水稻柱头外露率研究现状及进展
水稻柱头外露研究现状及进展
摘要：柱头外露率是影响水稻异交结实率的一个重要指标，且与制种产量呈极显著正相关。因此，育种家们非常重视对不育系柱头外露率特性的相关研究。本文综述了水稻柱头外露率的影响因素、遗传特性、分子定位及提高柱头外露率等方面所取得的研究进展，以期为水稻育种提供理论依据。
关键词：水稻；柱头外露率；杂交制种；研究现状
水稻是一种非常重要的粮食作物，是世界第二、我国第一大粮食作物，是全球约半数人口的主食；稻米是重要的加工、酿造业的原料，稳定及提高水稻产量对于我国食安全、经济发展、社会稳定具有重要的战略意义。上世纪70年代杂交水稻的成功培育，使水稻单产实现了重大突破，然而现行的三系、两系育种体系由于不育系的异交性能差导致杂交制种产量低，制种成本高，极大的限制了水稻生产的大面积推广。
不育系的柱头外露率是影响水稻异交性能的关键因素。前人研究认为不育系柱头外露率高能接受更多的花粉，且柱头外露越多，柱头活力越强[1]。开花后第2 d外露柱头中仍有65% 以上有受精能力[2]，而开花当天异交结实一般不到总粒数的50%，而开花第 2 d后一般可占50%[3]。
柱头外露颖花是结实的主体。田大成等[4]调查发现，珍汕97A柱头外露颖花结实率平均为64%，有的甚至高达90%，而非外露颖花结实率平均仅为15.7%。杨保汉[5]对生产上常用的汕A、优ⅠA、枝A、金23A、Ⅱ-32A和新不育系新香A的柱头外露及其结实率进行了考察，发现枝A、优I A、金23A、Ⅱ-32A、汕
A、新香A外露颖花实粒分别占总实粒的86.1%、85.2%、79.2%、82.5%、72.6%、
62.7%。杨保汉的观察结果与李庆荣[6]在汕优63制种田内进行外露率的环境变化规律、在异交结实中的作用和提高柱头外露率的途径探究所得的结论一致。
据田大成等[4,7-9]研究，在自然条件下，柱头外露率与异交结实率成正相关，外露率高，异交结实率高，外露率低，异交结实率低。林建荣[10]以583A、7740A、77237A、春江12A、春江16A 、春江26A、99-44A、宁67A、旱稻A等9个不同柱头外露率和花时的三系粳稻不育系为母本，以粳稻恢复系CH89 为父本，进行大田小区制种，对不育系的柱头外露率与异交结实率之间的关系进行了分
析。结果表明，不育系柱头外露率与异交结实率之间的简单相关系数和偏相关系数达到显著水平，异交结实率与柱头外露率的复相关系数也达到显著水平。
在自然条件下，不育系柱头外露率每提高1％，结实率可提高0.74-0.92个百分点，每公顷可增产47～68kg[5]。因此，提高柱头外露率是提高杂交水稻繁殖制种的重要途径，研究和改善不育系的柱头外露率进而提升其异交性能成了育种家们重要课题。本文综述了前人对水稻柱头外露率的研究成果，以期为育种工作者提供理论参考。
1 柱头外露的影响因素
影响柱头外露的因子主要有三个方面:亚种间的差异、花器性状和田间栽培管理措施[11,12]。此外，气候条件也会影响水稻柱头外露率[3,6,13]。
1.1 品种差异
水稻柱头外露率与其遗传特性有关，一般情况下野生稻的柱头外露率要高于栽培稻。Virmani和Athwal调查了29个栽培稻品种和野生稻类型的柱头外露率，发现柱头外露率最低的籼稻品种台中本地一号仅为0.2%，而柱头外露率最高的是野生稻竟高达91.8%[6]。凌祖名等[15]于1981-1983年间调查了籼、粳水陆稻的一些地方品种和育成品种及一些野生稻共564份材料的柱头外露情况。结果表明564份材料的外露率为0%-100%不等，其中105份栽培稻柱头全不外露，外露率在1%-10%有235份；野生稻外露率都大于20%，有5份外露率为100%。Ying 等[16]考察了2065份非洲稻种资源的柱头外露情况，发现每穗柱头外露率的种质的百分数从高到低依次为:斑点野生稻(100%)>长药野生稻(85.7%)>非洲野生稻(54.9%)>巴蒂野生稻(34.8%)>杂草型(20%)>亚洲栽培稻(l%)。
