水稻花器官发育的基因

总结水稻花器官发育的基因结构、功能、表达及其作用机理。

ABCDE 模型认为，五类MADS 域蛋白的互作使分生组织分化出不同的花器官，其中A 类基因特化花萼和花瓣的发育，B 类基因特化花瓣和雄蕊的发育，C 类基因特化雄蕊和雌蕊的发育，D 类基因参与胚珠的发育，而E 功能基因作用在所有轮，与ABCD 类基因共同决定花器官的发育[1]。

【1】基因结构：(ABCDE 模型中的部分基因)

OsMADS16基因：定位在水稻第6 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在30176784 - 30172947区间。由7个外显子和6个内含子组成，内含子长度分别有101, 204, 173, 448, 2168, 124 bp 。在突变体spw1-1中，第3内含子最后一个碱基由G 突变为A ；在突变体spw1-2中，第5内含子第1个碱基由G 突变为A 。产物OsMADS16包含225氨基酸，含有MADS 框。

OsMADS15基因：定位在水稻第7 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在470352 - 476655区间。cDNA 全长1289bp ，包含有8个外显子，编码一个由267 氨基酸组成含有MADS-box 结构域的转录因子。dep 突变体：OsMADS15 基因的第94 位的G 突变成C ，导致第32 位丙氨酸突变成脯氨酸。

OsMADS6基因：定位于2号染色体，对应于日本晴测序图谱的位置

(5'-3')OsMADS16基因

OsMADS15基因

在27870242 - 27877829区间。cDNA 全长1134bp ，包含有8 个外显子，编码一个由250 氨基酸组成的蛋白产物。Ohmori 等已经分离了2 个OsMADS6 的隐性突变体，分别命名为mfo1-1(MOSAIC FLORAL ORGANS1)和mfo1-2, 这些突变体的花器官形成了嵌合体表型。mfo1-1 突变体中发生一个碱基的置换，导致第24 位的精氨酸突变成组氨酸，该位点刚好在MADS 结构域中。mfo1-2 突变体中Tos17 插入终止密码子下游119bp 处，造成MFO1 的表达水平比野生型下调一半。

OsMADS1基因：定位于3号染色体，对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在6100860—6109363区间。cDNA 全长1152bp ，包含有8 个外显子，编码一个由257 氨基酸组成的产物。

OsMADS58基因：定位在水稻第5 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在6446895 - 6458109区间。

OsMADS58基因 OsMADS1基因

OsMADS6基因

OsMADS13基因：

【2】各自基因表达以及相应的功能：

A 类基因：OsMADS14、OsMADS15 和OsMADS18是水稻中的A 类基因。OsMADS14、OsMADS15在颖花发育起始阶段的表达集中在分生组织中，参与水稻开花的启动和决定了花器官分生组织的特征，随后主要在颖片、内稃、外稃和浆片原基中表达。异位表达OsMADS14 可从再生芽或愈伤中直接诱导花的发育。OsMADS18 在水稻根、叶、花序和颖花的各个部位中表达，OsMADS18的超表达可促进开花提早并加速了茎分生组织的分蘖[2]。分生组织中，OsMADS14、OsMADS15、OsMADS18相互协作，共同决定开花信号下游花序分生组织特性建成。

B 类基因：OsMADS2、OsMADS4和OsMADS16属于水稻的B 类基因，主要与浆片和雄蕊的形态建成有关。OsMADS4和OsMADS16主要在浆片和雄蕊原基中表达，OsMADS4的反义抑制能导致浆片和雄蕊转变成内稃、外稃状结构；OsMADS2 的功能主要是分化浆片的特征。它在浆片和雄蕊中表达，但在浆片原基中的表达比在雄蕊原基中强，并且敲除OsMADS2只能使浆片转变成内稃、外稃状结构，而雄蕊发育正常。

C 类基因：C 类基因包括OsMADS3和OsMADS58。OsMADS3和OsMADS58主要与心皮和雄蕊的发育有关，敲除OsMADS3使得雄蕊转变成浆片，而心皮不受影响；OsMADS58则主要控制颖花的分化和心皮的正常发育。

D 类基因：D 类基因包括OsMADS13和OsMADS21。OsMADS13特异地在胚珠原基和心皮壁内存细胞中表达，根据对应的矮牵牛FBP7基因功能推测，Os-MADS13可能控制胚珠的分化；但是过量表达OsMADS13 不像矮牵牛的FBP ，没有导致异位的胚珠发育[3]。。OsMADS21 的原位杂交实验显示该基因在心皮壁和胚珠中有微弱的表达，但其功能目前还不清楚。

E 类基因：水稻中类似于拟南芥中的E 类基因有OsMADS1、

OsMADS5、OsMADS13基因：

OsMADS7、OsMADS8和OsMADS34。OsMADS1在颖花的分生组织中表达，但不在颖片中表达，接着在内、外稃中强烈表达；OsMADS1(LHS1)与内稃、外稃的分化控制有关。OsMADS1调控内外稃的特征。另一个OsMADS1重要的功能是调控分生组织的发育方向。OsMADS1表达主要在第一轮稃片，OsMADS5在三四轮表达, OsMADS7和Os MADS8 在2，3，4 轮表达, OsMADS34几乎在所有的组织都表达，除了第二轮和第四轮发育的晚期。OsMADS34 突变体使早期形成的小穗转换成枝梗分枝。SEP-like基因在每一轮的重叠表达表明这些基因是功能冗余或部分冗余的[4,5]。

除MADS－box 家族基因外，许多研究表明，一些其他类型的基因也参与了水稻花器官的发育，例如AGL6-like基因是MADS-box 基因的亚家族，参与花的发育但不属于ABCDE模型中的基因。AGL6-clade 基因已经从不同植物种类中克隆，水稻中为OsMADS6 和OsMADS17。

