关联分析及其在植物中的应用_于海霞

基因组学和应用生物学，2009年，第28卷，第1期，第187－194页Genomics and Applied Biology,2009,Vol.28,No.1,187－194

专题介绍Review

关联分析及其在植物中的应用

于海霞肖静

田纪春*王玮

国家作物生物学重点实验室,山东农业大学小麦品质育种室,泰安,271018*通讯作者,jctian@https://www.sodocs.net/doc/a62923381.html,

摘要关联分析是新近开始在植物数量性状研究和植物育种中应用的一种分析方法。它以连锁不平衡为

基础鉴定某一群体内性状与遗传标记或候选基因间的关系，是对分子育种中QTL 分析的补充和提高。本文在介绍连锁不平衡的定义和度量方法的基础上，讨论连锁不平衡程度和群体结构对关联分析的影响，综述了关联分析在植物方面的研究进展，并最后讨论了关联分析在植物数量性状和分子育种研究中可能的应用。

关键词

关联分析,连锁不平衡,数量性状

Association Analys and its Application in Plants Genetics

Yu Haixia

Xiao Jing Tian Jichun *

Wang Wei

State Key Laboratory of Crop Biology of Shandong Agriculture University,Group of Quality Wheat Breeding,Taian,271018*Corresponding author,jctian@https://www.sodocs.net/doc/a62923381.html,

Abstract Recently,association analysis (AA)has been widely employed to investigate quantitative traits in plant genetics and breeding.Association analysis is an approach to identify the relationship of molecular markers or candidate genes with traits in a given population based on linkage disequilibrium (LD)that complements QTLs analysis in the development of tools for molecular plant breeding.Here,we introduced the definition and measure-ments of LD and reviewed the advances of association analysis for the investigation of quantitative traits in plants.The effects of the patterns of LD and population structure to AA were discussed.Finally,we also discussed the po-tential application of association analysis for dissecting quantitative traits and plant molecular breeding.Keywords

Association analysis,Linkage disequilibrium (LD),Quantitative trait

基金项目：本研究由国家自然科学基金(30671270)和国家科技支撑计划项目(2006BAD01A02－15)资助

关联分析在人类主要疾病的研究上已经产生了很多可喜的效果，支持了早期未知的候选基因关联研究和确认新的疾病位点的说法。由于基因组学技术和统计方法的快速发展，关联分析也已应用到许多植物上。由于可以在多个个体中控制杂交和设置多个重复，在植物中应用关联分析比在人类和动物中更有吸引力。

作物的的许多复杂的农艺进化性状的表型变异是由QTLs 、它们的互作、环境、QTLs 和环境之间的互作影响的。连锁平衡和关联分析是最常用的两种分离复杂性状的工具。由于分离群体仅涉及两个特定的材料，因此连锁分析只涉及同一座位的两个等位基因。同时在构建分离群体时由于杂交和自交次数的限制，发生的重组次数有限，

QTL 作图的精度一般在10~30cM 之间(Doerge,2002)。在过去20年，多个物种的连锁分析中，已确认的QTLs 仅有很少被克隆或在基因水平上被标记(Price,2006)。Gebhardt 等(2004)利用600份马铃薯栽培品种的农艺性状数据和分子标记数据进行的关联分析可将其抗晚瘟病基因RI 定位在0.2cM 的基因组区段内。Ivandic 等(2002)在利用39个野生大麦的SSR 数据和农艺性状数据进行关联分析时发现，大麦的开花期数据与其早熟基因(一个与大麦开花相关的基因)紧密连锁的标记间存在着极显著的相关。

关联分析(association analysis)，又称连锁不平衡作图(LD mapping)或关联作图(association mapping)，是利用不同基因座等位变异(基因)间的连锁不平衡关系，进行标记与性状的相关性分析，以达到鉴定特

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定目标性状基因(或染色体区段)的目的(Flint-Garcia et al.,2003)。通过在群体水平上开发历史的和进化上的重组，已成为一种能将复杂性状变异解决到序列水平的手段，作为传统的连锁分析的一种替代，关联分析具有如下优势：(1)作图定位更精确—关联分析利用的是自然群体在长期进化中所积累的重组信息，具有较高的解析率，可实现数量性状基因(位点)的精细定位，甚至直接定位到基因本身，而QTL作图利用的是群体构建中配子的重组信息，解析率较低，一般只能将基因定位到10~30cM的基因组区间内；(2)可同时考察一个基因座的多个等位基因—关联分析可实现对其作图群体(自然群体)一个基因座上所有等位基因的考察，而QTL作图利用的群体是来自两个亲本，故此其考察的每一基因座最多只可涉及两个等位基因；(3)不需构建作图群体—关联分析利用的群体是自然群体，不需再人工构建，省时省力，并有较多的群体可供利用，而QTL作图至少需要花费两年以上的时间去完成群体的构建，费时费力(张学勇等,2006)。

1连锁不平衡

连锁不平衡(linkage disequilibrium,LD)是生物群体在自然选择过程中出现的一种现象。在20世纪初期，Jinnings就提出了连锁不平衡的概念：连锁不平衡，又称等位基因关联，是指群体内不同位点上基因间的非随机性关联，它既包括染色体内的连锁不平衡，又包括染色体间的连锁不平衡，在关联分析中利用的是染色体内的连锁不平衡(Flint-Garcia et al., 2003)，它是关联分析的基础。

连锁不平衡并不等同于遗传连锁，它们之间既有联系又有区别：遗传连锁考虑的是两位点间的重组率是否等于0.5，一般来说，同一染色体上的任何两位点间都存在一定的连锁关系。连锁不平衡考虑的是不同位点上基因之间的相关性，只要一个基因座上的特定等位变异与另一基因座上的某等位变异同时出现的几率大于群体中随机组合几率时，就称这两个等位基因处于连锁不平衡状态；当然，当两位点间处于紧密连锁状态时，其等位基因间可能存在较强的连锁不平衡关系。

连锁不平衡程度通常用r2(squared allele-frequen-cy correlations)和D'(standardized disequilibrium coef-ficients)两个参数来表示，r2和D'的取值范围介于0~1。通常，r2和D'值越大，两基因座间的连锁不平衡性越强。当r2和D'都等于1时，两基因座处于完全连锁状态，而当r2和D'都等于0时，两基因座处于遗传平衡状态。在r2和D'中，D'较多地反映了重组率的影响，而r2可同时考虑重组率和突变率的影响，因此，r2更能客观地反映不同基因座基因间的连锁不平衡关系。假设考察的两个基因座，其中一个具有等位变异A和a，另一个具有B和b，它们在群体中的等位变异频率分别为πA、πa、πB和πb，4种可能单倍型AB、Ab、aB和ab的频率分别为πAB、πAb、πAb及πab，则r2和D'的计算公式为：r2=(Dab)2/πAπaπBπb

｜D'｜=(Dab)2/min(πAπb,πaπB)for Dab＜0

｜D'｜=(Dab)2/min(πAπB,πaπb)for Dab＞0

其中，Dab=(πAB－πAπB)，式中min(πAπb,πaπB)和min(πAπB,πaπb)分别表示选取πAπb与πaπB，πAπB与πaπb两个数值中的较小者。在进行统计时，频率小于5%或10%的等位变异可以忽略不计(Ivandic et al.,2002)。

了解生物基因组LD的结构和规律是有效进行关联分析的前提和基础。关联研究的成效如何在很大程度取决于群体中LD的强弱和式样。有效利用LD结构，研究生物基因型和表现型的关联，作出高分辨率的图谱，对于生物基因组的研究意义非常重大。一般来说，对于位点间连锁不平衡性较低的染色体区段，在进行关联分析时需要检测的分子标记较多，但是我们极易找到与靶基因(或QTL位点)紧密连锁的标记，实现关联分析的精确作图；反之，在连锁不平衡性高的基因组区段，可能检测很少的标记就能找到与目标位点相关联的标记，但是却很难找到与目标位点紧密连锁的标记，作图效果不会太理想(Flint-Garcia et al.,2003;Neale and Savolainen, 2004;Yu and Buckle,2006)。

研究表明，由于受重组、遗传漂变、选择、瓶颈效应、繁殖方式、群体融合等诸多影响连锁不平衡因素的作用，不同物种，甚至是同一物种的不同群体，其基因组间的连锁不平衡性是不同的。例如，玉米地方品种基因组中存在连锁不平衡的平均基因组长度为l kb(Tenaillon et al.,2001)，其自交系的为2kb(Remington et al.,2001)，而其商用的主要育种自交系却高达100kb(Ching et al.,2002)。并且，同一基因组的不同染色体区段，其位点间的连锁不平衡也表现很大的差异。例如，与玉米的基因psy2(八氢番茄红素合成酶基因)存在连锁不平衡的基因组区段仅

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为l kb，而位于Y1外侧4kb的位点，还与Y1存在着极强的连锁不平衡(Palaisa et al.,2004)。

在影响连锁不平衡的因素中，重组会增加连锁位点间的遗传多样性，降低位点间的连锁不平衡性，有利于关联分析的精确作图。而选择和瓶颈效应能增加位点间的连锁不平衡性，降低关联分析的精确性，同时，它们和遗传漂变、群体混合一样，能使群体产生群体结构(population structure或population stratification)，致使非连锁位点间产生连锁不平衡或增加其连锁不平衡性，在关联分析中出现伪关联(spurious association)。另外，植物的授粉方式对基因组的连锁不平衡性也有影响。一般来说，异花授粉植物的重组效率要普遍地高于自花授粉植物，因此其基因组的连锁不平衡性水平一般要比自花授粉植物的低。研究显示，在一个完全异花授粉的植物中，其基因组内位点间存在连锁不平衡的平均长度可为500bp，而在一个自交率为95%的植物基因组中，位点的连锁不平衡性可延伸到l0kb以外。例如自花授粉植物拟南芥基因组位点间的连锁不平衡性平均为几百kb，而异花授粉玉米的仅为几个kb，它们可相差250倍(Flint-Garcia et al.,2003)。因此，异花授粉植物的关联分析效果要普遍好于自花授粉植物。但是，在进行作图时异花授粉植物需要检测较多的分子标记位点，而自花授粉植物可以相对较少。例如，在进行关联分析时，玉米必须保证每100~200bp检测一个SNP(Tenaillon et al.,2001)，而拟南芥只需每50kb 一个多态性的标记。