不同类型栽培稻及籼稻、粳稻类型内部不同品种间柱头外露也存在显著差异。许克农等[17]对两用核不育系的研究表明,不育系柱头外露率总体上籼型较高，粳型较低。徐云碧等[18] 于1983—1984年调查分析了435份国内外栽培稻种的柱头外露性，结果表明不同类型和产地的栽培稻种间柱头外露率存在较大的差异，其平均外露率籼稻（19.595%）高于粳稻（6.76%），陆稻（18.76％）高于水稻（11.24％）；同属粳稻品种,云南高原粳柱头外露率比太湖粳高出几倍，分别为25.20 % 和3.25 %。韩赞平[19]观察了7个籼稻不育系的柱头外露率,品种间差异较大，柱头外露率36.8%一67.9%不等。
1.2 花器性状
水稻柱头是否外露取决于柱头或雌蕊与颖花其它器官之间的相对关系，诸多研究结果表明颖花长宽比对柱头外露率的作用最大。杨仁崔等[20]对我国30个早籼品种的花器性状进行分析后认为长柱头、长花柱、长颖花和大的颖花长宽比能有效地提高柱头外露率。喻婷等[21]利用一个水稻籼粳交(窄叶青8号/京系17)来源的DH群体对水稻多个花器性状和穗抽出度进行遗传分析。结果显示,与柱头外露率关系最密切的花器性状为柱头长、柱头宽和颖花长宽比,颖花长和颖花宽主要通过影响颖花长宽比来对柱头外露率产生影响；其次，与柱头外露率关系较密切的为花柱长。邓应德等[22]以7个水稻三系不育系和7个水稻两用核不育系为材料,研究水稻不育系的花器性状和柱头外露特性及它们之间的相关性。结果表明,与柱头外露率关系最密切的花器性状有颖花长、颖花长宽比、柱头跨度和子房长度,其中颖花长宽比对柱头外露率的作用最大。Uga等[23]基于亚洲栽培稻Pei-kuh和野生稻W1944衍生的重组自交系,发现柱头外露率与柱头长度、花柱长度、花药长度、颖壳的最大张角及内外浮的长厚比显著正相关,与内外释的厚度显著负相关。
1.3 田间栽培管理措施
前人研究发现，在不同的肥水管理条件下，柱头外露率有明显的差异[6,24,25]。于宗谦[24]连续3年考查了不同肥水管理对不育系柱头外露和结实率的影响，发现幼穗分化5~6期施保花肥，柱头外露率在43~48%之间，后期不施保花肥，柱头外露率只有28~31.2%。邓秋生研究也表明，在不育系幼穗发育第5-6期施尿素加钾肥作保花肥，可明显提高母本柱头外露率[25]。李庆荣[6]发现不同栽培条件下珍汕97A的柱头外露率差异极显著，施肥种类不同的处理变幅为37.6%一46.8%,施肥时期不同处理的变幅为36.7%一45.3%；秧龄和秧苗素质的不同处理变幅为35.0%一47.9%；移栽密度的不同处理间差异较小。李庆荣认为栽培措施对柱头外露率的影响主要取决于对植株抽穗开花期生长状态的影响程度。
试验发现，植物生长激素对柱头外露率也有不同程度的影响。邓应德等[26]对不育系珍汕97A和恢复系桂99研究表明，用“九二O”处理的植株其柱头外露率明显提高,柱头外露率提高的植株其异交结实率也明显提高。吕凯等[27]用“九二0”、花调灵和硼砂等处理幼穗分化5期前的水稻不育系。结果表明：适当增
加“九二0”用量，喷施花调灵可提高柱头外露率和结实率；施用硼砂也可提高柱头外露率和结实率, 但提高幅度不大。对不育系喷施“九二O”时期不同,柱头外露率差异显著,以见穗1%和5%时喷施“九二O”柱头外露率最高,“九二O”的喷施剂量也对柱头外露率有影响[28]。
2 柱头外露的遗传研究
2.1 遗传特性