【3】基因的作用机理：以上这些决定植物花器官发育的基因都属于MADS －box家族基因，该家族基因编码一类MIKC结构的转录因子，包括MADS－box 结构(M)，间隔区(I)，类似角蛋白区(K)和C 终端区域(C)。其中M结构为高度保守区域，具有DNA 结合和二聚体形成的作用；K区域是一段中度保守的序列，能够作为二聚体基元，形成卷曲螺旋结构，调节蛋白质与蛋白质之间的相互作用，是转录因子的结构特征序列；I 区域在各个花同源异型基因之间序列保守性很小，在决定哪个MADS－box 二聚体可以结合DNA方面具有重要作用；C终端区域具有相对小的序列保守性，对DNA结合和二聚化并不重要，可能作为MADS －box基因的转录激活区域。

参考文献：

[1] Theissen G. Development of floral organ identity: stories from the MADS house[J]. Current

Opinion in Plant Biology, 2001, 4: 75-85.

[2] Fornara F, Parenicova L, Falasca G, et al. Functional characterization of OsMADS18, a

member of the AP1/SQUA subfamily of MADS box genes[J]. The Plant Physiology, 2004, 135:2207 –2219.

[3] Favaro R, Immink RG, Ferioli V, et al. Ovule-specific MADS-box proteins have conserved

protein-protein interactions in monocot and dicot plants[J]. Molecular Genetics Genomics, 2002, 268:152–159.

[4] Pelucchi N, Fornara F, Favalli C, et al. Comparative analysis of rice MADS-box genes

expressed during flower development. Sex[J]. Sexual Plant Reproduction, 2002, 15:113–122.

[5] Kang H.G, and An G.. Isolation and characterization of a rice MADS box gene belonging to

the AGL2 gene family[J]. Molecular Cells, 1997, 7: 45-51.

浅谈我国转基因水稻的研究(一)

浅谈我国转基因水稻的研究(一) 论文关键词]水稻转基因论文摘要]稻转基因研究是国内外植物分子遗传学研究的热点之一。目前，水稻转基因研究在我国已取得显著进展。详细介绍转基因技术，并阐明我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展， 水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。 植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或DNA构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。 一、国内外的转基因技术 转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。 转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。 至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-Weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时PGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。 二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展 我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。 近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDNA等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果 王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“E32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代PCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在T代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，

水稻的生长发育电子教案

水稻的生长发育

第三节水稻的生长发育 水稻的一生是指水稻种子萌发到种子成熟。从器官生长发展的特点看：可分成幼苗期、分蘖期、幼穗形成期和结实期。从生长发育的特点来看：可分为营养生长期和生殖生长期。以幼穗分化为界，在幼穗分化以前，主要是以根、茎、叶、分蘖等营养器官增殖为主，故称为营养生长期；幼穗分化以后，是以生长幼穗、颖花、种子等生殖器官为主，故称之为生殖生长期。 一、幼苗期的生长发育 幼苗是指种子萌发到三叶期这个阶段，习惯把秧苗在秧田生长的时期称为幼苗期。苗期可分为种子萌发和秧苗成长两个时期。 （二）、幼苗的生长 幼苗的生长是指第一真叶抽出至成秧移栽。芽谷播种后，胚根下扎，胚芽就向上坚起，叫扎根扶针。随后，不完全叶伸出叶鞘，称为出苗，全田有50%的出苗即为出苗期。 不完全叶抽出1-2天后，长了第一片完全叶，秧苗明显显现绿色，此时称为现青。全田有50%的苗长出第一完全叶时为现青期，以后长出第二、三片完全叶，至第四完全叶出现时，基部茎节就能发生分蘖。一般把第三片完全叶以前的时期称为幼苗期。 二、分蘖期的生长发育 从分蘖开始发生到停止的时期称为分蘖期。 （一）分蘖发生及条件 1、分蘖的发生：水稻的分蘖是接近地表基部密集节上的腋芽，在适宜条件下萌发起来的侧茎。发生分蘖的节称为分蘖节。分蘖发生所在节位低的叫低位分蘖，发生所在节位高的叫高位分蘖。一般低位分蘖成穗率高，穗型也大。由主茎长出的分蘖称第一次分蘖，由第一次分蘖长出的分蘖称为二次分蘖，依次类推。生产上常规稻一般以一次分蘖多，二次分蘖少，三、四次分蘖更少。而杂交稻二、三、四次分蘖均有发生。 2、分蘖发生的条件：分蘖发生的内在因素：品种不同，分蘖特性差异较大，籼稻品种大于粳稻和糯稻，多穗型品种大于大穗型品种，杂交水稻大于常规稻。分蘖的外界条件：一是气温、水温：分蘖发生的临界气温为15℃、水温16-17℃，最适宜气温为28-31℃，水温32-34℃。二是水分：过多或过少对分蘖都有抑制作用。三是光照强度：植株过繁茂,栽插过密、荫蔽严重会降低有效分蘖率。四是肥料：肥料充足时，分蘖快而多，返之，慢而少。五是插秧深度：浅插对分蘖有利，分蘖早而多；插秧深，分蘖节位高，分蘖迟而少。 （二）有效分蘖和无效分蘖

