蛋白质的生物合成概述-口腔医师辅导
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蛋白质的生物合成概述-口腔医师辅导
为方便广大考生复习，我整理了口腔医师考试的相关内容，以供参考：
蛋白质的生物合成的概述
（1）概念：生物合成又称翻译：以mRNA为模板，按照mRNA分子中由核苷酸组成的密码信息合成蛋白质分子中氨基酸序列的过程。蛋白质是遗传信息表现的功能形式，是生命活动的物质基础。蛋白质的生物合成体系包括20种原料氨基酸、模板mRNA、氨基酸的运载工具tRNA、肽链的装配机核蛋白体、某些重要的酶类和蛋白质因子、能源物质GTP和ATP，以及无机离子等。包括3个反应过程：氨基酸的活化；肽链的生物合成；肽链形成后的加工过程。
（2）蛋白质生物合成体系和遗传密码：蛋白质的生物合成是一个由多种分子参与的复杂过程。
①mRNA：mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。存在于mRNA的开放阅读框架区的三联体形式的核苷酸序列称为密码子。由A、G、C、U这4种核苷酸可组合成64个三联体密码子。AUG作为起始密码子。3个密码子UAA、UAG、UGA不编码任何氨基酸，只作为肽链合成终止的信号，称为终止密码子。
遗传密码具有以下重要特点：方向性（5′→3′）；连续性（密码子及密码子的各碱基之间没有间隔）；简并性（一种氨基酸可具有两个或两个以上的密码子）；通用性（遗传密码基本上适用于生物界的所有物种）；摆动性（第3位密码子与第1位反密码子之间的配对并不严格）。密码子的特异性主要由头两位核苷酸决定。
②核蛋白体：rRNA和多种蛋白质构成核蛋白体。是蛋白质生物合成的场所。核蛋白体由大、小两个亚基组成。核蛋白体上的P位、A位分别结合肽酰-tRNA和氨基酰-tRNA.
③tRNA：运载氨基酸的作用。还起适配器的作用，即mRNA序列中密码子的排列顺序通过tRNA“改写”成多肽链中氨基酸的排列顺序。氨基酸与特定tRNA分子结合，形成氨基酰-tRNA.氨基酰-tRNA是氨基酸的活化形式。
④蛋白质生物合成需要的酶类、蛋白质因子等：参与蛋白质生物合成的重要酶有：氨基酰-tRNA合成酶，转肽酶和转位酶等。重要的蛋白质因子包括起始因子、延长因子、释放因子（又称终止因子）等。
⑤氨基酸的活化：氨基酸与特异的tRNA结合形成氨基酰-tRNA的过程称为氨基酸的活化。氨基酸的活化由氨基酰-tRNA合成酶催化生成，每个氨基酸活化需消耗2个高能磷酸键。氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。
⑥肽链的生物合成过程：包括起始、延长（进位；成肽；转位）、终止三个阶段。
⑦蛋白质翻译后修饰：新合成的肽链不具备蛋白质的生物学活性，必须经过复杂的加工过程才能转变为具有天然构象的功能蛋白质，这一加工过程称为翻译后修饰。包括：折叠、
N-端和C-端的化学修饰、氨基酸残基的化学修饰（糖基化；羟基化；甲基化；磷酸化；二硫键形成；亲脂性修饰）、水解加工、蛋白质空间结构修饰。
（3）蛋白质合成与医学的关系
①干扰素：干扰素可抑制病毒的繁殖，保护宿主细胞。在某些病毒双链RNA存在时，干扰素能诱导特异的蛋白激酶活化，该活化的蛋白激酶使eIF-2磷酸化而失活医`学教育网搜集整理，从而抑制病毒蛋白质合成。此外干扰素能与双链RNA共同活化特殊的2′-5′寡聚腺苷酸合成酶，催化ATP聚合，生成2′-5′寡聚腺苷酸，后者活化核酸内切酶RNase L，以降解病毒mRNA，从而阻断病毒蛋白质合成。
②抗生素：抗生素是一类由某些真菌、细菌等微生物产生的药物，抗生素可通过影响翻译的不同过程，达到抑菌的作用。
③其他：白喉毒素是真核细胞蛋白质合成的抑制剂。
生物化学试题库及其答案――蛋白质的生物合成(优.选)
一、选择题 1．下列有关mRAN的论述，正确的一项是（） A、mRNA是基因表达的最终产物 B、mRNA遗传密码的阅读方向是3′→5′ C、mRNA遗传密码的阅读方向是3′→5′ D、mRNA密码子与tRNA反密码子通过A-T，G-C配对结合 E、每分子mRNA有3个终止密码子 2．下列反密码子中能与密码子UAC配对的是（） A、AUG B、AUI C、ACU D、GUA 3．下列密码子中，终止密码子是（） A、UUA B、UGA C、UGU D、UAU 4．下列密码子中，属于起始密码子的是（） A、AUG B、AUU C、AUC D、GAG 5．下列有关密码子的叙述，错误的一项是（） A、密码子阅读是有特定起始位点的 B、密码子阅读无间断性 C、密码子都具有简并性 D、密码子对生物界具有通用性 6．密码子变偶性叙述中，不恰当的一项是（） A、密码子中的第三位碱基专一性较小，所以密码子的专一性完全由前两位决定 B、第三位碱基如果发生了突变如A G、C U，由于密码子的简并性与变 偶性特点，使之仍能翻译出正确的氨基酸来，从而使蛋白质的生物学功能不变 C、次黄嘌呤经常出现在反密码子的第三位，使之具有更广泛的阅读能力，（I-U、 I-C、I-A）从而可减少由于点突变引起的误差 D、几乎有密码子可用或表示，其意义为密码子专一性主要由头两个 碱基决定 7．关于核糖体叙述不恰当的一项是（） A、核糖体是由多种酶缔合而成的能够协调活动共同完成翻译工作的多酶复合体 B、核糖体中的各种酶单独存在（解聚体）时，同样具有相应的功能 C、在核糖体的大亚基上存在着肽酰基（P）位点和氨酰基（A）位点 D、在核糖体大亚基上含有肽酰转移酶及能与各种起始因子，延伸因子，释放因 子和各种酶相结合的位点 8．tRNA的叙述中，哪一项不恰当（） A、tRNA在蛋白质合成中转运活化了的氨基酸 B、起始tRNA在真核原核生物中仅用于蛋白质合成的起始作用 C、除起始tRNA外，其余tRNA是蛋白质合成延伸中起作用，统称为延伸tRNA D、原核与真核生物中的起始tRNA均为fMet-tRNA 9．tRNA结构与功能紧密相关，下列叙述哪一项不恰当（）