野生稻比栽培稻具有较高的柱头外露率[29-31]，许多野生稻柱头外露率达到100%。已有研究认为柱头外露是稻属的一种原始性状，野生稻向栽培稻进化的过程中，由于受到环境和人工的选择,其异交特性逐渐减弱，自交特性逐渐增强，柱头外露这一异交特性在野生稻驯化过程中便逐渐弱化。李晨等[32]认为从野生稻的高柱头外露率向栽培稻的低柱头外露率演化是一个基因微效作用的逐渐积累过程。在不同类型栽培稻间柱头外露也存在明显差异，一般认为籼稻类型柱头外露率高于粳稻类型，粳稻的柱头外露率一般不足30%，而籼稻一般在60%以上，甚至高达80%[17,18,29,31]。
国内外许多学者研究表明水稻柱头外露率是由多基因控制的数量性状，不存在细胞质效应，亲本杂交后代都呈现出连续变异特征，且柱头外露率主要受显性效应影响，其次是加性效应，上位性效应影响较小[14,18,32-36]。但王文明等[37]利用同核异质系分析发现，水稻柱头单外露率、双外露率、总露率不仅受到核基因的控制,还受到细胞质的影响，并存在着核质互作；柱头总外露率、双外露率主要受核背景控制，柱头单外露率以核质互作效益为主。凌祖铭在柱头外露的遗传研究中发现，5个杂交组合中，有3组合个表现为完全显性，有2个组合为不完全显性；4个组合F2的中，IR36/6209-3 F2群体的柱头外露率不呈正态分布，6209-3表现质量性状遗传，其余组合F2接近正态分布,表现为数量性状遗传[38]。
2.2 分子定位
随着现代分子技术的发展，与水稻柱头外露性状有关的基因定位已有较多报道。据邓应德等[12,39,40]报道：截至2010年，检测到的与柱头外露率相关的QTLs 就已达40余个，水稻其12条染色体都检测到与柱头外露率相关的QTL，其中分布在第1, 2和3染色体上的QTLs有21个，占50%，但绝大多数位点的贡献率较低，加性效应也较小，迄今仍无QTL被隆。Uga 等在第10染色体上检测
到1个贡献率较大的QTL，可解释柱头总外露率变异的24. 8%[41]。陈爱国等[42]对60B/辽粳9的F2群体的柱头外露性状进行QTL定位及分析，共检测到控制柱头外露的主效QTLs12个，分别位于第1,2,5,8,9染色体上，其中位于第9染色体RM257-RM215的位点效应最为显著，其LOD值为12.96，贡献率为32.040%；影响闭颖双边外露率的qPCDES-9位于9号染色体RM257-RM215上，与岳高红等[39]报道的区间RM242-RM278位置相近。邓应德等[43]利用构建的籼籼交II-32B/冈46B F2群体分别在第1,2,5和8染色体上定位到控制柱头外露率的QTL,其贡献率分别为4.63% ，7.09%，13.65%和4.83% ，其中在第5和第8染色体上检测到的QTL与李晨[32]等在第5和第8染色体上检测到的QTL 位置接近。此外，邓应德等[12]还利用粳稻品种糯5号与籼稻品种优IB构建F2群体，发现了3个控制柱头外露率的QTL：qPES-2、qPES-5、qSPES-8。这些QTL的LOD峰值分别为 3.54、4.79、3.85，解释的表型变异分别为10.1％、11.1％、9.0％，加性效应基因位点皆来源于优IB,控制单边柱头外露率的OTL 与柱头外露率完全一致，未检测到控制双边柱头外露率的QTL。冯玲玲等[44]以高柱头外露率的50S作母木，低柱头外露率的三系粳稻保持系连B作父木杂交，种植F2群体进行柱头外露率的QTL分析，共检测到3个控制水稻柱头外露率的QTL(qPES-3 ,qPES-9 ,qPES-12)，分别位于第3、第9、第12染色体，其增效基因均来自50S。其中，位于第3染色体PSM377-PSM378区间的qSPE-3贡献率最大，达8.7%，加性效应值为0.067 ;位于第9染色体RM5122-H90区间的qPES-9最小为4.9%，加性效应值为0.035.