水稻的生长发育

第三节水稻的生长发育 水稻的一生是指水稻种子萌发到种子成熟。从器官生长发展的特点看：可分成幼苗期、分蘖期、幼穗形成期和结实期。从生长发育的特点来看：可分为营养生长期和生殖生长期。以幼穗分化为界，在幼穗分化以前，主要是以根、茎、叶、分蘖等营养器官增殖为主，故称为营养生长期；幼穗分化以后，是以生长幼穗、颖花、种子等生殖器官为主，故称之为生殖生长期。 一、幼苗期的生长发育 幼苗是指种子萌发到三叶期这个阶段，习惯把秧苗在秧田生长的时期称为幼苗期。苗期可分为种子萌发和秧苗成长两个时期。 （二）、幼苗的生长 幼苗的生长是指第一真叶抽出至成秧移栽。芽谷播种后，胚根下扎，胚芽就向上坚起，叫扎根扶针。随后，不完全叶伸出叶鞘，称为出苗，全田有50%的出苗即为出苗期。 不完全叶抽出1-2天后，长了第一片完全叶，秧苗明显显现绿色，此时称为现青。全田有50%的苗长出第一完全叶时为现青期，以后长出第二、三片完全叶，至第四完全叶出现时，基部茎节就能发生分蘖。一般把第三片完全叶以前的时期称为幼苗期。 二、分蘖期的生长发育 从分蘖开始发生到停止的时期称为分蘖期。 （一）分蘖发生及条件 1、分蘖的发生：水稻的分蘖是接近地表基部密集节上的腋芽，在适宜条件下萌发起来的侧茎。发生分蘖的节称为分蘖节。分蘖发生所在节位低的叫低位分蘖，发生所在节位高的叫高位分蘖。一般低位分蘖成穗率高，穗型也大。由主茎长出的分蘖称第一次分蘖，由第一次分蘖长出的分蘖称为二次分蘖，依次类推。生产上常规稻一般以一次分蘖多，二次分蘖少，三、四次分蘖更少。而杂交稻二、 三、四次分蘖均有发生。 2、分蘖发生的条件：分蘖发生的内在因素：品种不同，分蘖特性差异较大，籼稻品种大于粳稻和糯稻，多穗型品种大于大穗型品种，杂交水稻大于常规稻。分蘖的外界条件：一是气温、水温：分蘖发生的临界气温为15℃、水温16-17℃，最适宜气温为28-31℃，水温32-34℃。二是水分：过多或过少对分蘖都有抑制作用。三是光照强度：植株过繁茂,栽插过密、荫蔽严重会降低有效分蘖率。四是肥料：肥料充足时，分蘖快而多，返之，慢而少。五是插秧深度：浅插对分蘖有利，分蘖早而多；插秧深，分蘖节位高，分蘖迟而少。 （二）有效分蘖和无效分蘖

水稻转基因步骤

在植物转基因过程中，为了有效地识别和筛选转化子，常将目的基因和标记基因构建在同一表达载体中。这种载体结构导致转基因植物中目的基因和标记基因始终共存，而标记基因（尤其是抗生素抗性基因）的存在可能给转基因植物的生物安全带来隐患。目前已研发了多种方法剔除转基因植物中的标记基因，其中最常见的是共转化法(Komari 1996，McCormac 等2001)。共转化系统是采用2个质粒或1个含有两套T—DNA表达盒的表达载体共同转化植物，其中一套表达盒含有抗性选择标记基因，另一套表达盒含有目的基因，它们转化植物时可能整合到植物基因组的不同位置。转基因植株在减数分裂过程中，标记基因和目的基因发生分离，从而可在转基因后代中筛选到只含目的基因而不含选择标记基因的个体。共转化从根本上排除了转基因植物中的选择标记，是保证人畜和环境安全的重要措施，因此受到了广泛的重视。Zhou 等（2003）认为，用分别含一个T-DNA区的两个载体共转化的效率低于双T-DNA区表达载体的共转化效率。目前关于利用双T-DNA区表达载体，获得无选择标记转基因阳性株系的研究已有不少报道（唐俐等2006，张秀春等2006，于恒秀等2005）。花药培养与遗传转化技术相结合，可以快速获得纯合转基因植株（斯华敏等，1999，付亚萍等，2001），但是应用花药培养快速获得只含目的基因而无选择标记的转基因研究尚未见报告。 水稻是最主要的粮食作物，转基因水稻的安全显得尤为重要。本实验室通过农杆菌介导的水稻转化体系，将包含人乳铁蛋白(hLF)、高赖氨酸(SB401)、高甲硫氨酸(RZ10)基因的表达载体p13HSR成功转化脆茎稻，由于该表达载体采用双T-DNA结构，将检测出含选择标记潮霉素磷酸转移酶基因（hpt）和目的基因的转基因阳性T0植株按单株直接进行花药培养。在189株二倍体花培植株中检出23株有目的基因没有选择标记hpt的转基因纯合植株，得率为9.87％。RT-PCR检测结果显示外源基因已整合到转基因水稻基因组中并转录。本文首次发现插入的外源基因间存在交换事件，从而改变了花培群体中无选择标记而目的基因阳性的转基因纯系的获得率。同时还对农杆菌介导的同一载体上多个基因转化水稻后，会出现个别基因丢失的情况进行了讨论。 基因转化方法参照Hiei等(1994)的方法并加以修改。取开花后12-15 d左右的稻穗脱粒，表面灭菌后接种在NB培养基上，26℃暗培养诱导愈伤组织。约5-7d后取愈伤组织在相同条件下继代培养，用于共培养。农杆菌于含50mg/L卡那霉素(Kam)的YM平板上划线,28℃黑暗培养3d，用金属匙收集农杆菌菌体,将其悬浮于共培养CM液体培养基中,调整菌体浓度至OD600为0.3-0.5，加入AS（终浓度为100mΜ）,即为共培养转化水稻用的农杆菌悬浮液。将继代培养4d后的愈伤组织浸于此菌液中，20min后取出并用无菌滤纸吸去多余菌液，随即转入铺有无菌滤纸的固体培养基上，于26℃下暗培养2~3d。共培养后的愈伤组织在含有50mg/l潮霉素的筛选培养基上，26℃暗培养14d，再转到新鲜配制的筛选培养基上继续筛选14d。然后选择生长旺盛的抗性愈伤组织转移到含有50mg/l潮霉素的分化培养基上，暗培养3天后转至15h/d 光照条件下培养,再生的小苗在1/2MS上生根壮苗两周左右。选择高约10cm、根系发达的小