生物化学蛋白质的结构与功能试题及答案
第一章蛋白质的结构与功能 [测试题] 一、名词解释：1．氨基酸 2．肽 3．肽键 4．肽键平面 5．蛋白质一级结构 6．α-螺旋 7．模序 8．次级键 9．结构域 10．亚基 11．协同效应 12．蛋白质等电点 13．蛋白质的变性 14．蛋白质的沉淀 15．电泳 16．透析 17．层析 18．沉降系数 19．双缩脲反应 20．谷胱甘肽 二、填空题 21．在各种蛋白质分子中，含量比较相近的元素是____，测得某蛋白质样品含氮量为15.2克，该样品白质含量应为____克。 22．组成蛋白质的基本单位是____，它们的结构均为____，它们之间靠____键彼此连接而形成的物质称为____。 23．由于氨基酸既含有碱性的氨基和酸性的羧基，可以在酸性溶液中带____电荷，在碱性溶液中带____电荷，因此，氨基酸是____电解质。当所带的正、负电荷相等时，氨基酸成为____离子，此时溶液的pH值称为该氨基酸的____。 24．决定蛋白质的空间构象和生物学功能的是蛋白质的____级结构，该结构是指多肽链中____的排列顺序。25．蛋白质的二级结构是蛋白质分子中某一段肽链的____构象，多肽链的折叠盘绕是以____为基础的，常见的二级结构形式包括____，____，____和____。 26．维持蛋白质二级结构的化学键是____，它们是在肽键平面上的____和____之间形成。 27．稳定蛋白质三级结构的次级键包括____，____，____和____等。 28．构成蛋白质的氨基酸有____种，除____外都有旋光性。其中碱性氨基酸有____，____，____。酸性氨基酸有____，____。 29．电泳法分离蛋白质主要根据在某一pH值条件下，蛋白质所带的净电荷____而达到分离的目的，还和蛋白质的____及____有一定关系。 30．蛋白质在pI时以____离子的形式存在，在pH>pI的溶液中，大部分以____离子形式存在，在pH 第十五章蛋白质的生物合成 一：填空题 1.蛋白质的生物合成是以________________作为模板，________________作为运输氨基酸的工具， ________________作为合成的场所。 2.细胞内多肽链合成的方向是从________________端到________________端，而阅读mRNA的方向是从________________端到________________端。 3.核糖体上能够结合tRNA的部位有________________部位、________________部位和 ________________部位。 4.ORF是指________________，已发现最小的ORF只编码________________个氨基酸。 5.蛋白质的生物合成通常以________________作为起始密码子，有时也以________________作为起始密码子，以________________、________________和________________作为终止密码子。 6.SD序列是指原核细胞mRNA的5′-端富含________________碱基的序列，它可以和16SrRNA的3′-端的________________序列互补配对，而帮助起始密码子的识别。 7.含硒半胱氨酸的密码子是________________。 8.原核生物蛋白质合成的起始因子(IF)有________________种，延伸因子(EF)有________________种，终止释放因子(RF)有________________种；而真核生物细胞质蛋白质合成的延伸因子通常有 ________________种，真菌有________________种，终止释放因子有________________种。 9.密码子的第2个核苷酸如果是嘧啶核苷酸，那么该密码子所决定氨基酸通常是________________。 10.原核生物蛋白质合成中第一个被参入的氨基酸是________________。 11.真核生物细胞质蛋白质合成对起始密码子的识别主要通过________________机制进行。 12.无细胞翻译系统翻译出来的多肽链通常比在完整的细胞中翻译的产物要长，这是因为 ________________。 13.蛋白质的半寿期通常与________________端的氨基酸性质有关。 14.tmRNA是指________________。 15.同工受体tRNA是指________________。 16.疯牛病的致病因子是一种________________。 17.已发现体内大多数蛋白质正确的构象的形成需要________________的帮助，某些蛋白质的折叠还需要________________和________________酶的催化。 18.SRP是指________________，它是一种由________________和________________组成的超分子体系，它的功能是________________。 19.蛋白质定位于溶酶体的信号是________________。 20.分子伴侣通常具有________________酶的活性。 答案：1. 2 3 4 蛋白质生物合成过程 翻译过程从阅读框架的5’一AUG开始，按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。整个翻译过程可分为起始，延长，终止。 （一）肽链的合成起始 指mRNA和起始氨基酰一tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物。 该过程需要多种起始因子和GTP参加。（参与该过程的多种蛋白质因子称为起始因子） 1.原核生物翻译起始复合物形成 （1）核糖体大小亚基分离。 （2）mRNA在小亚基就位。 S—D序列AGGA与16S—rRNA 3’端UCCU互补。 