目前分析柱头外露率所用的群体有双单倍体(DH)、重组自交系(RIL)和回交群体(BC)等[13] 。李晨等[32]通过野生稻和栽培稻的BC1群体，定位到了位于第5染色体R 2289~CT1553间和第8染色体G 1149~R1963间控制水稻柱头外露率的2个QTL，其加性效应值分别为0.063和0.086,贡献率分别为10.9%和11.4%。李文宏等[36]通过高柱头外露率的籼稻(窄叶青8号)和极低外露率的粳稻(京系17) 的DH群体定位了控制水稻柱头外露率的2个QLT,分别位于第2染色体G1327-CT16之间和第3条染色体G249-G164之间，其贡献率分别为10.5%和10.7%，并发现控制柱头单边外露率的QTL与柱头外露率完全一致,而控制柱头双边外露率的QTL只在第2染色体上被检测到,其增效基因均来源于籼稻窄叶青
8号(ZYQS)。沈圣泉等[45]以协青早B/密阳46所构建的RIL群体，检测到l个主效应QTL(qSE6-l),其LOD位高达28.16，对性状表型的贡献率为14.14%，试验还检测到3对显著的加性与加性双基因互作,上位性互作性效应和贡献率相对较小,且与环境不存在显著的互作效应。
总的来说,水稻的柱头外露率是一种典型的数量性状，在双亲衍生的分离群体中表现为连续变异，其遗传受到多个微效QTL的共同控制，存在细胞质效应，并且易于受到外界环境的影响，所以至今仍没有主效QTL被克隆。
3 柱头外露的改良
3.1 栽培改良
已有研究结果表明不育系的柱头外露率受到柱头伸长期间的营养状况、开花天气状况等诸多因素的影响[6,24-28]。因此，要挖掘各个不育系的柱头外露潜能,必须结合优良的栽培条件，使不育系植株体内的营养状况不断地得到改善,增强开花势头，从而提高柱头外露率。结合生产实践，主要可以采取以下一些措施。
（1）培育适龄多蘖壮秧。培育壮秧不仅可以有效地提高成穗率，使穗茎群体发育整齐，而且由于秧苗壮，1、2次枝梗增多，母本颖花数增加,能最大限度地发挥穗大粒多的优势。母本秧龄控制在2~25天左右，单株分孽达2-3个以上[46]。
（2）增施有机肥和磷钾肥。调查表明有机肥多、或氮磷钾充足、或母本一直长势很好的田块柱头外露率最高[4]。因此一定要高度重视增施有机肥和磷钾肥。尤其在目前制种田氮肥一般充足,甚至不少田块过量的条件下更是如此。
（3）母本孕穗期施促花肥。孕穗期是母本生殖生长的旺盛时期，也是柱头生长发育的较敏感期。当母本幼穗发育到五期末、六期初的花粉母细胞减数分裂期时，如果养分不足，母本颖花往往会大量死亡。促花肥用量一般亩施尿素4-5公斤,氯化钾3-5公斤[46]。
（4）用好植物激素。多微灵含有植物生长调节剂、能量物质和多种微量元素及大量的营养元素,具有促进水稻叶绿素合成,使植株代谢旺盛、光合作用增强、光合产物增加、延缓功能叶的衰老等作用。于幼穗分化7-8期时,每亩加喷320克多微灵，不仅能迅速解除不育系包颈，促使授粉期叶片下垂，提高花时，加大颖壳开张度，使母本柱头外露率提高16.2%,，其中双露率提高4.7%[46]。不育系始穗后2-3天内，外源激素对柱头外露率高低影响最大，合理喷施九二O，可以
极大地提高母本柱头外露率和生活力。每次用量要适宜，把握先轻后重的原则，喷施时田间要保持一定水层，以充分发挥九二O的作用。