花的发育

植物花发育过程的机理 09生本3班林良茂 摘要:植物花的发育是植物从营养体生长向生殖生长的结果，分生组织属性也经历从营养型向生殖型的转变相应。首先植物要经过一段营养生长时期，然后在一系列的内、外因素的作用下完成花诱导过程，然后形成花序分生组织、花芽分生组织，最后产生花器官原基并逐步分化为花器官。本文就花序的发育、花芽的发育、花器官的发育以及花型的发育四个方面浅论花的发育过程的机理。 关键词：植物花发育过程机理 前言 花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础I1I，一直以来，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花生理方面。20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的进展．成为为发育生物学研究中最引入瞩目的热点[21。随着发育分子遗传学的研究，人们慢慢的知道花发育的过程的机理。 1.花序发育的机理 花序的发育是花发育的第一步，标志着植物个体从营养生殖向生殖生长的转变[3]。植物生理学研究表明，花序的发育一般需要有一定的外界因子诱导，如光照长短、光质、温度、土壤水分等等。在一定的诱导条件下，营养型顶端分生组织属性发生渐变，到诱导结束，营养型分生组织发生不可逆转的变化，成为花序分生组织。许多研究表明，植物个体可用不同的部位感知不同的环境因子，然后导致成花。这表明植物内在存在不同遗传机理来感知不同的环境因子。相对应基因的突变能使个体对外界因子的感应能力发生改变，因而导致花序的发育时间有所变化。研究表明Emf、Tfl1和Cen基因直接与植物花序发育的遗传机理有关，对顶端分生组织的属性起着决定的作用。在前期， Emf突变，功能丧失后，个体发育仅有生殖发育，它对花序的发育有抑制作用，因为突变体表现花序发育的前体。在后期，当花序顶端分生组织发育后，Tfl1和Cen基因一样，都起着维持花序型顶端分生组织属性的作用。 2.花芽发育的机理

水稻不同生育时期的划分

水稻不同生育时期的划分 一、生育时期的划分：生育时期可从形态、生长和发育、生理特征的角度分为几个时段。 (1)从形态和田间诊断角度分期 幼苗期：包括萌动、发芽、三叶等时期。 分蘖期：包括始期、盛期、末期(最高分蘖期)以及决定穗数关键时期的有效分蘖终止期。 穗分化期(长穗期)：包括穗分化各期、拔节期以及外观看到剑叶鞘膨鼓时的孕穗期。 结实期(成熟期) 包括抽穗开花期、乳熟期、蜡熟期、黄熟期和完熟期。 栽培上插秧稻又分秧田期和本田期，幼苗期和分蘖期的一部分在秧田期完成，但习惯上称秧田期为幼苗期，插秧后有一段缓秧过程叫返青期，其后再开始分蘖。

(2)从发育角度分期 可分为营养生长期、生殖生长期。这是以茎尖质的转变—穗原基开始(穗首分化)分化为标志分期的。 (3)从器官的生长发育角度分期 可分为营养生长期、营养生长生殖生长并进期、生殖生长期。各以穗原始体开始分化和抽穗开花期为界。 (4)从生理角度分期 可分为营养生长期、生殖生长期、结实期。这是以产量形成生理为根据的。即营养生长期主要形成供给器官，即吸收器官根和光合器官(源器官)叶；生殖生长期主要形成收容器官(库)颖花和支持器官(流)茎；结实期主要是光合物质和矿物质通过茎流向收容器官库被贮藏起来。为利用方便，常把分蘖期称前期，穗分化期称中期，结实(成熟)期为后期。 2. 常用生育时期的定义及标准： (1)生育期：指种子萌动到新的种子成熟所经历的日期。 (2)营养生长期：是指植株营养器官根、茎、叶的生长阶段，一般是从种子萌发到幼穗分化以前。这一阶段包括出苗期、分蘖期和拔节期。 (3)生殖生长期：是指植物生殖器官幼穗、花、种子的生长阶段，一般是从幼穗分化开始到新种子的形成。这一阶段包括孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。 (4)苗期：以幼芽露青50%开始，一直到插秧，整个秧田期为苗期。对于旱育苗，黑龙江省水稻苗期一般为4月中下旬至5月中下旬。 立针期：第1片完全叶尚未展开时，稻苗呈针状，称为立针期。