2关联分析的基本方法

根据扫描范围，关联分析可分为全基因组途径和候选基因途径两种。前者基于标记水平，通过对引起表型变异的突变位点进行全基因组扫描来实现，一般不涉及候选基因的预测。后者基于序列水平，通过统计分析在基因水平上将那些对目标性状有正向贡献的等位基因从种质资源中挖掘出来，一般涉及候选基因的功能预测。

2.1全基因组途径

利用分布于整个基因组上的高密度的SNP可以在具有某种性状的群体与不具备这种性状的对照群体中进行对比研究，从而确定其相邻基因与该性状的关联。从严格意义上讲，全基因组关联分析需要成千上万个SNP或SSR标记以及尽可能多的无亲缘关系的个体。但是由于进行全基因组关联分析耗资巨大，目前仍无法完成。随着各个主要物种全基因组测序的完成，SNP标记的大量开发，全基因组关联分析将成为研究植物数量性状的强有力工具(杨小红等,2007)。

全基因组关联分析的最早报道是对野生甜菜抽薹基因B的研究(Hansen et al.,2001)。甜菜的生长习性由抽薹基因B决定，B基因为显性时表现为一年生，B基因为隐性时表现为两年生。通过440个覆盖全基因组的AFLP标记与B基因的LD分析，发现两个标记与B基因之间的LD程度很高。结合此前的连锁分析，发现其中一个标记与B基因紧密连锁，为该基因的图位克隆指明了方向。这一结果表明通过关联分析可以找到与目标基因紧密连锁的分子标记。此后，多个研究小组利用现有成熟的分子标记技术(AFLP、RFLP、SSR等)和关联分析的方法在全基因组水平上对玉米、小麦和水稻的产量、株高和抽穗期等性状进行分析，发现检测到的QTL中有相当一部分与此前QTL定位的结果一致(Kraakman et al., 2004;Zhang et al.,2005;Parisseaux and Bernardo, 2004)。连锁分析和关联分析都可以进行QTL定位，但前者检测到的QTL数目一般少于后者；两方法检测到的QTL在位置上有相当一部分具有一致性。这也表明全基因组的关联分析是数量性状分析的一条有效途径。当然，以上这些基于少量分子标记(<200)的关联分析只是粗略意义上的全基因组关联分析。从严格意义上讲，全基因组关联分析需要成千上万个SNP或SSR标记以及尽可能多的无亲缘关系的个体。最近Aranzana等(2005)利用全基因组关联分析对拟南芥开花期基因FRI和抗病基因Rpm、Rps5、Rps2的研究可能是迄今为止唯一具有完全意义上的全基因组关联分析的报道。拟南芥全基因组测序的完成以及大量SNP标记的开发无疑为拟南芥全基因组关联分析提供了技术平台。随着各个主要物种全基因组测序的完成，SNP标记的大量开发，全基因组关联分析将成为研究植物数量性状的强有力工具。

这种方法需要检测的分子标记较多，拟南芥需要检测2000个，玉米地方品种需耍检测750000个，商用的主要玉米育种白交系也需要检测50000个(Flint-Garcia et al.,2003)。因此这种方法的使用受到限制。尽管随着分子生物学的发展，大量的分子标记不断被发掘，高通量基因型检测系统也日臻完善与成熟，但是这种方法后期大量的数据处理也令人望而却步。不过，这种方法对基因组连锁不平衡水平

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较高的群体，例如自花授粉植物群体和瓶颈效应群体，似乎还是比较适用(Hastbacka et al.,1992)。

2.2候选基因途径

候选基因法是建立在对目标性状基因有一定了解的基础上，利用关联性分析对其候选基因进行验证的方法，这种方法在目前应用较多。目前作物多基因控制的抗病及抗逆等性状基因的研究并没有取得如单基因控制性状那样快的进展，但这方面的研究因为候选基因关联分析的提出而出现新的曙光(郝岗平等, 2004)。候选基因关联分析最早应用于人类遗传学的研究,在植物方面的应用只是最近才开始。2001年，Thornsberry等首次成功地将关联分析引入植物。早期研究表明dwarf8基因是一个与赤霉素代谢有关，影响玉米株高的重要基因(Fujioka et al.,1988)，利用92个自交系材料对dwarf8基因的多态性进行分析发现，该基因不但影响玉米株高，更重要的是有几个多态性位点与玉米开花期的变异显著相关。这意味着基于LD的关联分析可能是基因功能验证和基因挖掘的一种有效手段，为植物数量性状研究提供了新的思路。植物关联分析中最典型的是玉米代谢途径关键酶基因与代谢产物的相关分析。在研究淀粉代谢途径的sh1、sh2、bt2、wx1、ae1和su1共6个关键酶基因核苷酸多态性及LD程度(Whitt et al., 2002)的基础上，Wilson等(2004)选择各基因的几个重要区段进行关联分析，发现6个基因中有4个与籽粒各成分和淀粉糊化特性的一些指标成显著相关。同时黄烷酮醇还原酶基因ae1和查耳酮合成酶基因c2、whp1位于玉米可凝性球蛋白合成的QTL 和绿原酸含量的QTL之内，Szalma等(2005)通过关联分析发现ae1启动子区域的2个多态性位点和whp1启动子区域的1个多态性位点与玉米可凝性球蛋白的积累有关。Wilson等(2004)研究的6个基因和Szalma等(2005)研究的3个基因都属于代谢途径中的关键酶基因，不同的是Wilson等(2004)利用主成分分析将表型数据归类后再进行关联分析，而Szalma等(2005)直接用表型数据进行逐个性状的关联分析。前者利用主成分分析大大减少了数据处理的过程。后者的研究还启发我们可以把候选基因的关联分析和QTL分析结合起来，如果某个基因位于特定的QTL区域之内，而该基因的功能又与表型性状相关,那么该基因很可能就是该QTL的一个候选基因，可以进一步利用其他途径予以验证。如果该物种的全基因组序列已经获得，则可以首先通过连锁分析把目标QTL限定在3~5cM以内(可能包括几十到上百个功能基因)，然后通过生物信息学的功能预测和相应的生理生化分析可以初步排除掉大部分与目标QTL无关的基因，最后对少数几个候选基因进行关联分析，可以快速找到目标性状的候选基因。例如拟南芥GL1基因是表皮毛状体密度GL1的6个候选基因之一，它属R2R32MYB转录因子家族。Hauser等(2001)用关联分析发现GL1基因与表皮毛状体没有显著的相关性，它对表皮毛状体密度变异起到一定的作用，但不可能是主要因素，这也就减少了QTL候选基因功能鉴定的数目。这些研究表明，候选基因关联分析是鉴定候选基因功能的一个非常有效的方法。

在进行关联分析时，一个首要的必需考虑和解决的问题是群体的结构问题。因为群体结构能增加染色体间的连锁不平衡性，使目的性状与不相关的位点间表现出关联，即造成了伪关联，可能会导致作图错误。解决这一问题的办法是在假设群体结构对基因组所有位点影响相同的情况下，选出一定数目的与目的位点不连锁的分子标记，去检测它们间是否存在关联性，并予以矫正(Thornsberry et al.,2001)。

Pritchard等(2000)倡议的作法是：(1)在候选基因位点的周围选出一定数量的分子标记(Ⅰ类标记)，对目标作图群体和对照群体进行扫描，获得分子数据；

(2)进行标记/性状的关联性分析，找到目标性状的靶位点：(3)选出一定数量与靶位点不连锁的分子标记(Ⅱ类标记)，对群体进行检测，利用获得的分子数据也与目的性状进行关联性分析；(4)对所得结果进行分析，若发现性状与Ⅱ类标记间不存在关联性，则表示群体结构不存在，此次作图结果有效，否则，则需要比较两类标记的关联性分析结果，予以统计处理以消除群体结构的影响。

在进行关联分析时，应尽量使用无群体结构或群体结构效应小的群体。同时，研究也发现使用群体样品的数量应该足够大，大群体有利于减少关联分析不利因素的影响，提高其作图能力，并且可以增加可供检测等位基因的数量。Long和Langley (1999)的研究表明，利用由500个个体组成的群体，关联分析就可以检测到解释某性状5%变异的数量性状位点；模拟研究证实，加大群体样品的数量比增加检测SNP的数量更能提高关联分析的作图能力。对玉米的研究表明，在进行作物农艺性状的关联分析时，所用的群体应尽可能包含该作物的所有

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表现类型，应基本能代表该作物的育种基因源(Flint-Garcia et al.,2005)。

目前，进行关联分析最基本的统计分析方法有：方差分析、T检验和回归分析等。其一般方法是：针对某一位点，将群体按照具有某等位变异和不具有某等位变异分成两组，比较两组间表型性状的差异显著性。进行关联分析的基本程序主要包括：群体的选择：理想的作图群体应是一个无群体结构或群体结构效应不明显的大群体；群体结构的估计；表型数据的考察；候选基因多样性或与其紧密连锁标记位点多样性的鉴定：统计关联分析(Flint-Garcia et al.,2005)。

3关联分析的应用

3.1关联分析与功能基因的验证

Frary等(2000)通过NIL的方法克隆了控制番茄果重的QTL，随后进一步把fw212基因候选克隆转移到栽培种，得到和期望一样果重减少的后代,从而得到直接而准确的克隆该基因的证据。Doebley (2000)在同期Science杂志发表评述称，对克隆基因的转化确认已经成为许多遗传学研究领域的“黄金标准”。但随着研究的深入，发现许多基因，尤其数量性状基因都是复杂代谢过程的一个环节，很难利用转化的方法予以验证。比如，类胡萝卜素(维生素A 前体)的合成是由一个代谢途径中4个基因共同作用的结果，只有把这些基因同时转入水稻，才使得本身并不合成胡萝卜素的水稻的类胡萝卜素含量显著升高，这也就是著名“金色水稻”的来源(Ye et al.,2000)。但如果我们对这个代谢途径不了解，只把其中某一个基因转入水稻，就不会引起水稻类胡萝卜素含量的变化。在对候选基因的网络代谢调控系统不是很清楚的情况下，可以利用关联分析来验证其功能，比如Palaisa等(2003)对维生素A合成途径第一个限速酶基因Y1和另外一个同源基因PSY2在75个白色和黄色玉米自交系中进行了分析，结果表明，Y1基因在白色和黄色玉米自交系的变异相差19倍(黄色玉米籽粒中含有类胡萝卜素,且含量有变化;白色籽粒中几乎不含有胡萝卜素)，而PSY2则没有什么变化。从而验证了Y1是与类胡萝卜素合成有关的基因，而PSY2则可能是没有功能的假基因。