（5）强化柱头生长发育敏感期的管理。据研究抽穗前15天和抽穗后5天左右是柱头生长发育的敏感时期[47]。此期若管理不当，将会使母本柱头外露率不高，异交结实率大幅度下降，因此要特别注意柱头生长发育敏感时期的水肥管理。
（6）轻割叶和迟割叶。试验表明割叶过重过早会降低柱头外露率3-5%，因此适当轻迟割叶较好，一般留叶长20-25厘米(若花粉接近或达到饱合，割叶宜轻,甚至不割，反之宜稍重)，割叶时间不早于见穗15%[4]。
3.2 育种改良
（1）筛选高柱头外露率的种质资源。外露颖花的平均结实率约为非外露颖花的3-4倍，柱头外露颖花的结实率占制种异交结实率的70%-80%[48]。因此，要使杂交制种结实率再提高一步，单靠增加花粉来提高授精率是行不通的，关键在于提高柱头外露率。张忠旭[49]用辽6OA、辽846A和辽5216A等10个不育系研究雌蕊物理性状与柱头外露率的关系，发现不育系柱头开颖外露率与柱头闭颖外露率呈极显著线性正相关(r=0.9074,p<0.01)，不育系花柱夹角与柱头闭颖外露率呈显著线性正相关(r=0.6919,P<0.05)，说明不育系柱头开颖外露率越高，其柱头闭颖外露率也越高；不育系花柱夹角越大，其柱头闭颖外露率也越高。也就是说通过育种手段选择保持系柱头开颖外露率高的品种，选育柱头闭颖外露率高的不育系；同样通过育种手段选择保持系花柱夹角大的品种，选育柱头闭颖外露率高的不育系。
（2）采用杂交、连续回交和轮回选择的办法。花器官性状的研究结果显示，加性效应和非加性效应共同影响水稻花器官性状的遗传，考虑到上位效应的影响，在进行花器官性状改良时,应该采用杂交后代轮回选择的方法[50]。荆彦辉等[51]认为柱头外露性状是一个与粳稻亲缘较远的性状，其控制基因与一些非栽培驯化的原始性状或籼稻性状紧密连锁，杂交时控制柱头外露率基因与粳稻的优异综合农艺性状基因重组，是一种远缘的基因重组，几率小，杂交后代会出现疯狂分离，选育难度大，要将柱头外露基因渗入到综合农艺性状优秀的常规稻中，需要采用多次回交的方法。具体地说，选用高柱头外露率籼稻品种为供体亲本，以具有保持能力的优良粳稻品种作为轮回亲本进行杂交和连续回交，或根据具体情
况穿插适当的复交，在回交和复交的过程中，要注意选择柱头外露率高的后代植株作亲本[52]。王彦荣等[52]将以往杂交粳稻育种“粳不籼恢”的技术路线改为了“籼不粳恢”，适当增加了不育系的籼性亲缘和恢复系的粳性亲缘,新育成的不育系不仅柱头外露率显著提高，而且花时等异交特性也得到了明显改善。
4 结语
柱头外露率是一个受多个微效QTL影响的数量性状。目前，已定位到的水稻柱头外露率的QTLs数目很多，分布广泛,单个QTL解释的表型变异多在15%以内。但不同的研究者由于所选用的定位群体、环境条件不同的影响以及基因与基因、基因与环境间的互作等等，加之目前柱头外露率的表型鉴定还没有统一的标准，所以其定位结果也各有不同。DNA分子标记技术的发展，将使与水稻柱头外露率相关基因位点被不断发现和定位，并通过基因定位和分子育种技术（包括分子标记辅助育种和转基因育种等），将控制柱头外露特性和功能的基因导入优良不育系，提高不育系的柱头外露率。其次，随着水稻柱头外露率相关基因的克隆及功能研究的深入，水稻柱头外露特性的分子机理也将成为研究热点。
参考文献：
[ 1] 袁隆平. 杂交水稻学[ M ]. 北京: 中国农业出版社,2002.