花器官的发育ABC模型

花器官的发育——ABC模型 2009年10月30日星期五上午 09:31 全球开花植物已知有25000多种，在陆地生态系统中占有明显的优势。花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。基本花器官是明显保守的，虽然花的数目、形状、颜色和器官的排列方式不同，但都是对各自授粉方式的适应而导致化结构巨大变化的进化。花发育遗传机制的研究促进了对被子植物花结构进化的进一步了解。 当花分生组织分化完成后，开始进行花器官原基的分化，科学家们目前已经克隆了拟南芥和金鱼草中控制花器官分化的基因，并据此提出了ABC模型学说(图8-48)。 通过遗传分析发现调控花器官形成的基因按功能可以划分为ABC三组，每一组基因均在相邻的花器官中发挥作用，即A组基因控制第一轮花萼和第二轮花瓣的形成；B组基因决定第二轮花瓣和第三轮雄蕊的发育；C组基因决定第三轮雄蕊和第四轮心皮的发育。花的每一轮器官受一组或相邻的两组基因控制：A组基因单独作用于萼片；A和B组基因决定花瓣的形成；B和C组基因共同决定雄蕊的发育；C组基因单独决定心皮的形成。这些基因在花器官中有各自的位置效应，并且A和C组基因在表达上相互抑制，A组基因不能在C组基因控制区域内表达，即A组基因只能在花萼和花瓣中表达，反之亦然。这些基因中任何一个功能缺失或者突变都会导致花器官形状的改变。对拟南芥的研究发现，其花器官的发育是由三组五中不同的基因共同控制的，分别是AP1和AP2(A)、AP3和PI(B)、AG(G)，如果AP2发生突变，则花器官被生殖器官替代，而当AG发生突变时，由AG控制的雄蕊和心皮则被花萼和花瓣所替代。 随着分子生物学技术的发展，花器官成为目前国际植物分子生物学界的研究热点。花器官的发育遗传和花序形态发生的研究为花器官进化的分子机制的进一步研究起着推动作用。但是在一些基本的陆生植物种类中，花同源异型基因的同系物的进化与功能方面所掌握的知识很有限。随着分子生物学技术的快速发展和基因克隆技术的日臻完善，可以预见这些问题有望在不久的将来得到解决，届时人们对花器官发育的分子机制以及系统发育将会更加清楚。 图8-48 花器官发育的ABC模型示意图

转基因水稻简介

转基因水稻简介 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，杂种优势的成功利用使得水稻产量得到了极大的提高，为解决世界范围内的粮食危机做出了极大的贡献。但是，自20世纪80年代以来，杂交水稻的产量就处于徘徊不前的局面。不断提高水稻产量和改良其品质是当前水稻育种的重要任务，这一任务的完成单纯依靠传统的遗传育种是不可能实现的。 80年代产生的转基因技术由于直接在基因水平上改造植物的遗传物质、可定向改造植物的遗传性状、外源基因的转入打破了物种之间的生殖隔离障碍、丰富了基因资源等优点而弥补了常规育种方法的不足，得到了前所未有的发展。许多学者在水稻的转基因研究上做了大量工作并取得了很大的进展，为水稻的遗传改良奠定了基础。 转抗虫基因： 害虫是危害我国农业生产的主要限制因素，大量化学农药的使用不但污染环境，而且也使得有益昆虫的数量锐减，害虫的抗药性不断加强。此外，化学杀虫剂使用后的农药残留对人畜都会有严重的危害。因而植物抗虫基因工程成为科学家的研究热点领域之一。由于水稻本身没有足够的抗虫基因，目前研究者利用人工合成或从其它生物中克隆的抗虫基因转化到水稻栽培品种中，提高品种的抗虫性。 在水稻抗虫转基因方面，使用得较多的基因有：苏云金杆菌毒蛋白基因(Bt)、蛋白酶抑制剂基因(Pin2，SKTI，OC—IAD86，Cp-Ti)、植物凝集素基因(GNA)等，将这些基因导入水稻，可使水稻产生对二化螟虫、三化螟虫、稻纵卷叶螟等鳞翅目害虫及蝗虫、褐飞虱、线虫的抗性。Bt毒蛋白基因是目前使用最广的基因，众多的研究都表明用转基因的方法将Bt毒蛋白基因导入常规水稻可使水稻对螟虫的抗性提高刚。 转抗病基因： 病害(包括真菌病、细菌病和病毒病)是影响我同农业生产的另一类重要限制因素。在我国，大面积发生且危害严重的病害有水稻稻瘟病、纹枯病、白叶枯病，因此，我国科学家在抗病基因工程方面也开展了大量的工作。 转抗逆基因： 逆境是限制植物生长、影响产量形成的重要因素之一。抗逆基因的分离、克隆、转化一直受到科学家们的高度重视。目前已分离出大量的抗逆相关基因，并在抗逆基因的遗传转化中取得了明显的成绩。Hossan等已分离克隆出3个与水稻耐淹能力有关的基因pdc I，pdcⅡ，pdcⅢ，并转入水稻中获得部分转基因植株．Rathinasabathi等将烟草中的CMO基因导入水稻，获得了具有很强抗旱性的转基因水稻．日本村田纪夫将甜菜碱生物合成酶基因codA导入水稻，获得了耐碱性的转基因水稻植株．高倍铁子等将编码大肠甜菜碱生物合成酶基因ktA导入水稻，获得了耐盐性强的转基因水稻植株。

被子植物花器官发育的分子机制

被子植物花器官发育的分子机制 花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。 截至目前，从拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。 本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。 图1 温度、光照和依赖赤霉素等途径通过抑制花形成抑制物产生和激活花的分生组织识别基因参与花发育过程 1 花器官发育的ABCDE模型 通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。 矮牵牛(Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。因此, 花发育模型进一步扩展

转基因水稻的进展

转基因水稻的进展 水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种成为提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有太大的突破。 20世纪下半叶以来,随着分子生物学研究的不断发展,基因工程技术特别是转基因技术在植物遗传育种上得到了广泛的应用,并取得了显著的成就。转基因技术就是将外源基因通过生物、物理或化学手段导入其它生物基因组,以获得外源基因稳定遗传和表达的遗传改良体。自1983年世界上首例转基因植物———一种含有抗生素药类的烟草在美国成功培植以来,全球范围转基因作物的种植面积和销售收入均以倍数增长。2004年,转基因作物面积(主要是大豆、玉米、油菜和棉花)已达11250万hm2,已被批准可使用的产品有1000多种。水稻作为世界上最重要的粮食作物之一,自1988年首次获得可育的转基因水稻以来,转基因技术在水稻品种改良上得到了广泛的应用,已选育了一系列转基因水稻品系(组合)。本文简要介绍了近年来水稻转基因研究方面所取得的成就,并就存在的问题提出了一些看法。 1水稻转基因研究进展在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻由于其