最近在水稻中克隆了一个与籽粒脱落性有关的QTL qSH1，发现水稻籽粒的脱落性仅和qSH1基因一个SNP的变化有关，进一步在不同的水稻材料中分析发现，在japonica亚种中都存在这个SNP，而indica亚种中则不存在，不但进一步验证了该基因的功能，还为下一步水稻籽粒的脱落性这个重要性状的遗传改良指明了方向(Konishi et al.,2006)。在植物QTL克隆中，如控制玉米分枝数的QTL tb1 (Wang et al.,1999)，控制玉米果壳进化的QTL tga1 (Wang et al.,2005)，控制玉米雌穗发育的QTL ra1 (Vollbrecht et al.,2005)等最后都用到关联分析来进一步验证基因的功能。这些研究表明关联分析在阐明候选基因与目标性状的关系方面具有巨大的应用价值。

3.2关联分析与功能性标记的开发

分子标记辅助选择是分子育种的主要内容，传统的分子标记辅助选择都是基于特定分离群体基因定位或QTL定位的结果，通过选择与目标性状紧密连锁的分子标记来实现的。这里有两个问题值得考虑，一是基于连锁的分子标记进行辅助选择，因为重组事件的发生或遗传漂移，有可能丢掉目标基因；二是仅基于特定分离群体的定位结果，选择的可能不是最优等位基因，从而不能达到最好的选择效果。

功能标记概念的引入和应用为解决这两个问题提供了新的思路。功能标记最早由Andersen和Lübberstedt(2003)提出来，是指从影响性状变异基因的功能域开发出来的多态性标记。功能标记的开发必须满足以下两个条件：(1)有确定功能的候选基因并已知等位基因的序列信息；(2)在多个材料中对目标性状进行调查，对目标基因进行序列分析，结合性状和基因序列信息进行基于连锁不平衡的关联分析(Lübberstedt et al.,2005)。针对Dwarf8基因发现的与开花期显著相关的9个SNP和InDel位点(Thornsberry et al.,2001)，Andersen等(2005)在更大群体中进行了分析，并尝试开发与开花期有关的功能分子标记进行玉米开花期的分子育种研究。最近，针对青储玉米的消化问题，对相关的一个基因bm3进行类似分析，并开发相关的功能标记用于青储玉米的分子育种(Lübberstedt et al.,2005)。国际玉米小麦改良中(CIMMYT)也正对在玉米抗旱有关的候选基因进行关联分析，并在此基础上开发功能标记(informative marker)进行玉米抗旱的分子育种研究。利用功能标记进行分子标记辅助选择，一方面选择的就是基因本身，可以保证选择的准确性和提高选择的效率，另一方面利用关联分析，可以针对特定的影响性状变异的功能域进行选择，保证了选择的效果，这也

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是下一步分子育种发展的方向之一。

3.3关联分析与数量性状的研究

克隆和利用控制重要经济和产量性状的基因或QTL一直是分子生物学家和遗传育种家共同关注的热点。目前主要有基于分离群体进行QTL定位、克隆的正向遗传学和基于序列信息的反向遗传学两种思路。最终目的都是为了发现优异等位基因的信息，以便加以有效利用。但是，基于有限亲本材料所构建的分离群体的QTL定位有可能找不到目标等位基因。比如，常规的QTL分析的方法不能鉴定出在分离群体的两个亲本中都存在但没有差异的等位基因。这也是该法定位到的QTL数目少于关联分析结果的重要原因之一。

以玉米为例，玉米属于异花授粉作物，其基因组之间的差异巨大，数据表明玉米基因组中每100bp就存在一个SNP(Tenaillon et al.,2001)，这为在自然群体进行优异基因的大规模挖掘提供了机会。基于这一事实，美国科学基金会(NSF)于2004年启动了一个大型研究项目“玉米基因组的结构和功能多样性研究”，试图从两方面来弥补其不足，一是筛选最有代表性的玉米自交系材料，并组配了25个RIL 群体，对自交系和RIL群体进行多年多点的田间试验和性状评估，通过全基因组的标记分析以便发现更多的QTL；二是对大量候选基因进行基于连锁不平衡的关联分析，以确定基因的功能并寻找最优等位基因。

最近该研究已经取得显著进展(Flint-Garcia et al., 2005;Yamasaki et al.,2005;Wright et al.,2005)。连锁分析和关联分析在数量性状研究上都具有重要的作用，它们在QTL定位的精度和广度、提供的信息量、统计分析方法等方面具有明显的互补性，连锁分析可以初步定位控制目标性状等位基因的位置；而关联分析则可快速对目标基因进行精细定位，并针对特定候选基因提供大量信息，验证候选基因功能。结合连锁分析和关联分析的优点，分别从纵向和横向对数量性状进行剖分，将加快数量性状基因的鉴定和分离克隆，为深入认识数量性状的遗传学和分子生物学基础以及作物数量性状的遗传改良提供新的契机。

4存在的问题与展望

近年来，植物基因组学的研究已经呈现了由简单质量性状向复杂的数量性状转移的趋势，特别是生物信息学的迅猛发展，应用QTL和关联分析方法发掘植物数量性状基因已成为目前植物基因组学研究的热点之一。

与传统的QTL相比，关联分析具有明显的优势，建立在“自然群体”基础上的关联分析技术是一种十分有效的作图方法，如果能对一些骨干亲本、大面积推广品种进行全基因组的高密度扫描，通过标记/性状关联分析，可以找到一些重要的基因组区段，发现一批不可或缺的重要等位变异，从而搞清骨干亲本及推广品种的基因组学基础，为品种的分子设计、组合的选配及后代的分子标记选择提供重要的理论依据，进而为分子育种服务。

但是，我们也不能因此而否定QTL作图技术。首先，关联分析还有一些理论性问题，譬如如何排除群体结构的影响；其次，关联分析中需要处理大量的数据，即急需进一步地发展统计处理的方法；再次，关联分析也存在其作图“盲区”，对遗传多样性低的物种群体的作图，其效果并不如QTL作图。因此，在实际作图时，我们应该把关联分析同QTL 作图以及选择牵连作用作图法结合起来，相互补充、取长补短，只有这样才能更好地实现对目标性状的精细作图。

参考文献

Andersen J.R.,and Lübberstedt T.,2003,Functional markers in plants,Trends Plant Sci.,8(11):554-560

Andersen J.R.,Schrag T.,Melchinger A.E.,Zein I.,and Lübber-stedt T.,2005,Validation of Dwarf8polymorphisms associ-ated with flowering time in elite European inbred lines of maize(Zea mays L.),Theor.Appl.Genet.,111(2):206-217 Aranzana M.J.,Kim S.,Zhao K.Y.,Bakker E.,Horton M.,Jakob K., Lister C.,Molitor J.,Shindo C.,Tang C.L.,Toomajian C., Traw B.,Zheng H.G.,Bergelson J.,Dean C.,Marjoram P., and Nordborg M.,2005,Genome-wide association mapping in Arabidopsis identifies previously known flowering time and pathogen resistance genes,Plants Genet.,1(5):e60 Ching A.,Caldwell K.S.,Jung M.,Dolan M.,Smith O.S.,Tingey S., Morgante M.,and Rafalski A.J.,2002,SNP frequency,hap-lotype structure and linkage disequilibrium in elite maize in-bred lines,BMC Genet,3:19

Doebley J.,2000,A tomato gene weighs in,Science,289:71-72 Doerge R.W.,2002,Mapping and analysis of quantitative trait loci in experimental populations,Nat.Rev.Genet.,3:43-52 Flint-Garcia S.A.,T hornsberry J.M.,and Buckler E.S.,2003,

192

Structure of linkage disequilibrium in plants,Annu.Rev.

Plant Biol.,54:357-374

Flint-Garcia S.A.,Thuillet A.,Yu J.,Pressoir G.,Romero S.M., Mitchell S.E.,Doebley J.,Kresovich S.,Goodman M.M., and Buckler E.S.,2005,Maize association population:a high-resolution platform for quantitative trait locus dissec-tion,Plant J.,44(6):1054-1064

Frary A.,Nesbitt T.C.,Frary A.,Grandillo S.,Knaap E.,Cong B., Liu J.,Meller J.,Elber R.,Alpert K.B.,and Tanksley S.D., 2000,A quantitative trait locus key to the evolution of toma-to fruit size,Science,289(5476):85-88

Fujioka S.,Yamane H.,Spray C.R.,Katsumit M.,Phinney B.O., Gaskin P.,Macmillan J.,and Takahashi N.,1988,The domi-nant non-gibberellin-responding dwarf mutant(D8)of maize accumulates native gibberellins,Proc.Natl.Acad.Sci.,USA, 85(23):9031-9035

Gebhardt C.,Ballvora A.,Walkemeier B.,Oberhagemann P.,and Schüler K.,2004,Assessing genetic potential in germplasm collections of crop plants by marker-trait association:a case study for potatoes with quantitative variation of resistance to late blight and maturity type,Molecular Breeding,13(1): 93-102

Hansen M.,Kraft T.,Ganestam S.,S覿ll T.,and Nilsson N.O., 2001,Linkage disequilibrium mapping of the bolting gene in sea beet using AFLP markers,Genet Res.,77(1):61-66 Hao G.P.,Yang Q.,Wu Z.Y.,Cao M.Q.,and Huang C.L.,2004, Single nuleotide polymorphism(SNP)and its applications in crop genetics and breeding,Zhiwuxue Tongbao(Chinese Bulletin of Botany),21(5):618-624(郝岗平,杨清,吴忠义,曹鸣庆,黄丛林,2004,植物的单核苷酸多态性及其在作物遗传育种中的应用,植物学通报,21(5):618-624) Hastbacka J.,Chapelle A.,Kaitila I.,Sistonen P.,Weaver A.,and Lander E.,1992,Linkage disequilibrium mapping in isolat-ed founder populations:diastrophic dysplasia in Finland, Nat.Genet.,2:204-211

Hauser M.T.,Harr B.,and Schlotterer C.,2001,Trichome distri-bution in Arabidopsis thaliana and its close relative Ara－bidopsis lyrata:molecular analysis of the candidate gene, GLABROUS,Mol.Biol.Evol.,18:1754-1763

Ivandic V.,Hackett C.A.,Nevo E.,Keith R.,Thomas W.T.B., and Forster B.P.,2002,Analysis of simple sequence repeats (SSRs)in wild barley from the fertile crescent:associations with ecology,geography and flowering time,Plant Molecu-lar Biology,48(4-5):511-527

