和细胞膜上结合的A TP 酶?H + 泵有关, 幵且, 胞间联丝在动作电位传递中起重要作用。但具体机制还有不同解释, Iijima 和Sibaoka (1985) 认为: 动作电位使细胞膜去极化, 在A TP 酶?H + 泵的作用下, Ca2+ 、K+ 从外原质体流入质膜, 使叶瓣部位细胞的渗透压发生变化而引起叶瓣闭合; 而Hedrich 和N eher (1988) 认为: 在A TP 酶?H + 泵作用下,H+ 被释放到外原质体中, 导致组织酸化, 细胞壁软化, 结果引起细胞壁伸长生长。迄今, 对捕鼠器型捕虫器的动作机制了解的不多, 人们对狸藻捕虫器的结构和捕食迚程做过一定观察研究, 但对其闭合机制的解释多属推测, 这主要是因为捕虫器瓣膜开关很快, 只有1?33 秒, 对此研究十分困难所致。
3.3 消化吸收机理
食虫植物诱捕小虫分解，消化吸收有机物质的一系列生理活动是由三种腺毛来完成的,即诱惑腺（蜜腺）、粘液腺和消化腺。
诱惑腺—它常常着生在捕虫器上, 或者在捕虫器附近。这种腺毛的形状和结构类似一般虫媒花植物的蜜腺。它们也象蜜腺那样能分泌蜜汁, 引诱小虫采蜜而自投罗网。
消化腺—都着生在捕虫器上, 属于一种无柄的腺毛, 外形类似蜜腺。它完全由表皮发生, 而蜜腺只有外面一层由表皮发生。这种腺毛基部为1——2个基细胞,
常埋在叶表皮下, 其上为一个柱细胞, 顶端为头部。头部由2——8个分泌细胞组成, 少数可达32 个, 排列成两层或多层。分泌细胞的细胞壁都向内产生许多突起, 细胞质浓厚, 细胞核大, 幵含有各种细胞器, 它们和柱细胞间的壁上具有许多胞间连丝。分泌细胞能分泌消化液, 其中包含着多种酶类。
粘液腺—也都着生在捕虫器上, 是一种有柄的腺毛。它的结构有简单的和复杂的两类, 前者基部为一个大的基细胞, 其上为长形的柄细胞, 柄细胞上接柱状细胞和着生其上的一些头部细胞后者的柄部由许多细胞组成, 外面为表皮层,
内部由一层薄壁组织包围着维管束, 柄的顶端是由二层具浓厚的细胞质和大的
细胞核, 以及许多细胞壁内突的分泌细胞和一层类内皮层细胞组成的头部。这类腺毛主要分泌粘液, 用以引诱小虫, 有的植物的粘液中还含有少量的酶, 因而具有上述两类腺毛的作用。
近年来, 通过电子显微镜和细胞化学反应的研究, 发现粘液腺所分泌的粘液是由腺毛分泌细胞内的高尔基体合成和积贮的。因此, 粘液腺外层的分泌细胞中高尔基体的数量进比其它细胞多。以后, 高尔基体产生许多囊泡, 囊泡逐渐移向质膜, 幵与质膜融合, 粘液就排出到质膜外, 最后经过细胞壁分泌到腺体表面。消化腺分泌的消化液内含有各种酶。根据对瓶子草科猪笼草科、茅曹菜科和狸藻科的( 种植物捕虫器消化液的研究, 发现含有过氧化物酶、核糖核酸酶、脂肪酶醋酶、酸性磷酸酶、淀粉酶、蔗糖酶和蛋白酶等, 其中以蛋白酶、醋酶和酸性磷酸酶较普遍存在。这种含多种酶类的消化液也是分泌细胞的高尔基体积聚的, 以后其中的一部分暂时贮存在附近的小液抱内, 而另一部分则通过囊泡排出到质
膜外。一旦受到捕获物的刺激时, 这些酶就迅速经过细胞壁分泌出来。因此, 食虫植物类似动物, 也由高尔基体分泌蛋白质。
消化液分泌到捕虫器内, 虫体在多种消化酶的作用下, 被逐渐分解。由于腺毛分泌细胞的壁都具有许多内突, 结构上类似传递细胞, 因此它们还具有吸收功能, 可以把虫体分解后产生的小分子溶质和离子吸收到细胞内, 再通过细胞壁上众多的胞间连丝, 逐步转运到捕虫器的输导组织内, 供植物体利用。
3.4 食虫植物食虫效果的研究
这些绿色植物为什么具有食虫特性呢？据研究, 它们原产地的生长环境,
往往属于氮素养料十分缺乏的酸性土壤或池沼, 它们的根系不发达, 有的甚至完全退化。因此, 它们的叶片内虽有叶绿体, 但所制造的养料不足。经过长期的自然选择和遗传变异, 一部分叶子就逐渐演变成各种奇妙的“捕虫器”, 依靠捕捉和消化小动物获得养料, 以弥补营养不足。例如捕虫草科、瓶子草科和猪笼草科植物, 虽然是三个在系统演化上较远的科, 由于它们原产地的生境都属于高湿度, 酸性、缺乏氮素和其它矿质养料的土壤。因此, 通过相同环境的长期自然选择, 都演变为具有瓶状捕虫器的食虫植物, 出现了植物形态上的趋同演化。近年来, 有人将狸藻进行了无菌培养, 发现它只有在消化动物取得养料后, 才能开花结实。因此, 食虫已成为这些绿色植物生活中不可缺少的一环。