基因组较小、重复序列较少等优点而成为一种重要的模式植物。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因水稻。 1.1抗虫转基因水稻研究 虫害是水稻生产中的一大害,化学药剂杀虫不仅成本较高,而且严重污染环境,抗虫转基因水稻的应用前景是不言而喻的。目前应用于水稻抗虫性改良的外源基因主要有苏云金杆杀虫结晶蛋白基因(Bt基因)、昆虫蛋白酶抑制剂(PI基因)和植物凝集素基因3种,其中Bt基因是当前应用最为广泛的杀虫基因。 1989年中国农业科学院生物技术中心杨虹等将Bt基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Maqbool等通过基因枪法将人工合成的CryIIA基因转入水稻,毒蛋白的表达量可高达1%,某些植株的杀虫率可达到100%。浙江大学舒庆尧等采用农杆菌介导法将密码子经优化Bt基因cryIA(b)导入到“秀水11”,获得抗性株系的Bt毒蛋白表达量占可溶性蛋白的0.5%~3%,对二化螟、稻纵卷叶螟和稻螟蛉1-5龄幼虫的毒杀作用达到100%,对8种鳞翅目害虫均表现高抗。中国科学院遗传与发育所朱祯等将豌豆胰蛋白酶抑制剂基因与信号肽和内质网定位信号KDEL的编码序列融合,得到融合基因,其编码的融合蛋白具有富积于内质网的特性,从而大大提高了转化植株的杀虫效果。转化该基因的水稻比转化未修饰的cpti基因的植株蛋白酶活性平均高出2倍。目前利用该基因已获得了包括明恢81和明恢86等高抗二化螟鳞翅目害虫的转基因水稻植株,用其配制的杂交组合已批准进入中试。

花是器官吗

花是器官吗 白书农(?) 北京大学生命科学学院，北京，100871 摘要：长期以来，在国内主流教科书和研究论文中，有关花的属性一直存在两种描述方式：一种是“花是变态 枝条”；另一种是“花是生殖器官”。花是一种客观存在，研究者应该对这种客观存在提出一个合理的描述，否则，很难想象在不合理的概念基础上能提出合理的问题，并对研究过程中的发现给出合理的解释。值得注意的是，在国内主流教科书中为什么会长期存在两种含义如此不同的描述方式呢?这些描述来自哪里?它们各自的合理性在哪里?为找到这些问题的答案，作者对历史上的植物学教科书做了一点考证，发现“花是生殖器官”的描述源于19世纪末20世纪初一本在美国因写作优美轻松而被广泛采用，但在学术上是非主流的教科书。随着20世纪植物解剖学和发育生物学的发展，早在19世纪末由德国植物学家提出的“花是变态枝条”的概念已经成为当今国际植物科学领域普遍认可的概念。建议国内学界认真面对这个问题，对目前各学科、领域存在的一些彼此冲突的概念进行认真地梳理，以便我们在描述客观存在的自然现象时能使用尽可能准确的概念，起码不要在教科书中长期存在彼此不兼容的描述方式。关键词：花,器官,枝条 Is A Flower An Organ BAI Shu-nong (?) College of Life Sciences,Peking University,Beijing 100871,China 1问题的提出 为了解释为什么要研究“器官形成”这个问题，首先应该给器官下一个定义。我们实验室主要以雄蕊早期发育调控为研究对象，从形态建成的角度讲，雄蕊自然是一个植物器官。可是这就带来一个逻辑问题：如果我们将雄蕊定义为器官，那么花是什么?在很多国内的植物学或植物生物学教科书中，都将花定义为生殖器官。学过植物学的人都知道，花通常由四部分组成：萼片、花瓣、雄蕊和心皮。显然，从形式逻辑上，我们不可能同时将整体（如花）和整体的一部 分（如雄蕊）用同一个概念来定义。 这个困惑在35年前本人读大学时就曾经出现过，到1993年在美国加州大学伯克利分校宋仁美实验室做博士后期间开始思考“植物发育单位”[1]问题，并为此查阅过当时主流的植物学教科书及专著。了解到在这些文献中，花都是被定义为缩短的枝条，花的各部分分别被定义为器官（见附件中所列相关教科书）。因此，从1998年开始在北京大学开设植物发育生物学课程时，本人始终在课堂上强调这个观点，还在本人撰写的《植物发育生物学》一书中专门讨论了这个问题[2]。后来在教学和研究的过程中接触了越来越多的历史文献，包括连续出版36版、前后传承119年的Strasburger ’s Textbook of Botany ，发现从歌德开始的德国植物形态学传统从来就是将花作为枝来定义。尽管 DOI 10.3868/j.issn 2095-1574.2013.01.004 收稿日期：2013–02–01；修回日期：2013–02–25通讯作者：白书农，E-mail:shunongb@https://www.sodocs.net/doc/8a5383011.html, 高校生物学教学研究(电子版)2013年3月,3(1):52–56ISSN 2095-1574CN 11-9307/R https://www.sodocs.net/doc/8a5383011.html, 教材视点