S—D序列：原核生物mRNA起始密码AUG上游约8—13个核苷酸部位，存在4—9个核苷酸的一致序列，富含嘌呤碱基，如一AGGAGG一，为核糖体结合位点。 （3）起始氨基酰一tRNA的结合（甲酰蛋氨酰-tRNA）。 （4）核糖体大亚基结合。 2.真核生物翻译起始复合物形成 （1）核糖体大小亚基分离。 （2）起始氨基酰一tRNA与小亚基结合（蛋氨酰tRNA）。 （3）mRNA在核蛋白体小亚基就位。 （4）核糖体大亚基结合。 （二）肽链的延长 根据mRNA密码序列的指导，依次添加氨基酸从N端向C端延伸肽链，直到合成终止的过程。 肽链的延长也称为核蛋白体循环。 核蛋白体循环：肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，每次循环增加一个氨基酸，包括以下三步：进位、成肽、转位。 1.进位 指根据mRNA下一组遗传密码指导，使相应氨基酰-tRNA进入核蛋白体A位。 该过程消耗GTP. 碱基配对除A—u、G—c外，还可有u—G、I—c、I—A、I—u等。 2. 成肽 是由转肽酶催化的肽键形成过程。 肽链合成方向N端→ C端。 3. 移位需要消耗GTP 核糖体沿mRNA从5’ →3’移动一个密码的距离 肽链长度预测：起始密码AUG到终止密码之间的密码子数目。 （三）肽链合成的终止 1.当核糖体A位出现mRNA的终止密码后，终止因子（释放因子）与其结合，多肽链合成停止。 2.转肽酶起水解作用使肽链从肽酰一tRNA中释放 第十五章蛋白质生物合成 一、填空题： 1．三联体密码子共有 64 个，其中终止密码子共有 3 个，分别为 UAA 、 UAG 、 UGA 。2．密码子的基本特点有四个分别为从5′→3′无间断性、简并性、变偶性、通用性。3．次黄嘌呤具有广泛的配对能力，它可与 U 、 C 、 A 三个碱基配对，因此当它出现在反密码子中时，会使反密码子具有最大限度的阅读能力。 4．原核生物核糖体为 70 S，其中大亚基为 50 S，小亚基为 30 S；而真核生物核糖体为 80 S，大亚基为 60 S，小亚基为 40 S。 5．原核起始tRNA，可表示为 tRNA f甲硫，而起始氨酰tRNA表示为f Met-tRNA f甲硫；真核生物起始tRNA可表示为 tRNA I甲硫，而起始氨酰-tRNA表示为 Met-tRNA f甲硫。 6．肽链延伸过程需要进位、转肽、移位三步循环往复，每循环一次肽链延长 1 个氨基酸残基，原核生物中循环的第一步需要 EF-Tu 和 EF-Ts 延伸因子；第三步需要 EF-G 延伸因子。 7．原核生物mRNA分子中在距起始密码子上游约10个核苷酸的地方往往有一段富含嘌呤碱基的序列称为Shine-Dalgrano序列，它可与16S-rRNA 3′－端核苷酸序列互补。 8．氨酰-tRNA的结构通式可表示为： O tRNA－O－C－R NH2， 与氨基酸键联的核苷酸是 A（腺嘌呤核苷酸）。 9．氨酰-tRNA合成酶对氨基酸和相应tRNA都具有较高专一性，此酶促反应过程中由 ATP 水解提供能量。 10．肽链合成的终止阶段， RF1因子和 RF2因子能识别终止密码子，以终止肽链延伸，而 RF3因子虽不能识别任何终止密码子，但能协助肽链释放。 11．蛋白质合成后加工常见的方式有磷酸化、糖基化、脱甲基化、信号肽切除。12．真核生物细胞合成多肽的起始氨基酸为甲硫氨酸，起始tRNA为 tRNA I甲硫，此tRNA 分子中不含 T C 序列。这是tRNA家庭中十分特殊的。 二、选择题(只有一个最佳答案)： 1．下列有关mRAN的论述，正确的一项是（ C ） A、mRNA是基因表达的最终产物 B、mRNA遗传密码的阅读方向是3′→5′ C、mRNA遗传密码的阅读方向是5′→3′ D、mRNA密码子与tRNA反密码子通过A-T，G-C配对结合 E、每分子mRNA有3个终止密码子 2．下列反密码子中能与密码子UAC配对的是（ D ） A、AUG B、AUI C、ACU D、GUA 3．下列密码子中，终止密码子是（ B ） A、UUA B、UGA C、UGU D、UAU 第十二章蛋白质的生物合成 一、知识要点 （一）蛋白质生物合成体系的重要组分 蛋白质生物合成体系的重要组分主要包括mRNA 、tRNA 、rRNA、有关的酶以及几十种蛋白质因子。其中，mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。tRNA的作用体现在三个方面：3ˊCCA接受氨基酸；反密码子识别mRNA链上的密码子；连接多肽链和核糖体。rRNA和几十种蛋白质组成合成蛋白质的场所——核糖体。 遗传密码的特点：无标点性、无重叠性；通用性和例外；简并性；变偶性。 （二）蛋白质白质生物合成的过程 蛋白质生物合成的过程分四个步骤：氨基酸活化、肽链合成的起始、延伸、终止和释放。 其中，氨基酸活化即氨酰tRNA的合成，反应由特异的氨酰tRNA合成酶催化，在胞液中进行。氨酰tRNA合成酶既能识别特异的氨基酸，又能辩认携带该氨酰基的一组同功受体tRNA分子。 肽链合成的起始对于大肠杆菌等原核细胞来说，是70S起始复合物的形成。它需要核糖体30S和50S亚基、带有起始密码子AUG的mRNA、fMet-tRNA f 、起始因子IF1、IF2、IF3（分子量分别为10 000、80 000和21 000的蛋白质）以及GTP和Mg2+的参加。 肽链合成的延伸需要70S起始复合物、氨酰-tRNA、三种延伸因子：一种是热不稳定的EF-Tu，另一种是热稳定的EF-Ts，第三种是依赖GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。 肽链合成的终止和释放需要三个终止因子RF1、RF2、RF3蛋白的参与。 比较真核细胞蛋白质生物合成与原核细胞的不同。 （三）蛋白质合成后的修饰 蛋白质合成后的几种修饰方式：氨基末端的甲酰甲硫氨酸的切除、肽链的折叠、氨基酸残基的修饰、切去一段肽链。 二、习题 （一）（一）名词解释 1．