[ 2] 袁隆平, 陈洪新. 杂交水稻育种栽培学[M ]. 长沙:湖南科学技术出版社, 1998.
[ 3] 田大成. 杂交水稻制种异交结实机制的研究[ J]. 杂交水稻, 1993, ( 1): 12- 14.
[4] 田大成, 张素英, 秦春林. 提高柱头外露率是杂交稻制种稳产高产的关键措施[J]. 四川农业科技, 1990(2):16-18.
[5] 杨保汉.不育系柱头外露率及其结实率研究[ J].杂交水稻,1997,12(1):13-15.
[6] 李庆荣.柱头外露率的环境变异及其在异交结实中的作用[J].种子科技, 1995, (2): 32 -33.
[7] 代贵金,华泽田,蔡伟,等.激素在杂交粳稻制种中的应用研究[J].杂交水稻, 1999(增刊): 15 -20
[8] 李振宇,陈广红,王志兴,等.近常异交水稻不育系目标性状研究[J].恳殖与稻作, 2004, (3): 7 -10.
[9] 张静,陈国荣,黄大军,等.滇型杂交粳稻保持系与不育系柱头外露的遗传关系[J].云南农业大学学报, 2005, 20(4): 459 -461.
[10] 林建荣,吴明国,宋昕蔚.三系粳稻不育系开花习性与异交结实率的关系[J].杂交水稻, 2006, (5): 69 -72.
[11] 岳高红.杂交早稻保持系“沪早1B”柱头外露率的QTL定位[D].华中农业大学,2007.
[12] 邓应德,应杰政,石媛媛,等.控制水稻柱头外露率的数量性状基因座初步分析[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版),2010,36(4):373-376.
[13] 贺立伟. 水稻雄性不育系柱头外露特性及其与花器性状的关系研究[D]. 湖南农业大学,
2008.
[14] Virmani SS,Athwal DS. Inlleritance of floral charaeters influencing outcrossing in rice.Crop Sci,1974,14:350-353
[15] 凌祖铭,徐保国. 水稻柱头外露性状的研究[J].北京农业大学学报,1988,14(4):388-392.
[16] YingC, Zhang S. Studies on the character of stigma exsertion among Some of Oryza species, Chinese J Rice Sci, 1989,3(2): 62-66
[17] 陈立云.两系法杂交水稻的理论与技术[M].上海:上海科学技术出版社,2001:126.
[18] 徐云碧, 申宗坦, 杨再能, 等. 提高水稻异交率的研究——(一) 栽培稻柱头外露性变异的分析[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 1986,12 (4): 359-368.
[19] 韩赞平,汪旭东,王彬等.7个籼型水稻细胞质雄性不育系异交习性的研究.[J].西南农业学报,2004,17(4):413一417.
[20] 杨仁崔,梁康迳,卢浩然.我国早籼品种主要花器性状的遗传力和相关的研究[J].中国农业科学, 1986, (1): 49 -53.
[21] 喻婷,张玲,胡中立,等.水稻籼粳交D H群体花器性状的遗传分析[J]. 武汉植物学研究，2003, 21 (6) : 459～463.
[22] 邓应德,贺立伟,肖层林,等. 水稻花器性状和柱头外露特性及其相关性[J].湖南农业大学学报(自然科学版) ,2009,35(6): 588-592.