Konishi S.,Izawa T.,Lin S.Y.,Ebana K.,Fukuta Y.,Sasaki T., and Yano M.,2006,A SNP caused loss of seed shattering during rice domestication,Science,312(5778):1392-1396Kraakman A.T.W.,Niks R.E.,van den Berg P.M.M.M.,Stam P., and van Eeuwijk F.A.,2004,Linkage disequilibrium map-ping of yield and yield stability in modern spring barley cul-tivars,Genetics,168:435-446

Long A.D.,and Langley C.H.,1999,The power of association studies to detect the contribution of candidate genetic loci to variation in complex traits,Genome Res.,9:720-731

Lübberstedt T.,Zein I.,Andersen J.R.,Wenzel G.,Krützfeldt B., Eder J.,Ouzunova M.,and Chun S.,2005,Development and application of functional markers in maize,Euphytica,146 (1-2):101-108

Neale D.B.,and Savolainen O.,2004,Association genetics of complex traits in conifers,TREND Plant Sci.,9(7):325-330 Palaisa K.,Morgante M.,Tingey S.,and Rafalski A.,2004, Long-range patterns of diversity and linkage disequilibrium surrounding the maize Y1gene are indicative of an asym-metric selective sweep,Proc.Natl.Acad.Sci.,USA,101

(26):9885-9890

Palaisa K.A.,Morgante M.M.,Williams M.,and Rafalski A., 2003,Contrasting effects of selection on sequence diversity and linkage disequilibrium at two phytoene synthase,loci, Plant Cell,15:1795-1806

Parisseaux B.,and Bernardo R.,2004,In silico mapping of quan-titative trait loci in maize,Theor.Appl.Genet.,109(3): 508-514

Price A.H.,2006,Believe or not,QTLs are accurate,Trends Plant Sci.,11(5):213-216

Pritchard J.K.,Stephens M.,and Donnelly P.,2000,Inference of population structure using multilocus genotype data,Genet-ics,155:945-959

Remington D.L.,Thornsberry J.M.,Matsuoka Y.,Wilson L.M., Whitt S.R.,Doebley J.,Kresovich S.,Goodman M.M.,and BucklerⅣE.S.,2001,Structure of linkage disequilibrium and phenotypic associations in the maize genome,Proc.

Natl.Acad.Sci.,USA,98(20):11479-l1484

Szalma S.J.,BucklerⅣE.S.,Snook M.E.,and McMullen M.D., 2005,Association analysis of candidate genes for maysin and chlorogenic acid accumulation in maize silks,Theor.

Appl.Genet.,110(7):1324-1333

Tenaillon M.I.,Sawkins M.C.,Ankhony D.,Long A.D.,Gaut R.

L.,Doebley J.F.,and Gaut B.S.,2001,Patterns of DNA se-quence polymorphism along chromosome1of maize(Zea mays ssp.mays L.).Proc.Natl.Acad.Sci.,U.S.A.,98(16): 9161-9166

Thornsberry J.M.,Goodman M.M.,Doebley J.,Kresovich S., Nielsen D.,and Buckler E.S.,2001,Dwarf8polymorphisms associate with variation in flowering time,Nat.Genet.,28:

关联分析及其在植物中的应用Association Analys and its Application in Plants Genetics

193

基因组学与应用生物学

Genomics and Applied Biology https://www.sodocs.net/doc/a62923381.html,

286-289

Vollbrecht E.,Springer P.S.,Goh L.,Buckler E.S.,and Mar-tienssen R.,2005,Architecture of floral branch systems in maize and related grasses,Nature,436:1119-1126

Wang H.,Nussbaum-Wagler T.,Li B.L.,Zhao Q.,Vigouroux Y., Faller M.,Omblies K.,Lukens L.,and Doebley J.F.,2005,The origin of the naked grains of maize,Nature,436:714-719 Wang R.L.,Stec A.,Hey J.,Lukens L.,and Doebley J.,1999, The limits of selection during maize domestication,Nature, 398:236-239

Whitt S.R.,Wilson L.M.,Tenaillon M.I.,Gaut B.S.,and Buckler E.

S.,2002,Genetic diversity and selection in the maize starch pathway,Proc.Natl.Acad.Sci.,USA,99(20):12959-12962 Wilson L.M.,Whitt S.R.,Ibá觡ez A.M.,Rocheford T.R.,Good-man M.M.,and Buckler E.S.,2004,Dissection of maize ker-nel composition and starch production by candidate gene as-sociations,Plant Cell,16:2719-2733

Wright S.I.,Bi I.V.,Schroeder S.G.,Yamasaki M.,Doebley J.F., McMullen M.D.,and Gaut B.S.,2005,The effects of artifi-cial selection on the maize genome,Science,308(5726): 1310-1314

Yamasaki M.,Tenaillon M.I.,Bi I.V.,Schroeder S.G.,Sanchez-Villeda H.,Doebley J.F.,Gaut B.S.,and McMullen M.D., 2005,A large scale screen for artificial selection in maize i-dentifies candidate agronomic loci for domestication and

crop improvement,Plant Cell,17:2859-2872

Yang X.H.,Yan J.B.,Zheng Y.P.,Yu J.M.,and Li J.S.,2007,Re-views of association analysis for quantitative traits in plants, Zuowu Xuebao(Acta Agronomica Sinica),33(4):523-530 (杨小红,严建兵,郑艳萍,余建明,李建生,2007,植物数量性状关联分析研究进展,作物学报,33(4):523-530)

Ye X.D.,AlBabili S.,Kl觟ti A.,Zhang J.,Lucca P.,Beyer P.,and Potrykus I.,2000,Engineering the provitamin A(β-carotene) biosynthetic pathway into(carotenoid-free)rice endosperm.

Science,287(5451):303-305

Yu J.,and Buckle E.S.,2006,Genetic association mapping and genome organization of maize,Current Opinion in Biotech-nology,17(2):155-160

Zhang N.,Xu Y.,Akash M.,McCouch S.,and Oard J.H.,2005, Identification of candidate markers associated with agro-nomic traits in rice using discriminant analysis,Theor.Appl.

Genet.,110(4):721-729

Zhang X.Y.,Tong Y.P.,You G.X.,Hao C.Y.,Gai H.M.,Wang L.F.,Li B,Dong Y.C.,and Li Z.S.,2006,Hitchhiking effect mapping:a new approach for discovering agronomic impor-tant genes,2006,Zhongguo Nongye Kexue(Scientia Agri-cultura Sinica),39(8):1526-1536(张学勇,童依平,游光霞,郝晨阳,盖红梅,王兰芬,李滨,董玉琛,李振声,2006,选择牵连效应分析:发掘重要基因的新思路,中国农业科学,39(8):1526-1536)

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种子植物裸子植物教案

种子植物--裸子植物 教学目标 知识目标 1、通过了解裸子植物的形态结构和生活习性等特点，进而了解裸子植物的主要特征。 2、了解裸子植物的经济意义。 能力目标 引导学生对被子植物和裸子植物的花、果实的比较， 从而归纳出裸子植物主要特征，在此过程中，进一步培 养学生分析、综合等思维能力，培养学生科学的思维方法。 情感目标 1、通过裸子植物的形态结构、生殖与生活习性相适应的特点，使学生进一步树立生物与环境相适应的生物学 观点。 2、通过对裸子植物经济意义的了解，使学生进一步树立生物科学价值观，并对他们进行爱国主义的思想教育。 教学建议 一、本节知识结构二、教材分析 本节中松树的形态结构、生殖、生活习性的特点及裸 子植物的主要特征等内容为本节的重点。通过学习松树

的形态结构、生殖和生活习性的特点，有助于使学生了 解裸子植物的主要特征。这部分知识能使学生更好地理 解为什么裸子植物适于陆地生活，进而认识到裸子植物 在进化上所处的位置。 本节课要观察的内容较多，要让学生观察球果，并 与绿色开花植物的果实进行对比；还要观察松的根、茎、叶等形态特征，要组织学生观察好这些内容也就成为了 本节组织教学的重点和难点。学生很容易把松树的雌、 雄球花和球果分别看作是绿色开花植物的花和果实，而 且学生平时对松树的生殖过程了解很少，这样对了解两 类植物的区别、裸子植物的主要特征增加了困难。 松的生殖过程比较复杂，其受精过程与绿色开花植 物不同，学生对松从传粉到受精，从雌球花经过受精后 发育形成球果都会感到难以理解，加之整个生殖过程比 较长又不易观察到，所以这一部分的内容只作为选学内容，不必让学生了解的过于详细。 三、教法建议 1、教师准备一些常见种子植物的实物，裸子植物要带有球果，被子植物最好有果实。组织学生观察比较，找 出它们的共同特征，即它们都是用种子繁殖后代，这样 它们都隶属于种子植物。然后找出它们最突出的区别， 即裸子植物的种子是裸露的，而被子植物的种子有果皮

灰色关联模型及其应用研究

重庆三峡学院 大学生创新性实验计划项目申报表 项目名称灰色关联模型及其应用研究 项目负责人 所在院系、专业 指导教师 联系电话 电子邮件 填表日期 教务处制

项目名称灰色关联模型及其应用研究 申请经费0.3万元计划起止时间2014年5月至2015年6月 申报团队学号姓名年级所在院系、专业联系电话E-mail 2012 导师 姓名院系职称/学历E-mail 电话 申请理由（包括项目背景及自身具备的知识条件） 一、项目背景： 灰色系统理论是中国学者邓聚龙教授于1982年提出来的一门新兴理论，该理论是一种运用特定的方法描述信息不完全的系统并进行预测、决策、控制的崭新的系统理论。灰色系统理论认为任何随机过程都是在一定的幅值和一定时区变化的灰色量，并把随机过程看成灰色过程，其是控制论观点和方法的延伸，它从系统的角度出发来研究信息间的关系，即研究如何利用已知信息去揭示未知信息，也即系统的“白化”问题。灰色系统的实质为：部分信息已知部分信息未知的一类系统。灰色关联分析是灰色系统理论的主要内容之一，它是对运行机制与物理原型不清楚或者根本缺乏物理原型的灰关系序列化、模式化，进而建立灰关联分析模型，使灰关系量化、序化、显化，能为复杂系统的建模提供重要的技术分析手段。 灰色关联分析方法是一种多因素分析方法，其基本原理是通过对统计序列几何关系的比较，若序列几何形状越接近，则它们的灰关联度就越大。灰色关联分析的基本任务是基于行为因子序列的微观或宏观几何接近，以分析和确定因子之间的影响程度或对因子对主行为的贡献测度。关联分析的实质是整体比较，是有参考系的、有测度的比较。 目前，常见的灰色关联计算模型主要有以下几种：邓聚龙提出的邓氏关联度；王清印的灰色B型关联度和C型关联度；唐五湘的T型关联度；刘思峰的广义关联度；赵艳林的灰色欧几里德关联度等。