植物生理学之 第八章 植物的成花生理

第八章植物的成花生理 一、名词解释 l．花熟状态2．春化作用3．光周期4．光周期现象5．光周期反应类型6．长日植物（LDP）7．临界日长8．短日植物（SDP）9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用11．春化处理12．春化素13．长--短日植物14．短一长日植物15．临界夜长（临界暗期）16．光周期诱导17．光周期效应18．暗期间断现象19．花芽分化20．性别表现21．再春化作用 二、填空题 1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进______开花，抑制______开花。 2. 春化作用感受部位是______，而光周期感受部位是______，发生光周期反应的部位是______。 3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为______植物，秋季开花的植物一般为______植物。 4．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。长夜导致Pfr______而延迟开花。 5．SDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种，LDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种． 6．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。 7．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。 8．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP______花分化，而诱导SDP______花分化。 9．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。 10．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。 11．在果树栽培中，常常应用环状剥皮，绞缢枝干等方法，使上部枝条积累较多的糖分，提高______比值，从而促进开花。 12．诱导高等植物成花的外界条件是______。 13．雌雄异花植物来说，处于适宜光周期时多开______，处于不适宜光周期则多开______。

水稻的生长发育

水稻是我国最重要的粮食作物之一。全国水稻种植面积约占粮食作物面积的30％，产量接近粮食总产量的一半。 水稻的生长发育 一、水稻的一生 (一)水稻的生育过程水稻一生，可以分为营养生长和生殖生长两个时期。自种子萌发到幼穗分化开始，这一时期生长根、茎、叶，称为营养生长期；幼穗分化到抽穗，这一时期幼穗茎叶同时生长，是营养生长和生殖生长并进时期；抽穗以后开花授粉和子粒灌浆、结实，称为生殖生长期；不同生育时期之间有着互相联系、相互制约的关系。协调好营养生长和生殖生长之间的关系，是水稻高产栽培的重要原则之一。 1．水稻的生育期水稻从出苗到成熟叫生育期。 2．水稻的生育阶段 (l)感温性水稻每完成一个阶段的发育；需要一个最低的总热量，进行生长点发生质变所必须的生化反应和植株的生长。这种总热量以有效积温、活动积温和总积温来表示。不同类型的水稻品种，对积温都有一定的要求，并且相当稳定。不同品种要求积温不同，但生殖生长期要求的积温在品种间并无多大差异，主要是营养生长期要求的积温不同。晚熟品种，完成营养生长要求的积温多。水稻各生育时期要求的积温是稳定的，所以当温度升高时，满足所需积温时间变短，生育期缩短；当温度降低，满足所需积温时间变长，生育期延长。这便是水稻的感温性，也称感温阶段。 (2)感光性水稻是短日照作物，对开花起诱导作用主要是长暗期的作用，必须超过某一临界暗期才能引起生长点的质变，由营养生长转向生殖生长。光照缩短，暗期加长，完成光周期诱导快，幼穗便提早分化。光照延长，暗期缩短，完成光周期诱导慢，幼穗分化延迟。这就是水稻的感光性，也称感光阶段。不同品种感光性不同，早熟种天数少，晚熟种天数多。 (二)水稻产量的形成水稻产量是由单位面积上的穗数、每穗结实粒数和干粒重三个因素所构成。这三个因素，是分别在不同生育时期形成的。 1．穗数的形成单位面积上的穗数，是由株数、单株分蘖数、分蘖成穗率三者组成的。株数决定于插秧的密度及移栽成活率，其基础是在秧田期。所以育好秧，育壮秧，才能确保插秧后返青快、分蘖早、成穗多。决定单位面积上穗数的关键时期是在分蘖期。在壮秧、合理密植的基础上，每亩穗数多少，便取决于单株分蘖数和分蘖的成穗率。—般分蘖出生越早，成穗的可能性越大。后期出生的分蘖，不容易成穗。所以积极促进前期分蘖，适当控制后期分蘖，是水稻分蘖期栽培的基本要求。