密码子(codon) 2．反义密码子(synonymous codon) 3．反密码子(anticodon) 4．变偶假说(wobble hypothesis) 5．移码突变(frameshift mutant) 6．氨基酸同功受体(isoacceptor) 7．反义RNA(antisense RNA) 8．信号肽(signal peptide) 9．简并密码(degenerate code) 10．核糖体(ribosome) 11．多核糖体(poly some) 12．氨酰基部位(aminoacyl site) 13．肽酰基部位(peptidy site) 14．肽基转移酶(peptidyl transferase) 15．氨酰- tRNA合成酶(amino acy-tRNA synthetase) 16．蛋白质折叠(protein folding) 17．核蛋白体循环(polyribosome) 18．锌指(zine finger) 19．亮氨酸拉链(leucine zipper) 20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．反式作用因子(trans-acting factor) 简单蛋白质：完全由氨基酸构成的蛋白质 结合蛋白质：由AAs和其他非蛋白质化合物所组成 球状蛋白质：多肽链能够折叠，使分子外形成为球状的蛋白质。 纤维状蛋白质：能够聚集为纤维状或细丝状的蛋白质。主要起结构蛋白的作用，其多肽链沿一个方向伸展或卷曲，其结构主要通过多肽链之间的氢键维持。 单体蛋白质：仅含有AAs 寡聚蛋白质：由两个以上、十个以下亚基或单体通过非共价连接缔合而成的蛋白质。 等电点：蛋白质或两性电解质(如氨基酸)所带净电荷为零时溶液的pH，此时蛋白质或两性电解质在电场中的迁移率为零。符号为pI。 氨基酸残基：在多肽链中的氨基酸，由于其部分基团参与了肽键的形成，剩余的结构部分则称氨基酸残基。它是一个分子的一部分，而不是一个分子。氨基酸的氨基上缺了一个氢，羧基上缺了一个羟基。简单的说，氨基酸残基就是指不完整的氨基酸。一个完整的氨基酸包括一个羧基（—COOH)，一个氨基(—NH2)，一个H，一个R基。缺少一个部分都算是氨基酸残基,并没有包括肽键的。 钛键：氨基和羧基脱去一分子水形成的化学键。 钛键平面：肽键所在的酰胺基成为的刚性平面。由于肽键具有部分双键性质，使得肽基的六个原子共处一个平面，称为肽平面。 同源蛋白质：在不同有机体中实现同一功能的蛋白质。（结构和功能类似的蛋白质。） 蛋白质一级结构：蛋白质多肽链的氨基酸通过肽键连接形成的线性序列。 蛋白质二级结构：指多肽链借助H键折叠盘绕成沿一维方向具有周期性结构的构象。 构象：分子的三维结构即分子中的所有原子在空间的位置总和。 构型：分子中的原子在空间的相对取向。 α-螺旋：它是蛋白质当中最为常见、最丰富的二级结构。多肽主链沿中心轴盘绕成右手或左手螺旋；每个螺旋周期有3.6个氨基酸残基，螺距0.54nm，螺旋直径0.5nm；氨基酸残基侧链伸向外侧；同一肽链上的每个残基的酰胺氢原子和位于它后面的第4个残基上的羰基氧原子之间形成氢键，并且与螺旋轴保持大致上的平行。此外，肽键上的酰胺氢和羰基氧既能形成内部氢键，也能与水分子形成外部氢键。 β-折叠：常见的蛋白质的二级结构之一。呈片状,肽链主链取锯齿状折叠构象；肽链走向可能是平行的，也可能是反平行的。两条或多条肽链之间侧向聚集在一起，相邻多肽链羰基氧和酰胺氢之间形成氢键，氢键与肽链的长轴几乎呈直角；侧链R基交替分布于片层平面两侧。 β-转角：它大多分布在球状蛋白质分子表面，以改变肽链。它是一个发夹式转折，其特点是在于多肽链中第n个残基的一CO基与第n+3个残基的-NH基形成氢键。因此，一个多肽链的走向可以得到很好的扭转。因此，β-转角在球状蛋白质中是重要的二级结构，起到连接其他二级结构的作用。 超二级结构：蛋白质中，由若干相邻的二级结构单元组合在一起，彼此相互作用，形成有规则、在空间上能辨认的二级结构组合体，以充当三级结构的构件。 结构域：对于较大的蛋白质分子（或亚基），多肽链往往由两个或两个以上相对独立的三维实体缔合而成三级结构，这种独立的折叠单位称为结构域。 蛋白质三级结构：指多肽链在二级结构的基础上借助各种次级键进一步盘绕成具有特定肽链走向的紧密球状构象。 蛋白质四级结构：具三级结构的球状蛋白质以非共价键缔合在一起，形成的聚集体称为蛋白质的四级结构。其中每个球状蛋白质称为亚基。 疏水相互作用：非极性的基团在极性溶液中相互靠近的相互作用。 别构蛋白质：是指除了具有结合底物的活性部位，还具有结合调节物别构部位的蛋白质。别构蛋白的活性部位和别构部位可以分属不同的亚基（活性亚基和调节亚基），活性部位之间以及活性部位与调节部位之间通过蛋白质构象的变化而相互作用。 第十四章蛋白质的生物合成 一、单项选择题 1、原核生物中起始氨基酰-tRNA是 A．fMet-tRNA fMet B.Met-tRNA Met C. Arg-tRNA Arg D.leu- tRNA leu E.Asn--tRNA Asn 2、与mRNA上5′-ACG-3′密码子相应的tRNA反密码子（5′→3′）是 A.CGA B.IGC C.CIG D.CGI E.GGC 3、tRNA分子具有下列结构特征 A.密码环 B.有5'端-C-C-AOH末端 C.有反密码环和5'端-C-C-AOH末端 D.有多聚A尾 E. 3'端有C-C-AOH末端，另一侧有反密码环 4、在蛋白质生物合成中催化氨基酸之间形成肽键的酶是 A．氨基酸合成酶 B．羧基肽酶 C．转肽酶 D．氨基肽酶 E．氨基酸连接酶 5、原核生物翻译起始复合物有下列组分 A. DNA模板＋RNA＋RNA聚合酶 B. 翻译起始因子＋核糖体 C. 核糖体＋fMet-tRNA fMet＋mRNA D. 核糖体＋起始－tRNA E．氨基酰－tRNA合成酶 6、催化氨基酸活化的酶是 A.氨基酸- tRNA 转移酶 B.氨基酰- tRNA 合成酶 C.