灰色关联分析(算法步骤)

灰色关联分析 灰色关联分析是指对一个系统发展变化态势的定量描述和比较的方法，其基本思想是通过确定参考数据列和若干个比较数据列的几何形状相似程度来判断其联系是否紧密，它反映了曲线间的关联程度[1]。 灰色系统理论是由著名学者邓聚龙教授首创的一种系统科学理论(Grey Theory)，其中的灰色关联分析是根据各因素变化曲线几何形状的相似程度，来判断因素之间关联程度的方法。此方法通过对动态过程发展态势的量化分析，完成对系统内时间序列有关统计数据几何关系的比较，求出参考数列与各比较数列之间的灰色关联度。与参考数列关联度越大的比较数列，其发展方向和速率与参考数列越接近，与参考数列的关系越紧密。灰色关联分析方法要求样本容量可以少到4个，对数据无规律同样适用，不会出现量化结果与定性分析结果不符的情况。其基本思想是将评价指标原始观测数进行无量纲化处理，计算关联系数、关联度以及根据关联度的大小对待评指标进行排序。灰色关联度的应用涉及社会科学和自然科学的各个领域，尤其在社会经济领域，如国民经济各部门投资收益、区域经济优势分析、产业结构调整等方面，都取得较好的应用效果。 [2] 关联度有绝对关联度和相对关联度之分，绝对关联度采用初始点零化法进行初值化处理，当分析的因素差异较大时，由于变量间的量纲不一致，往往影响分析，难以得出合理的结果。而相对关联度用相对量进行分析，计算结果仅与序列相对于初始点的变化速率有关，与各观测数据大小无关，这在一定程度上弥补了绝对关联度的缺陷。[2] 灰色关联分析的步骤[2] 灰色关联分析的具体计算步骤如下： 第一步：确定分析数列。 确定反映系统行为特征的参考数列和影响系统行为的比较数列。反映系统行为特征的数据序列，称为参考数列。影响系统行为的因素组成的数据序列，称比较数列。 设参考数列（又称母序列）为Y={Y(k) | k= 1,2,Λ,n}；比较数列（又称子序列）X i={X i(k) | k = 1,2,Λ,n},i= 1,2,Λ,m。 第二步，变量的无量纲化 由于系统中各因素列中的数据可能因量纲不同，不便于比较或在比较时难以得到正确的结论。因此在进行灰色关联度分析时，一般都要进行数据的无量纲化处理。

观赏植物与人类健康的关系结课论文

观赏植物与人类健康的关系 摘要：从多种角度探讨了观赏植物在调节气候、净化环境、促进健康方面的功能，论述了观赏植物与人体身心健康的关系。同时提出了观赏植物对人体健康的良性调节具有重大意义。 关键词：观赏植物；人类健康；环境 早在2000多年前的《内经》中就明确提出了人和自然是一个统一体的思想，认为人类的生存、健康和疾病与环境有着密切的联系。对疾病的现代看法是，由于人体失去适应环境的正常调节能力，致使与环境间的平衡和统一受到破坏和干扰的结果。如今，日新月异的都市化和信息化带来了物质文明，同时带来了不容忽视的环境污染，人们回归自然的呼声也在对于环境的日益关注中越来越强烈。植物作为生态环境的主体，在调节气候、改善生态环境方面有着重要的作用，而且它们还是陶冶情操、净化心灵的重要源泉。当今世界，绿色植物的保健功效正受到前所未有的重视。【1】 1植物对环境的改善作用 1.1释氧固氮、降温增湿观赏植物通过光合作用，可以吸收二氧化碳，释放氧气；而人在呼吸过程中，可以吸入氧气，呼出二氧化碳，从而使空气中的氧气和二氧化碳达到动态平衡，使空气保持新鲜。植物能够调节相对湿度，在干燥季节，植物能提高相对湿度；而在雨季，则又具有吸湿性，可降低相对湿度【2】。庭荫树能在夏季降低温度，树冠阻拦阳光而减少辐射热，给人带来舒适的感受。遮荫力愈强，降低辐射热的效果愈显著。据测定15种合肥城市庭荫树结果显示，夏天树荫下平均能降低温度4℃左右。而以银杏、刺槐、悬铃木等为好。在城市中，大量的树木花卉、草坪均能降低温度，改变小环境的气候。 1.2滞尘观赏植物能吸附空气中的尘埃而使空气得到净化，如兰花、桂花、腊梅、花叶芋、红背桂等是天然的除尘器，其纤毛能截留并吸滞空气中的飘浮微粒及烟尘。热带植物对空气有良好的改善作用，其能够加速微粒的沉降，增加相对湿度，从而起到净化空气的作用。 1.3吸收有害气体有些植物如夹竹桃、棕榈、常青藤、铁树、菊花、金橘、石榴、半支莲、月季花、山茶、石榴、米平、雏菊、腊梅、万寿菊、紫薇、鸭趾草、吊兰、芦荟、龟背竹、君子兰、常春藤、虎尾兰、大叶黄杨等，能够吸收环境中的甲醛、Pb、一甲苯和氨等有害气体，降低有毒化学物质浓度，分解环境中令人不快的气味如硫化氢、氨气和CH3SH分子，减轻污染。观赏植物的微观有机体是去除污染物质的主要结构，发挥着生物合成过滤器的作用【3】。 1.4抑制有害微生物空气并不是微生物产生和生长的良好自然环境，但空气中微生物种类分布广泛。据资料表明，空气中的气挟菌类主要是真菌和细菌。空气含菌量受多种因素的影响，如气候条件、尘埃颗粒的粒径、人为活动强度、化学污染物质等，其中植物种类和抑菌杀菌作用强度对空气含菌量的影响很大。有些植物如松柏、樟树、臭椿等的分泌物，具有杀菌的作用，能减少空气中的微生物含量【4】。玫瑰、桂花、紫罗兰、茉莉、柠檬、蔷薇、石竹、铃兰、紫薇等芳香花卉产生的挥发性油类具有显著的杀菌作用。 1.5减少视觉疲劳、噪音植物可以通过改善环境间接影响人体健康，也可以通过其挥发物直接作用于人体。观赏植物对人员健康和身体不适症状起到有效的缓解，对减轻视觉疲劳有较好的帮助【5】。另外，观赏植物还具有良好的吸声性，它能降低噪声，使环境更安宁。

浅议灰色关联度分析方法及其应用

科技信息 SCIENCE&TECHNOLOGY INFORMATION 2010年第17期 1关联度的概念 关联度是事物之间、因素之间关联性大小的量度。它定量地描述 了事物或因素之间相互变化的情况，即变化的大小、方向与速度等的 相对性。如果事物或因素变化的态势基本一致，则可以认为它们之间 的关联度较大，反之，关联度较小。对事物或因素之间的这种关联关 系，虽然用回归、相关等统计分析方法也可以做出一定程度的回答，但 往往要求数据量较大、数据的分布特征也要求比较明显。而且对于多 因素非典型分布特征的现象，回归相关分析的难度常常很大。相对来 说，灰色关联度分析所需数据较少，对数据的要求较低，原理简单，易 于理解和掌握，对上述不足有所克服和弥补。 2关联度的计算 灰色关联度分析的核心是计算关联度。一般说来，关联度的计算 首先要对原始数据进行处理，然后计算关联系数，由此就可计算出关 联度。 2.1原始数据的处理 由于各因素各有不同的计量单位，因而原始数据存在量纲和数量 级上的差异，不同的量纲和数量级不便于比较，或者比较时难以得出 正确结论。因此，在计算关联度之前，通常要对原始数据进行无量纲化 处理。其方法包括初值化、均值化等。 2.1.1初值化。即用同一数列的第一个数据去除后面的所有数据，得 到一个各个数据相对于第一个数据的倍数数列，即初值化数列。一般 地，初值化方法适用于较稳定的社会经济现象的无量纲化，因为这样 的数列多数呈稳定增长趋势，通过初值化处理，可使增长趋势更加明 显。比如，社会经济统计中常见的定基发展指数就属于初值化数列。 2.1.2均值化。先分别求出各个原始数列的平均数，再用数列的所有 数据除以该数列的平均数，就得到一个各个数据相对于其平均数的倍 数数列，即均值化数列。一般说来，均值化方法比较适合于没有明显升 降趋势现象的数据处理。 2.2计算关联系数 设经过数据处理后的参考数列为： {x0(t)}＝{x01，x02，…，x0n} 与参考数列作关联程度比较的p个数列(常称为比较数列)为： {x1(t)，x2(t)，…，x p(t)}＝ x11x12…x1n x21x22…x2n ………… x p1x p2…x pn 上式中，n为数列的数据长度，即数据的个数。 从几何角度看，关联程度实质上是参考数列与比较数列曲线形状的相似程度。凡比较数列与参考数列的曲线形状接近，则两者间的关联度较大；反之，如果曲线形状相差较大，则两者间的关联度较小。因此，可用曲线间的差值大小作为关联度的衡量标准。 将第k个比较数列(k＝1，2，…，p)各期的数值与参考数列对应期的差值的绝对值记为： Δok(t)=x0(t)-x k(t)t＝1，2，…，n 对于第k个比较数列，分别记n个Δok(t)中的最小数和最大数为Δok(min)和Δok(max)。对p个比较数列，又记p个Δok(min)中的最小者为Δ(min)，p个Δok(max)中的最大者为Δ(max)。这样Δ(min)和Δ(max)分别是所有p个比较数列在各期的绝对差值中的最小者和最大者。于是，第k个比较数列与参考数列在t时期的关联程度(常称为关联系数)可通过下式计算： ζok(t)=Δ(min)+ρΔ(max) ok 式中ρ为分辩系数，用来削弱Δ(max)过大而使关联系数失真的影响。人为引入这个系数是为了提高关联系数之间的差异显著性。0＜ρ＜1。 可见，关联系数反映了两个数列在某一时期的紧密程度。例如，在使Δok(t)＝Δ(min)的时期，ζok(t)＝1，关联系数最大；而在使Δok(t)＝Δ(max)的时期，关联系数最小。由此可知，关联系数变化范围为0＜ζok(t)≤1。 显然，当参考数列的长度为n时，由p个比较数列共可计算出n×p个关联系数。 2.3求关联度 由于每个比较数列与参考数列的关联程度是通过n个关联系数来反映的，关联信息分散，不便于从整体上进行比较。因此，有必要对关联信息作集中处理。而求平均值便是一种信息集中的方式。即用比较数列与参考数列各个时期的关联系数之平均值来定量反映这两个数列的关联程度，其计算公式为： r ok=1 n n i=1 Σζok(t) 式中，r ok为第k个比较数列与参考数列的关联度。 不难看出，关联度与比较数列、参考数列及其长度有关。而且，原始数据的无量纲化方法和分辩系数的选取不同，关联度也会有变化。 2.4排关联度 由上述分析可见，关联度只是因素间关联性比较的量度，只能衡量因素间密切程度的相对大小，其数值的绝对大小常常意义不大，关键是反映各个比较数列与同一参考数列的关联度哪个大哪个小。 当比较数列有p个时，相应的关联度就有p个。按其数值的大小顺序排列，便组成关联序。它反映了各比较数列对于同一参考数列的“主次”、“优劣”关系。 灰色关联度分析方法的运用之一，就是因素分析。在实际工作中，影响一个经济变量的因素很多。但由于客观事物很复杂，人们对事物的认识有信息不完全性和不确定性，各个因素对经济总量的影响作用不是一下子就能够看清楚的，需要进行深入的研究，这就是经济变量的因素分析。运用灰色关联度进行因素分析是非常有效的，而且特别适用于各个影响因素和总量之间不存在严格数学关系的情况。 例1：利用关联度分析方法研究某公路施工企业工资序列（表1）。 表1某公路施工企业工资序列表单位：千元 根据表1中数据，以工资总额为参考数列x0(t)，以计时工资x1(t)、档案工资x2(t)和承包工资x3(t)为比较数列，计算三种工资对于工资总额的关联度。 第一步，对各数列作均值化处理。 工资总额和三种工资的均值分别为： 浅议灰色关联度分析方法及其应用 孙芳芳 (濮阳市公路管理局河南濮阳457000) 【摘要】灰色关联度是灰色数学中的一种方法，用来研究事物相互关联、相互作用的复杂因素的影响作用，确定影响事物的本质因素，使各种影响因素之间的“灰色”关系清晰化。本文介绍了灰色关联度在实际工作中的分析方法和步骤，为定量描述事物或因素之间相互变化的情况提供了理论依据。 【关键词】灰色关联度；分析方法；综合评价；应用 年份工资总额计时工资档案工资承包工资 200313974.23831.06587.23556.0 200415997.64228.07278.04491.6 200517681.35017.07717.44946.9 200620188.35288.69102.25797.5 200724020.35744.011575.26701.0 x i軃18372.34821.78450.05098.6○公路与管理○ 880