水稻生长过程概述

水稻的生长发育 水稻从播种至成熟的天数称全育期，从移栽至成熟称大田（本田）生育期。水稻生育期可以随其生长季节的温度、日照长短变化而变化。同一品种在同一地区，在适时播种和适时移栽的条件下，其生育期是比较稳定的，它是品种固有的遗传特性。 水稻的一生（王维金，1998.8） 幼苗期：秧田期 秧苗分蘖期：返青期有效分蘖期无效分蘖期 幼穗发育期：分化期形成期完成期 开花结实期：乳熟期蜡熟期完熟期 水稻的一生要经历营养生长和生殖生长两个时期，其中，营养生长期主要包括秧苗期和分蘖期。秧苗期指种子萌发开始到拔秧这段时间；分蘖期是指秧苗移栽返青到拔节这段时间。秧苗移栽后由于根系受到损伤，需要5-7天时间地上部才能恢复生长，根系萌发出新根，这段时期称返青期。水稻返青后分蘖开始发生，直到开始拔节时分蘖停止，一部分分蘖具有一定量的根系，以后能抽穗结实，称为有效分蘖；一部分出生较迟的分蘖以后不能抽穗结实或渐渐死亡，这部分分蘖称为称为无效分蘖。分蘖前期产生有效分蘖，这一时期称有效分蘖期，而分蘖后期所产生的是无效分蘖，称无效分蘖期。 水稻营养生长期的主要生育特点是根系生长，分蘖增加，叶片增多，建立一定的营养器官，为以后穗粒的生长发育提供可靠的物质保障。这一阶段主要是通过肥水管理搭好丰产的苗架，要求有较高的群体质量，应防止营养生长过旺，否则不仅容易造成病虫为害而且也容易造成后期生长控制困难而贪青倒伏等，对水稻产量形成影响很大。 水稻生殖生长期包括拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆结实期。拔节孕穗期是指幼穗分化开始到长出穗为止，一般需一个月左右；抽穗开花期是指稻穗从顶端茎鞘里抽出到开花齐穗这段时间，一般5-7天；灌浆结实期是指稻穗开花后到谷粒成熟的时期，又可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。水稻生殖生长期的生育特点是长茎长穗、开花、结实，形成和充实籽粒，这是夺取高产的主要阶段，栽培上尤其要重视肥、水、气的协调，延长根系和叶片的功能期，提高物质积累转化率，达到穗数足，穗型大，千粒重和结实率高。 温度水稻为喜温作物。生物学零度粳稻为10℃、籼稻12℃，早稻三时期以前，日平均气温低于12℃三天以上易感染绵腐病，出现烂秧、死苗，后季稻秧苗温度高于40℃易受灼伤。日平均气温15～17℃以下时，分蘖停止，造成僵苗不发。花粉母细胞减数分裂期（幼小孢子阶段及减数分裂细线期），最低温度低于15～17℃，会造成颖花退化，不实粒增加和抽穗延迟。抽穗开花期适宜温度为25～32℃（杂交稻25～30℃），当遇连续3天平均气温低于20℃（粳稻）或2～3天低于22℃（籼稻），易形成空壳和瘪谷，但气温在35～37℃以上（杂交稻32℃以上）造成结实率下降。灌浆结实期要求日平均气温在23～28℃之间，温度低时物质运转减慢，温度高时呼吸消耗增加。温度在13～15℃以下灌浆相当缓慢。粳稻比籼稻对低温更有适应性， 由于高温条件下水稻光呼吸作用增强。其光合作用适宜温度范围较大，籼稻为25～35℃、粳稻为18～33℃，当籼稻低于20℃或高于40℃和粳稻低于15℃或高于38℃时，光合作用急剧减弱。稻根呼吸作用随温度升高至32℃时迅速加快，然后缓慢增加，至38℃时达最大值，接着减慢，而稻叶呼吸在20～44℃之间随温度升高呈直线增强。低温（尤其霜冻）情况下，光合效率受抑制，稻根吸水减少，导致气孔关闭和叶片枯萎。根呼吸对高温危害的反应比叶片更敏感。 水分水稻全生长季需水量一般在700～1200毫米之间，大田蒸腾系数在250～600之间，水稻蒸腾总量随光、温、水分、风、施肥状况、品种光合效率、生育期长短及熟期而变化。单季中、晚稻在孕穗期、双季早稻在开花

水稻生产基础知识概述

第二章水稻生产基础知识 1、水稻一生包括几个生育阶段 水稻一生从种子发芽开始，经过一系列的生长发育过程，直到新的种子形成为止。根据水稻一生不同时期生长发育状况的不同，通常划分为两个生育阶段，即营养生长阶段和生殖生长阶段，4个生育时期，即秧苗期、分蘖期，幼穗分化期及结实期。 （一）水稻营养生长阶段 在生产上如何应用水稻营养生长阶段是指从种子发芽开始到幼穗分化前,在这一时期内主要是摄取养分长植物体，为过渡到下一发育阶段积累必要的营养物质。营养生长阶段包括幼苗期和分蘖期。幼苗期是指秧田期内稻种发芽，出苗到插秧前，分蘖期依分蘖时间和速度不同，又分为分蘖始期，最高分蕖期、分蘖末期等。分蘖期间分蘖数开始时增加较慢，数量少，称分蘖始期，随着稻株同化作用的增加，生长旺盛，分蘖速度加快，分蘖茎数迅速增加以至达到最高分蘖数，称最高分蘖期，最高分蘖期以后，分蘖茎数的增加又趋于缓慢，以至分蘖茎数停止发生，即分蘖末期。水稻发生的分蘖并非都能成穗，只有有效分蘖茎数才是每亩穗数的基础。因此，了解水稻分蘖特性后，在农业生产上就要千方百计的采取促进措施，争取多一些有效分蘖。如果分蘖期光照充足、温度高、环境条件好，栽培上施足基肥，加强肥、水管理，供给稻株充足的营养物质，促使早生快发，就能达

到早分蘖，低节位蘖数多，有效分蘖数多，无效分蘖少，成穗率高，保证在一定面积内达到最高的有效茎数。因此，分蘖期是决定穗数多少的关键时期。 （二）水稻生殖生长阶段 在生产上如何应用水稻生殖生长阶段是指从幼穗分化开始到新的种子形成。在这个时期要吸取大量营养物质，除建造植物体外，还要转化形成生殖器官，开花结实。生殖生长期包括幼穗形成期和结实期。幼穗形成期从穗原始体开始分化到抽穗为止。结实期是从抽穗开花到籽粒成熟为止。幼穗形成期间，稻株节间迅速伸长，植株高度增加很快，所以这个时期又叫伸长期，这个时期是决定每穗粒数多少的重要时期，也是关系到产量高低的重要时期。此期如外界环境条件良好，营养充足，每穗粒数就多，则获得高产可能性就大，反之，外界环境条件不能满足稻穗生长发育，营养条件很差，穗头小，籽粒少，产量不高．从氮素供应情况看，从幼穗分化到抽穗结束，所吸收的氮素数量约占水稻一生中吸收氮素总量的30％左右，为此，栽培上特别强调在前期施肥不足的情况下，采用施穗肥的措施，补充营养，以增加粒数。结实期是结实率的高低和粒重的决定时期，此期营养条件妤，则结实率高，籽粒饱满，相反，养分不足，影响千粒重，因此，这个时期水稻继续吸收养分，氮素需吸收l0％左右，如此期养分不足，应施粒肥，增加粒重。结实率是指除去未受精的空壳和很早停止发育的秕粒以外的谷粒占全穗所有粒数(含秕粒)的百分率，成熟率还应除去结实率中不够充实的谷粒，因此，成熟率的标准要求比结实率高。