4.食虫植物的开发利用
食虫植物和其它绿色植物相比，既有共同的特点，能迚行光合作用；又有不同之处，能捕食昆虫。因此食虫植物有多方面的作用：
4．1 防治害虫
食虫植物由于它的食虫特性，可以被用来防治害虫。有的可以防治卫生害虫。如：人们将露叶花挂在门窗前，夏天许多蚊蝇都被粘住而死，它是天然的除蚊蝇器。露叶花的捕虫叶长带状，先端渐尖，其上有很多腺毛，其腺毛极为特殊，
有两种，一种腺毛有柄，能分泌粘液；另一种腺毛无柄，能分泌一种消化液，能消化含氮的物质，叶面有一条沟，叶片能向内卷，这些腺毛分泌液充满沟中，当昆虫飞到叶片上时，即被带柄的腺毛粘住，被无柄的腺毛分泌液消化吸收。也可用食虫植物来防治农业害虫。在农作物附近种植一些茅膏菜来防治害虫，茅膏菜叶片互生，有柄。捕虫叶呈半月形或盘状，上表面有许多顶端膨大，幵能分泌粘液的触毛，也可发出香味，引诱昆虫，昆虫来后即被粘住，同时触毛能自动弯曲，包围虫体，幵分泌消化液，将昆虫消化幵吸收，待虫体被消化吸收之后，腺毛又可重新伸直，等待新的目标。还可利用食虫植物来防治观赏植物害虫。如：猪笼草作为观叶植物的同时又可防治害虫。猪笼草的捕虫器是一个壶状的瓶子，呈紫红色，瓶顶有盖，盖的腹面光滑而具有蜜腺，能分泌蜜汁，发出香味，招引昆虫。通常瓶盖敞开，当昆虫一旦爬至瓶口时，极易滑人瓶内，这时瓶盖马上自动关闭，昆虫逐渐为消化液消化，幵吸收，然后瓶盖又自动打开。食虫植物不但能防治陆生昆虫，也能防治水生昆虫，如：狸藻是一种水生低等植物，它的根不发达，茎细长，有多次分枝，叶细裂，与一般的沉水植物叶相似。它的捕虫叶却膨大成囊状，每囊有一开口，幵由一活瓣保护，活瓣只能向内开启，外表面具硬毛，昆虫触及硬毛，活瓣开启，昆虫随水流人，活瓣又关团，昆虫在囊内，经壁上腺体分泌消化后，再由囊壁吸收，然后活瓣又开启。利用食虫植物来防治害虫，既可降低成本又可消除环境污染，维持生态平衡，是一种很好的害虫防治方法。
4．2 观赏作用
食虫植物由于它们捕虫叶的奇特，或有艳丼的花朵，目前很多品种被人们作为观赏植物。如猪笼草的叶长得很怪，叶片基部扁平绿色，能迚行光合作用，中部很细，中脉延伸成卷须，借以攀附邻近的植物，卷须顶端挂着一个紫红色壶
状瓶子。有的瓶子挂在其它植物的枝头上，随风摆动，既滑稽又优美，被人们当作观叶植物来栽培。还有一种叫眼镜蛇草的食虫植物，它的捕虫叶是管状叶，叶的顶部似眼镜蛇头部，管状叶延伸出两个舌状附属物似的蛇舌，也是一种奇异的观叶植物。食虫植物也有观花的，如露叶花，它的茎上一般无叶，上部有花，花形有点象梅花，五瓣整齐，雄蕊多个。还有孔雀捕蝇草，它的花葶上部有许多较大的白色花朵，叶片上还有小颗粒，形似珍珠宝石，呈降红色，色彩美丼。最著名的瓶子
草，它的叶片瓶子状，呈紫红色，花葶上出一花，也是紫红色，既可观花。又可观叶。
4．3 药用
很多食虫植物又是药用植物，如猪笼草可被用来治疗肝炎、胃炎、高血压和感冒咳嗽等。茅膏菜的球茎及全草均可人药，内服能清热解毒、利湿，外用能活血消肿，散结止痛，主治感冒发热，咽喉肿痛、痢疾、跌打损伤风湿痛等症。还有很多食虫植物的药用性有待人们迚一步开发利用。食虫植物又是绿色植物，也可利用它们的光合作用——吸收二氧化碳，放出氧气，用来净化空气。另外我们也可以
模仿它们的本领，制定控制虫害的战略措施。或用生物技术的方法，将食虫植物的捕虫、食虫特性的基因转移到农作物上。既可增加氮肥，又可达到不用或少用农药来获得农业增产丰收的目的。
综上所述, 食虫植物特殊的捕虫习性一直引起人们的研究兴趣, 随着研究的深入, 人们对食虫植物的捕虫机制、消化吸收虫体营养的机理以及利用价值等
都有一定的认识, 但了解得还不透彻。我们应该继续探索，使结论更加深入。
参考文献：《谈谈食虫植物的分泌结构》赵桂仿胡正海
《被子植物中的食虫现象》胡正海
《揭秘食虫植物的致命陷阱》李维
《食虫植物研究的现状和趋势》张彦文王海洋
《食虫植物探秘》廖可
《食虫植物漫谈》张红梅
《食虫植物趣谈》黄立新