灰色关联分析法原理及解题步骤教学提纲

灰色关联分析法原理及解题步骤

灰色关联分析法原理及解题步骤 ---------------研究两个因素或两个系统的关联度（即两因素变化大小,方向与速度的相对性） 关联程度——曲线间几何形状的差别程度 灰色关联分析是通过灰色关联度来分析和确定系统因素间的影响程度或因素对系统主行为的贡献测度的一种方法。 灰色关联分析的基本思想是根据序列曲线几何形状的相似程度来判断其联系是否紧密 1>曲线越接近,相应序列之间的关联度就越大,反之就越小 2>灰色关联度越大，两因素变化态势越一致 分析法优点 它对样本量的多少和样本有无规律都同样适用,而且计算量小,十分方便,更不会出现量化结果与定性分析结果不符的情况。 灰色系统关联分析的具体计算步骤如下 1》参考数列和比较数列的确定 参考数列——反映系统行为特征的数据序列 比较数列——影响系统行为的因素组成的数据序列 2》无量纲化处理参考数列和比较数列 （1）初值化——矩阵中的每个数均除以第一个数得到的新矩阵

（2）均值化——矩阵中的每个数均除以用矩阵所有元素的平均值得到的新矩阵 （3）区间相对值化 3》求参考数列与比较数列的灰色关联系数ξ（Xi） 参考数列X0 比较数列X1、X2、X3…………… 比较数列相对于参考数列在曲线各点的关联系数ξ（i） 称为关联系数，其中ρ称为分辨系数，ρ∈（0，1），常取0.5.实数第二级最小差，记为Δmin。两级最大差，记为Δmax。为各比较数列Xi曲线上的每一个点与参考数列X0曲线上的每一个点的绝对差值。记为Δoi(k)。所以关联系数ξ（Xi）也可简化如下列公式： 4》求关联度ri 关联系数——比较数列与参考数列在各个时刻（即曲线中的各点）的关联程度值，所以它的数不止一个，而信息过于分散不便于进行整体性比较。因此有必要将各个时刻

观赏植物与环境的关系

宇宙环境 地球环境 区域环境 自然环境 生境 小环境 1.植物环境 内环境 人工环境 气候因子 土壤因子 主要因子 2.生态因子 生物因子 地形地势因子 人为因子 环境中生态因子的生态分析 ① 综合作用 ② 主导因子 ③ 生态因子的不可替代性 ④ 生态因子的可调性 ⑤ 生态幅 3.观赏植物与温度（温度“三基点”：最低温度、最适温度、最高温度） A.温度对观赏植物分布的影响 1）根据观赏植物耐寒能力大小分类： ① 耐寒性观赏植物：白皮松、云杉、龙柏、大叶黄杨、海棠、紫藤、丁香、迎春、金银花、萱草、蜀葵、玉簪等。美人蕉、荷包牡丹等 ② 不耐寒性观赏植物：榕树、仙客来、变叶木、橡皮树、一品红等 ③ 半耐寒性观赏植物：杜英、广玉兰、夹竹桃、桂花、棕榈、郁金香等 2）根据植物对温度的要求不同分类： ① 耐寒植物： ② 喜凉植物：梅、桃、腊梅、菊花、三色堇、雏菊等 ③ 中温植物：苏铁、山茶、桂花、栀子、含笑、杜鹃花、金鱼草、报春花等 ④ 喜温植物：茉莉花、白兰花、瓜叶菊等 ⑤ 喜热植物： 米兰、变叶木、芭蕉属、仙人掌科等 3）以温度为主导因子的我国观赏植物分布分类： ① 赤道带：椰子、木瓜等 ② 热带：槟榔、咖啡等 ③ 亚热带：杉木、马尾松、毛竹、苏铁等 ④ 暖温带：雪松、白皮松、侧柏、泡桐、麻栎等 ⑤ 温带：黄刺玫等 ⑥ 寒带：落叶松、蒙古栎等 B.温度对花芽分化的影响 1）在高温下进行花芽分化：杜鹃、山茶、梅花、碧桃、樱花、紫藤等（花木类6-8月，气生态因子的概念：环境中对植物的生长、发育、繁殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。

温高至25。C以上）。唐菖蒲、美人蕉等（许多球根观赏植物在夏季高温）。郁金香（夏季休眠期） 2）在低温下进行花芽分化 ①冬性植物：月见草、毛地黄等（二年生花卉）。鸢尾、芍药等（早春开花多年生花卉） ②春性植物：一年生花卉和球技开花的多年生花卉 ③半冬性植物： 另外，随温度升高和光强减弱，花色变浅：落地生根属和蟹爪属 开花期温度升高时，蓝色部分增多，温度变低时，白色部分增多：矮牵牛的复色品种C.变温对观赏植物的影响 1）节律性变温对观赏植物的影响 ①昼夜变温对观赏植物的影响 a.种子的发芽 b.植物的生长 c.植物的开花结果 ②季节变温对观赏植物的影响 2）突变温度对植物的影响 ①突然低温 a.冷害：热带喜温植物：轻木、丁子香 b.霜害 c.冻害 d.冻拔：多草本植物，小苗最为严重 e.冻裂：核桃、悬铃木等树干的向阳面 ②突然高温：被子植物叫裸子植物略高 D.观赏植物对温度的调节作用 1）观赏植物的遮阴作用：银杏、刺槐、悬铃木、枫杨等遮荫降温作用较好 2）观赏植物的凉爽效应 3）观赏植物群落对营造局部小气候的作用 4）观赏植物对热岛效应的消除作用 4.观赏植物与光 A.光照强度观赏植物的影响 1）光照强度对观赏植物生长发育的影响 ①光照影响种子发育：光照条件下发芽的桦树，遮荫条件下发芽的百合科植物 ②光照影响植物茎干和根系的生长 ③光照影响植物的开花和品质：光照强时开花的郁金香、酢浆草等，光照弱时开花的牵牛花、月见草、紫茉莉等 2）以光照强度为主导因子的观赏植物的生态类型 ①阳性植物：落叶松、松属（华山松、红松除外）、水杉、银杏、桦木属、桉属、杨属、柳属、臭椿、乌桕、泡桐、白玉兰、石榴等观赏树木。多数一二年生花卉、宿根花卉、仙人掌及多浆植物、大多数草坪草 ②阴性植物：红豆杉、云杉、冷杉、金银木、八角金盘等观赏树木。花卉中兰科、凤梨科、天南星科、秋海棠科以及蕨类等