氨基肽酶 D.氨基酸转移酶 E.羧基肽酶 7、蛋白质生物合成的终止信号由下列哪种因子识别？ A. σ B. RF C. EF D. IF E. ρ 8、通过结合细菌的核糖体大亚基而杀灭或抑制细菌的抗生素是 A.四环素 B.氯霉素 C.链霉素 D.嘌呤霉素 E.放线菌酮 9、翻译延长阶段所需的酶是 A. 转肽酶 B. 磷酸化酶 C. 肽链聚合酶 D. 氨基酰－tRNA合成酶 E.氨基肽酶 10、肽链延长时接受氨基酰-tRNA的部位是 A.小亚基 B.大亚基 C.A位 D.P位 E.肽位 11、氨基酸是通过那种化学键与tRNA 结合的 A. 肽键 B.磷酸酯键 C.酐键 D.酯键 E.氢键 12、在mRNA分子的5'端,下列密码子具有起始信号作用 A. UAA B. UAG C. UGA D.GUA E.AUG 生物化学 第一章蛋白质化学 第一节蛋白质的重要性 ?蛋白质是机体最丰富的有机分子，占人体重量的16~20%，占干重的45%，肺组织高达80%。 ?蛋白质的生物学功能：生物催化作用、调节作用（激素，基因表达调控作用）、免疫防御与保护作用（细胞因子、补体、抗体）、转运和储存作用（转运蛋白）、结构功能（保护和维持细胞、组织、器官的正常生理形态，细胞骨架）、运动与支撑作用、信息接收 传递作用（受体蛋白）、生物膜功能 ?蛋白质组学：蛋白质组指的是基因组编码的全部蛋白质，即包括一种细胞乃至一种生物所表达的全部蛋白质；蛋白质组学本质上指的是在机体整体水平上系统地研究蛋白质的 特征，包括蛋白质的表达水平、翻译后的修饰、蛋白与蛋白相互作用等，由此获得蛋白 质水平上的关于疾病发生、细胞代等过程的整体而全面的认识。 第二节蛋白质的化学组成 ?蛋白质含氮量平均为16%，蛋白质的含量=含氮量x6.25。 ?天然存在的氨基酸约180种，组成蛋白质的氨基酸只有20余种（基本氨基酸）。 ?基本氨基酸的共同特点：①除脯氨酸为α-亚氨基酸外，其他组成蛋白质的基本氨基酸均为α-氨基酸；②除甘氨酸外，其他氨基酸的α-碳原子为手性碳原子，且天然蛋白质中基本氨基酸皆为L-型；③不同的氨基酸的R链不同，对蛋白质的空间结构和理化性质有重要影响。 ?20种常见氨基酸的名称和结构式（见书P11） ?氨基酸的分类非极性R基氨基酸：丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、色氨酸；极性不带电R基氨基酸（易溶于水）：甘氨酸、丝氨酸、 氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺；带负电的R基氨基酸：天冬氨酸、谷氨酸；带正电的R基氨基酸：赖氨酸、组氨酸、精氨酸。 ?氨基酸的物理性质：①高熔点，200℃以上，以离子状态存在；②一般均溶于水，溶于强酸、强碱；不溶于乙醚、氯仿等有机溶剂；③氨基酸一般有味；④除甘氨酸外均有旋 光性。 ?氨基酸的化学性质：①两性解离与等电点：pH高于等电点带负电，低于等电点带正电。 等电点时主要以两性离子存在，极少量以中性分子存在。中性氨基酸的pI在微酸性围，践行氨基酸的pI在碱性围，酸性氨基酸的pI在酸性围。②紫外吸收性质：色氨酸（280nm）、酪氨酸（275nm）和苯丙氨酸（257nm）含有苯环共轭双键系统，具有紫外吸收特性。③茚三酮反应：与大多数α-氨基酸加热反应产生蓝紫色物质，与脯氨酸、羟脯氨酸反应呈黄色，与天冬酰胺反应呈棕色；④α-羧基的反应：与碱、醇、硼氢化锂反应；⑤R基的反应：Million反应（Tyr-红色）、Folin反应（Tyr-蓝色）、坂口反应（Arg-红色）、Pauly反应（His、Tyr-橘红色）、乙醛酸的反应（Trp-紫红色环）。 ?氨基酸的功能：①寡肽、多肽、蛋白质的基本结构单位；②多种生物活性物质的前体； ③作为神经递质或神经营养素；④参与生物体的物质代和能量代。 第三节蛋白质的分子结构 ?蛋白质的一级结构包括：①组成蛋白质的多肽链的数目；②多肽链的氨基酸顺序；③多肽链或链间二硫键的数目和位置。 ?体多肽和蛋白质生物合成时，均是从氨基端开始，延长到羧基端终止，因此N末端被定为多肽链的头。 ?蛋白质一级结构的概念：蛋白质是由不同种类、数量和排列顺序的氨基酸，通过肽键而构成的高分子有机含氮化合物。它是蛋白质作用的特异性、空间结构的差异性和生物学 第二节蛋白质生物合成过程 述：蛋白质生物合成过程包括起始、延长、终止三阶段。起始阶段是30S小亚基、mRNA、50S大亚基的依次结合；延长阶段核糖体延mRNA 移动，肽链不断延长；终止阶段多肽链释放，核蛋白体解体，mRNA释放。 ＊mRNA密码的阅读方向：5' → 3' 对应肽链的氨基酸序列合成方向：N → C 一、肽链合成的起始（以原核生物为例） 述：肽链合成的起始阶段是mRNA和起始甲酰甲硫氨酰-tRNA （fMet-tRNA fmet）分别与核糖体结合形成起始复合物的过程。 多种起始蛋白因子（IF）参与肽链合成起始阶段。 （一）核糖体大小亚基的分离 1．原核起始因子IF及作用 ⑴IF3：亚基分离 ⑵IF2：结合GTP，促进fMet-tRNA fmet就位。 ⑶IF1：辅助IF3、IF2 2．大小亚基分离过程 述：当一条多肽链合成终止时，IF3 、IF1与核糖体的小亚基结合，促使完整核糖体的大小亚基分离，为mRNA与小亚基的结合作好准备。 （二）mRNA在核糖体小亚基上的定位结合 1．启动步骤：mRNA与30s形成复合物,IF1、IF3参与复合物的形成2．结合机制：mRNA中的SD序列与30s的互补序列结合具体过程见下页。 ☆mRNA的S-D序列：AUG上游约8～13核苷酸处，4 ～6 个核苷酸，富含嘌呤，AGGA为核心 ☆小亚基16srRNA近3'端的短序列...UCCU....与S-D序列互补 ☆核蛋白体小亚基蛋白（rps-1）辨认结合AGGA后的短序列（三）起始fMet-tRNA fmet辨认结合AUG 述：该过程与mRNA和核糖体小亚基的定位结合同时发生，fmet-tRNA fmet辨认并与mRNA 模板中的AUG结合。