[23] Uga Y, Siangliw M,Nagamine T,Ohsawa R, Fujimura T,Fukuta Y. Comparative mapping of QTLs determining glume, pistil and stamen sizes in cultivated rice(Oryza sativa Z.)[J]. Plant Breeding,2010,129: 657-669
[24] 于宗谦. 不同肥水管理对柱头外露及异交结实的影响[J]. 杂交水稻, 1991 (5): 18-19.
[25] 邓秋生.保花肥对母本柱头外露及结实率的影响[J].杂交水稻,1995,(1):13-14,37.
[26] 邓应德,唐道传,郭名奇,等.“九二O”对水稻不育系异交结实率的影响及其原因分析[J].杂交水稻,1998,13(2):38~39.
[27] 吕凯,魏凤娟,吴永辉,等.施肥和激素对水稻不育系柱头外露率和结实率的影响[J].安徽农业科学, 2003, 31(4): 641- 642.
[28] 田大成,秦春林,张素英,等.母本柱头外露率与环境条件及结实率关系的初步研究[J].杂交水稻,1990,(3):17~20.
[29] 徐云碧,申宗坦.栽培稻柱头外露率的变异[J].浙江农业大学学报, 1986, 12(4): 359 -368.
[30] Virmani SS,AthwalDS.Genetic variability in floral characters influencing outcrossing inOryza sativaL [J]. Crop Science,1973(13): 66 -67.
[31] 张戟,陆建国,盛金元,等.籼粳交后代柱头外露率的遗传表现与选择[J].江苏农业科学, 2000(2): 6 -9.
[32] 李晨,孙传清,穆平,等.栽培稻与普通野生稻两个重要分类性状—花药长度和柱头外露率的QTL分析[J].遗传学报, 2001, 28(8): 746 -751.
[33] Scott J W, George Jr W L. Breeding and combining ability of heterostylous genotypes for hybrid seed production in Lycopersicon esculentum Mill[J]. Euphytica, 1980, 29(1): 135-144.
[34] 李陶,陈一吾.水稻柱头外露率的遗传研究[J].作物学报,1987, 13(4): 314 -321.
[35] L evin I, Cahaner A, Rabinowitch H D, et al. Effects of the ms10 gene, polygenes and their interaction on pistil and anther-cone lengths in tomato flowers[J]. Heredity, 1994, 73(1): 72-77. [36]李文宏,董国军,胡新民,等.水稻柱头外露率的QTL分析[J].遗传学报, 2003, 30(7): 637 -640.
[37]王文明,周开达,文宏灿,罗文质.水稻异交性状的质核互作分析[J].四川农业大学学报,1995,13(4): 451-455
[38]凌祖铭.水稻柱头外露的研究Ⅱ水稻柱头外露性状的遗传研究[J].北京农业大学学报,1989,15(1):23-27
[39] 岳高红，梅捍卫，潘彬荣，等.杂交旱稻保持系沪旱1B柱头外露率的OTL定位[[J].浙江农业学报，2009.21(3):241-245.
[40] 李海彬, 曾礼华, 李治华, 等. 水稻柱头性状的遗传研究进展[J]. 种子, 2008, 27(10): 59-62.
[41] Uga Y, Fukuta Y, Cai H W, et al. Mapping QTLs influencing rice floral morphology using recombinant inbred lines derived from a cross between Oryza sativa L. and Oryza rufipogon Griff[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2003, 107(2): 218-226.
[42] 陈爱国, 华泽田, 王嫘,等. 水稻柱头外露性状的遗传分析及QTL定位[J]. 沈阳农业大学学报, 2011, 42(2): 142-146.
[43] 邓应德, 肖层林, 邓化冰, 等. 用近等基因池法定位与水稻柱头外露率相关的QTL[J]. 农业现代化研究, 2011, 32(2): 230-233.