全基因组关联分析的原理和方法

全基因组关联分析(Genome-wide association study;GWAS)是应用基因组中 数以百万计的单核苷酸多态性(single nucleotide ploymorphism ，SNP)为分子 遗传标记，进行全基因组水平上的对照分析或相关性分析，通过比较发现影响复杂性状的基因变异的一种新策略。 随着基因组学研究以及基因芯片技术的发展，人们已通过GWAS方法发现并鉴定了大量与复杂性状相关联的遗传变异。近年来，这种方法在农业动物重要经济性状主效基因的筛查和鉴定中得到了应用。 全基因组关联方法首先在人类医学领域的研究中得到了极大的重视和应用，尤其是其在复杂疾病研究领域中的应用，使许多重要的复杂疾病的研究取得了突破性进展，因而，全基因组关联分析研究方法的设计原理得到重视。 人类的疾病分为单基因疾病和复杂性疾病。单基因疾病是指由于单个基因的突变导致的疾病，通过家系连锁分析的定位克隆方法，人们已发现了囊性纤维化、亨廷顿病等大量单基因疾病的致病基因，这些单基因的突变改变了相应的编码蛋白氨基酸序列或者产量，从而产生了符合孟德尔遗传方式的疾病表型。复杂性疾病是指由于遗传和环境因素的共同作用引起的疾病。目前已经鉴定出的与人类复杂性疾病相关联的SNP位点有439 个。全基因组关联分析技术的重大革新及其应用，极大地推动了基因组医学的发展。(2005年, Science 杂志首次报道了年龄相关性视网膜黄斑变性GWAS结果,在医学界和遗传学界引起了极大的轰动, 此后一系列GWAS陆续展开。2006 年, 波士顿大学医学院联合哈佛大学等多个研究机构报道了基于佛明翰心脏研究样本关于肥胖的GWAS结果(Herbert 等. 2006);2007 年, Saxena 等多个研究组联合报道了与2 型糖尿病( T2D ) 关联的多个位点, Samani 等则发表了冠心病GWAS结果( Samani 等. 2007); 2008 年, Barrett 等通过GWAS发现了30 个与克罗恩病( Crohns ' disrease) 相关的易感位点; 2009 年, W e is s 等通过GWAS发现了与具有高度遗传性的神经发育疾病——自闭症关联的染色体区域。我国学者则通过对12 000 多名汉族系统性红斑狼疮患者以及健康对照者的GWAS发现了5 个红斑狼疮易感基因, 并确定了4 个新的易感位点( Han 等. 2009) 。截至2009 年10 月, 已经陆续报道了关于人类身高、体重、 血压等主要性状, 以及视网膜黄斑、乳腺癌、前列腺癌、白血病、冠心病、肥胖症、糖尿病、精神分 裂症、风湿性关节炎等几十种威胁人类健康的常见疾病的GWAS结果, 累计发表了近万篇 论文, 确定了一系列疾病发病的致病基因、相关基因、易感区域和SNP变异。) 标记基因的选择： 1)Hap Map是展示人类常见遗传变异的一个图谱, 第1 阶段完成后提供了 4 个人类种族[ Yoruban ,Northern and Western European , and Asian ( Chinese and Japanese) ] 共269 个个体基因组, 超过100 万个SNP( 约1

“裸子植物”复习题

“裸子植物”复习题 一、名词解释 1. 球果 2. 种鳞 3. 孑遗植物和活化石 二、判断与改错 1. 裸子植物与被子植物的主要区别之一是：前者具大孢子叶，后者具心皮。( ) 2. 裸子植物中无草本植物。( ) 3. 裸子植物的叶均为针形或条形。( ) 4. 裸子植物比蕨类植物进化，而裸子植物的颈卵器却更为退化。( ) 5. 裸子植物无柱头、花柱，花粉不必萌发即可抵达胚珠，所以不形成花粉管。( ) 6. 裸子植物的雄配子体只具一个精子，所以不能进行双受精。( ) 7. 铁树叶为羽状复叶，均集生茎顶。( ) 8. 铁树胚具2片子叶，为双子叶植物。( ) 9. 银杏的外果皮肉质。( ) 10. 马尾松仅具一种叶型，即针形叶。( ) 11. 马尾松无短枝。( ) 12. 松科仅松属植物叶成束状着生。( ) 13. 冷杉不属于杉科，水松不属于松科，竹柏不属于柏科。( ) 14. 水杉叶对生，柳杉叶轮生。( ) 15. 柏科的主要特征之一是叶、珠鳞对生或轮生，水杉有此特征，却被置于杉科。( ) 16. 现代松柏纲有3科。( ) 17. 罗汉松种子下方紫红色的膨大部分为种托。( ) 18. 罗汉松种子下方的种托由珠托发育而来。( ) 19. 三尖杉属又称榧树属。( ) 20. 裸子植物的主要特征之一是具颈卵器，裸子植物是颈卵器植物，而买麻藤科植物虽无颈卵器却仍属裸子植物。( ) 21. 买麻藤纲植物的大孢子叶称为盖被，盖被发育成假种皮。( ) 22. 草麻黄为裸子植物中唯一的草本植物而买麻藤科植物是裸子植物中仅有的一类藤本植物。( ) 23. 百岁兰是产于非洲西南部的旱生植物。( ) 三、填空 1. 裸子植物在植物界的地位介于和之间，其主要特征为、、、 和。 2. 裸子植物的大孢子叶常发生变态。铁树的大孢子叶为，银杏的为，松柏类的为，红豆杉科的为，罗汉松科的为。大孢子叶在被子植物中称。 3. 裸子植物具多胚现象。多胚现象可分为和两类。 4. 裸子植物通常可分为、、、和等五纲。 5. 是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，有纲，目，科，属，种。其中引种栽培的有1科7属51种。

灰色关联分析法原理及解题步骤

灰色关联分析法原理及解题步骤 ---------------研究两个因素或两个系统的关联度（即两因素变化大小,方向与速度的相对性） 关联程度——曲线间几何形状的差别程度 灰色关联分析是通过灰色关联度来分析和确定系统因素间的影响程度或因素对系统主行为的贡献测度的一种方法。 灰色关联分析的基本思想是根据序列曲线几何形状的相似程度来判断其联系是否紧密 1>曲线越接近,相应序列之间的关联度就越大,反之就越小 2>灰色关联度越大，两因素变化态势越一致 分析法优点 它对样本量的多少和样本有无规律都同样适用,而且计算量小,十分方便,更不会出现量化结果与定性分析结果不符的情况。 灰色系统关联分析的具体计算步骤如下 1》参考数列和比较数列的确定 参考数列——反映系统行为特征的数据序列 比较数列——影响系统行为的因素组成的数据序列 2》无量纲化处理参考数列和比较数列 （1）初值化——矩阵中的每个数均除以第一个数得到的新矩阵

（2）均值化——矩阵中的每个数均除以用矩阵所有元素的平均值得到的新矩阵 （3）区间相对值化 3》求参考数列与比较数列的灰色关联系数ξ（Xi） 参考数列X0 比较数列X1、X2、X3…………… 比较数列相对于参考数列在曲线各点的关联系数ξ（i） 称为关联系数，其中ρ称为分辨系数，ρ∈（0，1），常取0.5.实数第二级最小差，记为Δmin。两级最大差，记为Δmax。为各比较数列Xi曲线上的每一个点与参考数列X0曲线上的每一个点的绝对差值。记为Δoi(k)。所以关联系数ξ（Xi）也可简化如下列公式： 4》求关联度ri 关联系数——比较数列与参考数列在各个时刻（即曲线中的各点）的关联程度值，所以它的数不止一个，而信息过于分散不便于进行整体性比较。因此有必要将各个时刻（即曲线

园艺植物病理学课后思考题和答案

园艺植物病理学课后思考题及答案 姓名：莫星娣学号：200911321217 班级：园艺1092 第一章绪论 1、园艺植物保护与环境保护有何联系？ 植物是自然界生物的食物链中最基本的营养来源，是动物赖以生存的物质基础，更是生态环境中动物生活不可缺少的环境基础。绿色植物，作为地球上最大的氧气和有机物的制造厂，维系着生态平衡，使万物充满生机。从化学角度看，它还微妙而准确地反映着我们周围环境的特征和变化，供给人类许多有用的信息和物质。所以，植物保护是环境保护最重要最必须的环节。 2、园艺植物病害有何重要性？其与其他作物病害有何不同特点？ 园艺植物病害的重要性体现在： 1、影响园艺作物的产量 2、降低园艺作物的质量 3、有时影响国际贸易和出口换汇 4、防治不当会引起作物药害、人畜中毒和生态环境污染 与其他作物病害的差异： 1、园艺植物品种繁多、生物学特性差异大、耕作栽培措施要求高、生态环境复杂等特点，病害的发生规 律难以把握，治理难度大。 2、园艺作物大多需要精耕细作，加大了人与作物的接触机会，也就增加了病害传播的可能性；这就要求 生产者具备一定的植物病理学知识，避免不自觉地认为传播病害。 3、园艺作物保护地栽培面积的扩大、复杂指数的提高，为病害的越冬提供了良好的寄主和生态环境，为 病害的传播介体提供了栖息、繁殖的场所，增大了切断病害传播途径的难度。 4、果菜类作物的产品大多是新鲜食品，防治病虫害时，不仅不能使用粮棉作物上常用的毒性农药，而且 农药残留也有严格的限制。 5、花卉全球化销售使其成为病害的帮凶，由于是认为传播、途径广泛 3、植物病理学研究哪些方面的容？其与哪些学科有何联系？ 研究容： 1、病害病原体的本质及其活动 2、受害植物的本质及其活动 3、植物与寄生物之间的相互关系 4、病害与环境之间的关系 5、根据这些基础研究的结果，阐明病害的发生发展规律，并设计经济有效地防治措施 与植物病理学有联系的学科包括：植物学、动物学、微生物学等等；植物病理学应该属于医学的分支，可