反应 需IF2、GTP、Mg2+参与；而IF3脱落。 （四）核糖体大亚基的结合 述：上述过程完成后，核糖体大亚基开始进入，与小亚基结合。 此时与IF2结合的GTP水解释能，促使IF1 、IF2、IF3脱落, 形成翻译起始复合物――核糖体＋mRNA＋fmet-tRNA fme t 述：核蛋白体上含给位（P位）与受位（A位），AUG信号与P位相对应结合。同时fmet-tRNA的反密码子CAU与 mRNA的AUG互补结合，A位空留，对应mRNA的AUG 后的第二个遗传密码，准备相应氨基酰-tRNA的进入。 附：肽链合成的起始图 mRNA +30S亚基-IF3 ↓IF1 30S亚基? mRNA IF3- IF1复合物 ↓IF2-GTP-fMet-tRNA IF3 30S? mRNA ? GTP- fMet –tRNA- IF2- IF1复合物 ↓50S亚基IF2+ IF1+GDP+Pi 70S起始复合物 单元测试一：蛋白质化学 班级：姓名：分数： 一．填空题（每空1.5分，共30分） 1.当溶液pH等于某种氨基酸的等电点时，其带_ 零 _电荷；当溶液pH大于某种氨基酸的等电点时，其带_ 负 _电；溶液pH小于某种氨基酸的等电点时，其带_ 正电。 2.盐浓度低时，盐的加入使蛋白质的溶解度_ 增大 _，称为_ 盐溶__现象。当盐浓度高时,盐的加入使蛋白质的溶解度降低，称为盐析现象。 3.由甘氨酸、赖氨酸、谷氨酸、丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸6种氨基酸残基组成的肽链 有 5 个肽平面，有 3 个游离羧基。 4.蛋白质分子结构包括一级结构和二级结构。 蛋白质的一级结构是由氨基酸通过肽键连接而成的多肽链。 6.蛋白质分子的基本组成单位是氨基酸。蛋白质的一级结构维持作用力是肽 键。蛋白质的分子结构决定蛋白质的性质和功能。 7.蛋白质二级结构主要有 a螺旋和B折叠形状，维持其稳定结构的化学键是 氢键。 判断题 1．用凝胶过滤(Sephadex G-100)柱层析分离蛋白质时，总是分子量大的先被洗脱下来，分子量小的后下来。对 2．变性后，蛋白质的溶解度增加（减小），这是因为电荷被中和（空间结构被破坏），以及水化膜破坏所引起的。错 3．变性后（物理变性不可逆，化学变性可逆，可复性）的蛋白质在一定条件下，有些还能复性，恢复其生物学功能。对 4．有机溶剂沉淀法分离纯化蛋白质的优点是有机溶剂容易蒸发除去，且不会使蛋白质变性。错 5.蛋白质分子的种类和差别，是由其空间结构决定的。错（一级结构） 6．蛋白质主要是由C、H、O、N四种元素组成。对 7．氨基酸通过肽键连接而成的化合物称为肽。对 8．天然蛋白质的基本组成单位主要是L-α-氨基酸。对 9．肽键(-CO-NH-)中的C-N键可自由旋转，使多肽链出现多种构象。错（不可旋转） 10．维持蛋白质二级结构的化学键是氢键及范德华力（不是）。错 11．蛋白质一级结构对空间结构起决定作用，空间结构的改变会引起功能的改变。对 12．维持蛋白质二级结构稳定的主要作用力是氢键。对 13．蛋白质必须具有四级结构才具有生物活性。错（肌球蛋白是三级结构可存活） 14．蛋白质四级结构中的每个亚基单独都具有生物活性。错（不具有活性） 15．具有四级结构的蛋白质分子一定是由两条或两条以上的多肽链组成的。对 16．溶液中带电粒子在电场中向电性相同（相反）的电极移动，这种现象称为电泳。错 17．溶液pH值等于7时，蛋白质不带电荷。错 18．加热、紫外线、X射线均可破坏蛋白质的空间结构。对 蛋白质生物合成 一级要求单选题 1 真核生物在蛋白质生物合成中的启始tRNA 是 A 亮氨酸Trna B 丙氨酸tRNA C 赖氨酸tRNA D 甲酰蛋氨酸tRNA E 蛋氨酸tRNA E 2 原核生物蛋白质生物合成中肽链延长所需的能量来源于 A ATP B GTP C GDP D UTP E CTP B 3 哺乳动物核蛋白体大亚基的沉降常数是 A 40S B 70S C 30S D 80S E 60S E 4 下列关于氨基酸密码的叙述哪一项是正确的 A 由DNA 链中相邻的三个核苷酸组成 B 由tRNA 链中相邻的三个核苷酸组成 C 由mRNA 链中相邻的三个核苷酸组成 D 由rRNA 链中相邻的三个核苷酸组成 E 由多肽链中相邻的三个氨基酸组成 C 5 mRNA 作为蛋白质合成的模板，根本上是由于 A 含有核糖核苷酸 B 代谢快 C 含量少 D 由DNA 转录而来 E 含有密码子 E 6 蛋白质生物合成过程特点是 A 蛋白质水解的逆反应 B 肽键合成的化学反应 C 遗传信息的逆向传递 D 在核蛋白体上以mRNA 为模板的多肽链合成过程 E 氨基酸的自发反应 D 7 关于mRNA，错误的叙述是 A 一个mRNA 分子只能指导一种多肽链生成 B mRNA 通过转录生成 C mRNA 与核蛋白体结合才能起作用 D mRNA 极易降解 E 一个tRNA 分子只能指导一分于多肽链生成 E 8 反密码子是指 A DNA 中的遗传信息 B tRNA 中的某些部分 C mRNA 中除密码子以外的其他部分 D rRNA 中的某些部分 E 密码子的相应氨基酸 B 9 密码GGC 的对应反密码子是 A GCC B CCG C CCC 第十二章蛋白质生物合成（翻译）单选题 1在蛋白质生物合成中转运氨基酸作用的物质是 A mRNA B rRNA C hnRNA D DNA E tRNA 2蛋白质生物合成过程特点是 A蛋白质水解的逆反应B肽键合成的化学反应C遗传信息的逆向传递D氨基酸的聚合反应 E在核蛋白体上以mRNA为模板的多肽链合成过程 3真核生物在蛋白质生物合成中的起始tRNA是 A亮氨酰tRNA B丙氨酸tRNA C赖氨酸tRNA D甲酰蛋氨酸tRNA E蛋氨酸tRNA 4原核生物蛋白质生物合成中肽链延长中的直接能量提供者是： A ATP B GTP C GDP D UTP E CTP 5下列关于遗传密码的叙述哪一项是正确的？ A由DNA链中相邻的三个核苷酸组成 B由tRNA链中相邻的三个核苷酸组成 C由mRNA链中相邻的三个核苷酸组成 D由rRNA链中相邻的三个核苷酸组成 E由多肽链中相邻的三个氨基酸组成 6mRNA可作为蛋白质合成的模板是由于： A含有核糖核苷酸B代谢快 C含量少D由DNA转录而来 E含有密码子 7反密码子是指 A DNA中的遗传信息 B tRNA中的某些部分 C mRNA中除密码子以外的其他部分 D rRNA中的某些部分 E密码子的相应氨基酸 8蛋白质合成时，氨基酸的被活化部位是 A烷基B羧基 C氨基D硫氢基 E羟基 9氨基酰-tRNA合成酶的特点是： A只对氨基酸有特异性B只对tRNA有特异性C对氨基酸和tRNA都有特异性D对GTP有特异性 E对ATP有特异性 10关于蛋白质合成的终止阶段，正确的叙述是 A某种蛋白质因子可识别终止密码子 B终止密码子都由U、G、A三种脱氧核苷酸构成 C一种特异的tRNA可识别终止密码子 D终止密码子有两种 E肽酰-tRNA在核蛋白体“A位”上脱落 名词解释 1翻译 2遗传密码 3密码子 4反密码子 5多核糖体 6摆动配对 7起始tRNA 8分子伴侣 9氨基酰tRNA合成酶 10核糖体循环 问答题 1简述遗传密码的主要特点。 2简述蛋白质生物合成的主要过程。 3试述参与蛋白质生物合成的物质及其作用。 4mRNA分子上遗传密码排列顺序翻译成多肽链的氨基酸排列顺序，保证准确翻译的关键是什么? 5参与蛋白质生物合成的核酸有哪几类，它们分别起着什么作用? 6蛋白质合成的翻译后加工有哪些方式? 7简述原核生物和真核生物翻译起始复合物的生成有何不同。 8在蛋白质合成中哪些步骤需要GTP的水解作用? 9试述氨基酰tRNA合成酶的特性与生理功能。 10合成一个含20个氨基酸的多肽分子需要多少含高能磷酸键的分子?假定该蛋白质合成系统含有所需游离氨基酸、核糖体、全部必需的酶和因子、GTP和ATP。 蛋白质化学复习总结 1、蛋白质概念：是由20种α-氨基酸通过肽键相互连接而成的具有特定空间构象和生物学活性的高分子有机化合物。几乎所有的酶都是蛋白质。 2、各种蛋白质的含氮量很接近，平均含氮16%（凯氏定氮），粗蛋白质含量=蛋白氮（样品含氮量）×6.25。 3、氨基酸(amino acids)是蛋白质的基本组成单位。组成蛋白质的标准氨基酸有20种，19种氨基酸具有一级氨基(-NH2)和羧基(-COOH)结合到α碳原子(Cα)，同时结合到(Cα)上的是H原子和各种侧链；Pro具有二级氨基(α-亚氨基酸)，各种氨基酸的差别在于侧链R基的不同。 4、20种氨基酸都属于L-构型。20种氨基酸平均分子量为138。 5、氨基酸的分类：⑴根据R的化学结构：①脂肪族氨基酸；②芳香族氨基酸；③杂环氨基酸；④杂环亚氨基酸。⑵根据R的极性：①非极性氨基酸；②极性、不带电荷氨基酸；③酸性氨基酸；④碱性氨基酸。 6、一般物理学性质：①形态：均为白色结晶或粉末，不同氨基酸的晶型结构不同。②溶解性：一般都溶于水，不溶或微溶于醇，不溶于丙酮，在稀酸和稀碱中溶解性好。③熔点：氨基酸的熔点一般都比较高，一般都大于200℃，超过熔点以上氨基酸分解产生胺和二氧化碳。④旋光性：除甘氨酸外的氨基酸均有旋光性。⑤光吸收：氨基酸在可见光范围内无光吸收，在近紫外区含苯环氨基酸有光的吸收。⑥紫外吸收：蛋白质在280nm波长下的紫外吸收性质绝大部分是由色氨酸和酪氨酸所引起的。色氨酸：279nm苯丙氨酸；259nm；酪氨酸：275nm。 7、氨基酸的化学性质： ⑴两性解离(amphoteric ionization)：氨基酸在水溶液中或在晶体状态时都以两性离子形式存在，在同一个氨基酸分子上带有能放出质子的-NH3+正离子和能接受质子的-COO-负离子，所以氨基酸为两性电解质。 氨基酸在酸性环境中，主要以阳离子的形式存在，在碱性环境中，主要以阴离子的形式存在。在某一pH环境下，以两性离子（兼性离子）的形式存在。该pH称为该氨基酸的等电点。所以氨基酸的等电点可以定义为：氨基酸所带正负电荷相等时的溶液pH。 ⑵等电点( isoelectric point，pI )：在一定的pH条件下，氨基酸分子中所带的正电荷和负电荷数相等，即净电荷为零，此时溶液的pH称为该氨基酸的等电点(isoelectric point)，用pI 表示。氨基酸在等电点时溶解度最小。当溶液的pH=pI时，氨基酸主要从两性离子形式存在。pH 第十二章蛋白质的生物合成 ? 一、知识要点 ? （一）蛋白质生物合成体系的重要组分 蛋白质生物合成体系的重要组分主要包括mRNA 、tRNA 、rRNA、有关的酶以及几十种蛋白质因子。其中，mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。tRNA的作用体现在三个方面：3ˊCCA接受氨基酸；反密码子识别mRNA链上的密码子；连接多肽链和核糖体。rRNA和几十种蛋白质组成合成蛋白质的场所——核糖体。 遗传密码的特点：无标点性、无重叠性；通用性和例外；简并性；变偶性。 （二）蛋白质白质生物合成的过程 蛋白质生物合成的过程分四个步骤：氨基酸活化、肽链合成的起始、延伸、终止和释放。 其中，氨基酸活化即氨酰tRNA的合成，反应由特异的氨酰tRNA合成酶催化，在胞液中进行。氨酰tRNA合成酶既能识别特异的氨基酸，又能辩认携带该氨酰基的一组同功受体tRNA分子。 肽链合成的起始对于大肠杆菌等原核细胞来说，是70S起始复合物的形成。它需要核糖体30S和50S亚基、带有起始密码子AUG的mRNA、fMet-tRNA f 、起始因子IF1、IF2、IF3（分子量分别为10 000、80 000和21 000的蛋白质）以及GTP和Mg2+的参加。 肽链合成的延伸需要70S起始复合物、氨酰-tRNA、三种延伸因子：一种是热不稳定的EF-Tu，另一种是热稳定的EF-Ts，第三种是依赖GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。 