Excel在灰色关联分析中的应用_刘建

职业安全卫生 Excel在灰色关联分析中的应用＊ 刘建　刘丹　刘向远 (西南交通大学环境科学与工程学院　成都610031) 摘　要　介绍了灰色关联分析的一般步骤,并对其中分辨率的取值和权重的计算作了初步分析。在此基础上,通过将灰色关联分析方法编写成Excel VBA程序,并应用于铜锣山隧道出口端隧道水的来源识别,不仅在较大程度上简化了计算,而且也取得了良好的预期成果。 关键词　灰色关联分析　Excel VBA　铜锣山隧道 The Application of Excel in Grey Correlation Analysis LIU Jian　LIU D an　LIU Xiang-yuan (School of Southwes t Jiaotong Univ ers ity　C hengdu610031) Abstract　General steps of grey correlation anal ys is are introduced in this paper,al ong wit h pri mary anal ys is on its identification coefficient and weight.Based on this,an Excel VBA program of grey correlation analysis method is designed to be used t o identify the s ource of water in Tongluoshan Tunnel.It not onl y s implifies the process of calculation to s ome extent,but also gives an good result. Keywords　grey correl ation analys is　Excel VBA　tongl uoshan tunnel 灰色关联的基本思想是根据曲线几何形状的相似程度来判别其联系是否紧密。曲线越接近,相应序列之间关联度就越大,反之就越小。与传统的多因素分析方法(相关、回归等)相比,灰色关联分析对数据要求较低且计算量小,便于广泛应用[1,2]。自创建以来,已在航天、医药、石油、经济、军事、教育等行业和领域得到迅速推广。 灰色关联分析的核心是灰色关联度的计算,因其步骤相对繁琐,通常情况下需编写程序进行。常用的C、C++、For-tran等语言的操作都不能脱离DOC环境,这给广大科研工作者带来不便。鉴于此,作者通过对具有强大计算功能的Ex-cel软件进行二次开发,将其编写成VB A程序,为用户提供了一个简单适用、方便快捷的操作平台。 1　灰色关联分析一般步骤[3] 1.1　计算灰色关联系数 设有输出时间序列 X0={x0(1),x0(2),…,x0(n)} 和m个输入时间序列 X1={x1(1),x1(2),…,x1(n)} X3={x2(1),x2(2),…,x2(n)} …… X m={x m(1),x m(2),…,x m(n)} 称输出时间序列X0为参考序列,输入时间序列X1、X2、……、X m为比较序列。则灰色关联系数ζ0i可由下式计算。 ζ0i(k)= min i min k Δi(k)+ρmax i max k Δi(k) Δi(k)+ρmax i max k Δi(k) (1)式中,Δ0i(k)=x0(k)-x i(k),k=1,2,…,n,i=1,2,…, m,ρ为分辨系数。空军工程大学申卯兴等人研究表明,随着ρ取值的增大,ζ0i(k)的取值区间在不断缩短,当ρ=19时,ζ0i(k)∈[0.95,1],即最坏的关联程度也会使关联系数不小于0.95,这和人们通常的心理和认知感觉有悖。经计算,认为取ρ=0.05附近最好,此时ζ0i(k)∈[0.05,1],这样可以使ζ0i(k)的取值区间较长,易于比较和分辨各因素之 政府部门要逐年增加水利投入,特别是资金投入和劳动力投入,增强工程除险能力,保证工程安全运转,增强工程蓄水供水能力。主要挖潜工程有:①近期,进一步开发大沽河、产芝水库,扩大供水能力,可增加供水量14.5万m3/d;②远期,开发建设沐宝岛水库,作为西部后备水资源,可增加供水能力19.6万m3/d;③对现有病险水库、拦河闸坝等地表水工程加固改造,在50%、75%和95%3种保证下,分别可增加供水量3.343亿m3、1.790亿m3和1.061亿m3。 2.4　加快南水北调工程的论证、决策与建设进程 青岛水资源的贫乏,决定了解决青岛市的供水危机不可能靠新建中小型水库来彻底解决,只能从外地引水来完成。尽管引黄济青缓解了供需矛盾,但仍不能满足2010年后的需求。为了彻底解决山东半岛水资源紧缺状况,除了引黄济青外,还须依靠南水北调引长江水来补充。根据国家南水北调工程规划,青岛市应加强与之相关的工程论证、决策与预案调研,并有计划地加大力度,推进与之相匹配的工程的准备与前期建设,为早日实现南水北调作不懈的努力。 (收稿日期:2006-06-20) ＊基金项目:四川省交通厅科学技术研究项目资助。 ·47· 2007年第33卷第7期 Jul y2007 工业安全与环保 Indus trial Safet y and Environmental Protection

最新2灰色关联分析汇总

2灰色关联分析

精品资料 仅供学习与交流，如有侵权请联系网站删除 谢谢2 2 灰色关联分析方法 在实际问题中，许多因素之间的关系是灰色的，人们很难分清哪些因素是主导因素，哪些因素是非主导因素；哪些因素之间关系密切，哪些不密切。灰色关联分析，为我们解决这类问题提供了一种行之有效的方法。 一、灰色关联分析概述 我们知道，统计相关分析是对因素之间的相互关系进行定量分析的一种有效方法。但是，我们也注意到相关系数具这样的性质： xy yx r r =，即因素y 对因 素x 的相关程度与因素x 对因素y 的相关程度相等。暂且不去追究因素之间的相关程度究竟有多大。单就相关系数的这种性质而言，也是与实际情况不太相符的。譬如，在国民经济问题研究中，我们能将农业对工业的关联程度与工业对农业的关联程度等同看待吗？其次，由于地理现象与问题的复杂性，以及人们认识水平的限制，许多因素之间的关系是灰色的，很难用相关系数比较精确地度量其相关程度的客观大小。为了克服统计相关分析的上述种种缺陷，灰色系统理论中的灰色关联分析给我们提供了一种分析因素之间相互关系的又一种方法。 灰色关联分析，从其思想方法上来看，属于几何处理的范畴，其实质是对反映各因素变化特性的数据序列所进行的几何比较。用于度量因素之间关联程度的关联度，就是通过对因素之间的关联曲线的比较而得到的。 设x 1，x 2，…，x N 为N 个因素，反映各因素变化特性的数据列分别为 ｛x 1(t)｝，｛x 2(t)｝，…｛x N (t)｝，t=1，2，…，M 。因素j x 对i x 的关联系数定义为 min max max ()1,2,3,,(1)()ij ij k t t M t k ξ?+?==?+? (5)式中，ξij (t)为因素j x 对i x 在t 时刻的关联系数； max min ()|()()|,max max (),min min ();ij i j ij ij j j j j t x t x t t t ?=-?=??=?k 为介于[0，1]区间上的灰数。不难看出，△ij (t)的最小值是min ?，

植物与环境保护论文题目选题参考

https://www.sodocs.net/doc/a62923381.html, 植物与环境保护论文题目 一、最新植物与环境保护论文选题参考 1、植物监测在环境保护和绿化工作中的作用 2、浅谈公路建设过程中环境保护与植物的关系 3、植物资源与环境保护 4、环境保护与植物绿化关系探讨 5、植物生态学与环境保护 6、环境保护和植物生态学 7、预防和控制植物入侵是环境保护的重要任务 8、试谈园林观赏植物景观应用与环境保护对策研究 9、古窑遗址公园的环境保护和植物景观设计--以邛窑遗址公园方案设计为例 10、国内植物化感作用及其在农业和环境保护中的应用研究 11、云南省土著民族对村社生态环境和植物资源的保护 12、环境危机与植物对环境的保护作用 13、论植物保护与环境保护 14、植物资源面临的主要环境问题与保护对策 15、探讨青藏高原濒危药用植物生态环境恶化及其抢救与保护措施 16、浅析园林植物对环境的保护和改善作用 17、环境保护和植物保护 18、黄金矿山应实现用植物监测、保护和美化环境 19、南麂列岛生物圈保护区的植物和环境的现状及其保护的研究

https://www.sodocs.net/doc/a62923381.html, 20、绿化植物与保护环境关系的综合分析 二、植物与环境保护论文题目大全 1、再造一个山川秀美的大西北——保护环境,开拓资源,开展固沙保土的C4(碳四)植物的选育、引种和推广的研究(西部大开发建议之三) 2、植物园植物多样性保护和环境教育初探 3、植物在改善和保护生态环境中的作用 4、保护植物多样性与生态环境 5、酒鬼酒生态功能保护区环境特征与植物多样性 6、植物生理学与环境保护 7、植物生理学与环境保护 8、植物内生真菌代谢产物的晶体结构及其生物活性的研究;福建沙溪微生物资源在环境保护和药物开发中的应用研究 9、全国植物与环境保护学术讨论会论文摘要汇编 10、全国植物与环境保护学术讨论会论文摘要汇编 11、全国第七届植物与环境保护学术讨论会论文摘要汇编 12、全国“植物和环境保护”学术讨论会将在青岛召开 13、全国第七届植物与环境保护学术讨论会论文摘要汇编 14、第七次全国植物与环境保护学术讨论会在合肥召开 15、全国第六次植物与环境保护学术讨论会在青岛举行 16、五个学会(协会)在合肥联合召开第七届全国植物与环境保护学术讨论会 17、珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室 18、药用动植物资源生态危机与环境保护

裸子植物

裸子植物专项练习 1、下列常见植物中，属于裸子植物的是（） A．水稻B．蚕豆C．大蒜D．银杏 2、如图所示是银杏树上结的“白果”，对白果是银杏种子的描述正确的是 A.成熟时果皮脱落 B.没有果皮包被 C.没有果皮和种皮包被 D.没有种皮包被 3、如图所示是银杏树上结的“白果”，对白果的描述正确的是（） A．白果是银杏的种子，成熟时果皮脱落 B．白果是银杏的种子，没有果皮包被 C．白果是银杏的种子，没有果皮和种皮包被 D．白果是银杏的种子，没有种皮包被 4、下列不属于我国珍稀裸子植物的是（） A、水杉 B、银杏 C、银杉 D、侧柏 5、桃树属于被子植物，松树属于裸子植物，松树和桃树相比最大的不同是（） A、松树的球果里含有种子 B、松树的种子裸露，无果皮包被 C、松树的种子外面没有种皮包被 D、松树的种子外面有果皮包被 6、裸子植物与被子植物相比（） A. 生殖器官没有花、果实、种子 B.只有根、茎、叶等器官 C.种子是裸露的 D.种子外面没有种皮 7、下列植物属于裸子植物的是( ) A．沂山迎客松B．诸城的板栗C．石门坊的红叶黄栌D．安丘的蜜桃 8、银杏被列为中国四大长寿观赏树种之一．银杏树与桃树相比，最主要的区别是（） A．雄性植株不能结果B．种子没有果皮的包被C．花没有鲜艳的颜色D．果实没有酸甜的味道9、下列属于裸子植物的一组是（） A．云杉和玉米B．水稻和小麦C．银杏和侧柏D．苏铁和玫瑰 10、被子植物与裸子植物相同的特征是() A.都有根、茎、叶和种子 B.都有根、茎、叶、花和种子 C.都有根、茎、叶、花、果实和种子 D.都有根、茎、叶 11、裸子植物与被子植物相比，最主要的区别是（） A．种子外有种皮的保护B．种子外无种皮的保护 C．种子外有种壳的保护D．种子是裸露的，无果皮保护 12、松树属于裸子植物，其不同于被子植物的特征是（） A. 种子裸露，无果皮包被 B. 种子外果皮较薄 C. 受精过程脱离了水的限制 D. 体内有输导组织 13、被称为“裸子植物的故乡”的国家是（） A、美国 B、加拿大 C、埃及 D、中国 14、有一种植物，植株高大，结有种子；但种子裸露，没有果皮包被。这种植物属于 A. 苔藓植物 B. 蕨类植物 C. 裸子植物 D. 被子植物 15、国槐和侧柏是北京市的市树，月季和菊花是北京市的市花。其中属于裸子植物的是() A.国槐 B.侧柏 C.月季 D.菊花 16、下列有关绿色植物主要类群的叙述错误的是 A.种子植物包括裸子植物和被子植物 B.与桃树相比，松树种子外面有果皮包被 C.蕨类植物有根、茎、叶的分化 D.藻类植物结构简单，没有根、茎、叶的分化 17、银杏树与杏树相比较而言，最大的不同在于 A．果实没有酸甜的味道B．花没有鲜艳的色彩C．种子没有果皮的包被D．没有果实和种子18、我国被称为“裸子植物的故乡”。下列植物属于裸子植物的是 A．银杏B．牡丹C．水稻D．玉米 19、裸子植物和被子植物相比( )