肽链合成的终止和释放需要三个终止因子RF1、RF2、RF3蛋白的参与。 比较真核细胞蛋白质生物合成与原核细胞的不同。 （三）蛋白质合成后的修饰 蛋白质合成后的几种修饰方式：氨基末端的甲酰甲硫氨酸的切除、肽链的折叠、氨基酸残基的修饰、切去一段肽链。 ? ? 二、习题 （一）（一）名词解释 1．密码子(codon) 2．反义密码子(synonymous codon) 3．反密码子(anticodon) 4．变偶假说(wobble hypothesis) 5．移码突变(frameshift mutant) 6．氨基酸同功受体(isoacceptor) 7．反义RNA(antisense RNA) 8．信号肽(signal peptide) 9．简并密码(degenerate code) 10．核糖体(ribosome) 11．多核糖体(poly some) 12．氨酰基部位(aminoacyl site) 13．肽酰基部位(peptidy site) 14．肽基转移酶(peptidyl transferase) 15．氨酰- tRNA合成酶(amino acy-tRNA synthetase) 16．蛋白质折叠(protein folding) 17．核蛋白体循环(polyribosome) 18．锌指(zine finger) 19．亮氨酸拉链(leucine zipper) 20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．反式作用因子(trans-acting factor) 一.简答题简述一蛋白质的生物合成：1，氨基酸的活化与搬运——氨基酰TRNA的合成， 氨基酸的氨基和羧基反应性不强，需要活化，活化反应：氨基酸先与氨基酸TRNA合成酶形成中间产物再接到TRNA的氨基臂（3‘末端CCA-OH上）2，蛋白质合成过程中，核蛋白体循环，肽链合成的起始，在蛋白质起始因子作用下形成起始复合物70S MRNA FMET TRNAFMET3.肽链的延伸，包括进位，转肽，移位，需要延长因子，GTP 等的参与。a 对应MRNA 上第二CODON 的AA-TRNA进A 位b 在肽基转移酶的催化下，P位的fMET转移到A位的TRNA上，与A 位的氨基酸残基的氨基宿和，P位空TRNA 掉下，c A位的二肽酰-TRNA 移到P位，空出A 位，如此，第三四个N个氨基酸的AA-TRNA继续与肽链合成，4 肽链合成终止，终止因子识别终止密码，促进P位上肽链水解释放及TRNA的释放，离开RRNA。终止因子再促进亚基解聚，30S.50S又用于新链合成 二.阐述原核生物DNA复制全过程：1，起始，a 识别起始位点，复制开始时，蛋白DnaA 识别起始位点，解链酶及引物酶协助识别并结合到模版的起始位点开始引物合成，b松旋酶，解旋酶与复制起点结合，解开双螺旋形成两条局部单链，单链结合蛋白也随即结合到单链 c RNA引物合成，RNA聚合酶以DNA链为模版合成RNA引物主导链合成一个底物2.延伸在DNA聚合酶iii的催化下，以模板链3‘—5’的核苷酸顺序互补的原则。在RNA引物的3‘-OH末端逐个连接上DNMP,直至合成整个前导链和冈崎片段 3.终止，a RNA 引物的切除和缺口的填补，5‘端或冈崎片段5’端的引物由聚合酶i 切除并填补bDNA片段连接由DNA连接酶连接 三.什么是操纵子，用原核生物的操纵子模型解释合成酶的阻遏原理操纵子基因表达的协调 单位.具有共同控制区和调节系统。乳糖操纵子（Lac operon）乳糖不存在，R（I)→repressor 结合于Operater, 挡住RNA聚合酶的通路，无法转录乳糖为碳源时，乳糖—诱导物，与repressor结合成复合物，不能结合于O，让RNA聚合酶通过操纵区部位，移到结构基因，转录开始。色氨酸操纵子repressible operon 通常情况下是开放的当合成代谢终产物积累→辅阻遏物+辅阻遏蛋白形成复合物（变构）→结合于О，而关闭О。色氨酸过量时，辅阻遏物与辅阻遏蛋白结合，变构后的蛋白称阻遏蛋白，它封闭Operater,使转录不能进行。这是合成代谢的终产物反馈阻遏机制。 四.简述原核生物RNA转录的全过程模板的识别，起始，延长，终止合成方向5‘—3‘①转 录起始点POL聚合酶识别并结合到启动子上，DNA双链被局部解开，形成解链区的转录泡②RNA pol.(全酶) promoter结合酶-promoter-GTP (ATP)（第一NTP）开始合成RNA随着核心酶在模板DNA上滑行，使模板DNA不断旋转，RNA链由5‘-3’方向延长， E.coli37oC的转录速度为20-50bp/s同时又可有另一RNA pol全酶结合到promoter上， 开始新的转录，且DNA-RNA杂交链氢键不牢固，易分开3．终止—RNA链延伸停止，新生RNA链从三元复合物（DNA-酶-RNA）中释放出来 五.以乙酰辅酶A为节点，说明糖脂类和氨基酸代谢的关系，为什么说是TCA循环三大物 质的共同通路柠檬酸循环不仅是糖完全氧化的主要途径，也是其他化合物如氨基酸脂肪酸等完全氧化途径脂肪酸经被他氧化产生的乙酰辅酶A，可进入柠檬酸循环被彻底氧化，同时产生能量，甘油经酵解变为丙酮酸，在氧化成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环，蛋白质水解后产生的氨基酸经过一定的转变，成为糖有氧分解的中间产物，然后经过柠檬酸循环被完全氧化，如丙氨酸在转氨基作用下，生成丙酮酸进一步经柠檬酸循环彻底氧化，丝氨酸，甘氨酸，苏氨酸，半胱氨酸也可以降解成丙酮酸，精氨酸谷氨酸谷氨酰胺组氨酸和脯氨酸降解成A-酮戊二酸，甲硫氨酸异亮氨酸缬氨酸降解为琥珀酰辅酶A（见课本507页图） 六.信号肽信号肽序列；需要运输的新合成蛋白N端含有的一段特殊的氨基酸序列。转运的第十五章：蛋白质的生物合成.doc
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