[44] 冯玲玲, 荆彦辉, 黄成, 等. 水稻柱头外露率的QTL 分析[J]. 北方水稻, 2010, 40(3): 20-22.
[45] 沈圣泉,庄杰云,包劲松,等.水稻柱头外露率QTLs定位及其互作分析[J].生物数学学报,2006,21(4):610一614.
[46] 黄庭旭. 提高水稻不育系柱头外露率的技术措施[J]. 种子世界, 1996, 7: 29.
[47]岳高红, 潘彬荣, 许立奎, 等. 水稻柱头外露率的研究进展[J]. 种子, 2009, 28(1): 47-50. 4[48] 田大成，黄三奎，段永国，等.水稻不育系花时和受粉时间与异交结实率的关系[Jl.杂交水稻,2004,19(3):50-54.
[49] 张忠旭. 北方杂交粳稻异交结实机制及高产制种技术研究[D]. 沈阳农业大学, 2009.
[50] 尹成. 水稻柱头外露率和稻米蛋白质含量QTL定位分析[D].华中农业大学,2013.
[51] 荆彦辉, 张子军, 周晓玲. 水稻柱头外露基因的遗传及应用思考[J]. 农业科技通讯, 2009 (8): 40-42.
[52] 王彦荣, 华泽田, 张忠旭, 等. 高柱头外露率粳稻不育系的选育与应用[J]. 杂交水稻, 2008, 23(3): 4-8.
本课题国内外研究现状分析
. Word资料●本课题国外研究现状分析 教育科研立项课题如何申报与论证博白县教育局教研室朱汝洪发布时间： 2009 年 4 月 2 日19 时24 分一、课题申报的基本步骤第一步： 阅读各级课题申报通知，明确通知的要求；第二步： 学习研究课题管理方面的文件材料；第三步： 学习研究《课题指南》，确定要申报的课题（可以直接选用《课题指南》中的课题，也可以自己确定课题）；第四步：组织课题组，认真阅读关于填表说明的文字，研究清楚课题《申请评审书》各个栏目的填写要求；第五步： 根据《申请评审书》各栏目的要求分工查找材料和论证；第六步： 填写《申请评审书》草表；第七步： 研究确定后，填写《申请评审书》正式表（一律要求打印）；第八步： 按要求复印份数；第九步： 按要求签署意见、加盖公章；第十步： 填写好《课题申报材料目录表》；第十一步： 按时将《申请评审书》《课题申报材料目录表》和评审费送交县教研室科研组转送市教科所（也可以直接送市教科报，但必须报县教研室备案）。
二、教育科研课题的选题1、课题的选题方法。 一是从上级颁发的课题指南中选定；二是结合学校的实际对课题指南中的课题作修改；三是完全从学校的实际出发确定课题。 2、课题的选题要依据的原则。 一是符合法规和政策；二是切合当地和学校实际；三是适合教师的水平和能力；四是切中当前教改热点。 3、课题名称的规表述。 ①研究，如小学生学习兴趣培养的研究。 ②实践与研究，如高中学生探究性学习的实践与研究。 ③应用研究，如合作学习理论在初中语文教学中的应用研究。 ④实验与研究，如杜郎口模式的实验与研究。 ⑤探索与研究，如农村寄宿制小学学生管理的探索与研究。 三、立项课题的论证例说（以2009 版市课题申报表的要求为准）1、课题论证的含义。 课题论证，也叫论证与设计、设计与论证，是对所要申报的课题的选题依据、研究目标、研究容、研究重点、研究难点、研究思路、研究步骤、研究条件等进行的阐述与设计。 2、课题论证的包括的容。 不同级别的课题申报表（课题申请、评审书）要求有所不同，但基本上包括两大方面的容： 一是关于本研究课题的论证，二是关于对课题实施的论证。 3、课题论证例说。
做好水稻抽穗结实期的田间管理措施
做好水稻抽穗结实期的田间管理 南华县农建站675200 关林祖高建萍 摘要：按照水稻抽穗结实期的需肥特性，稻株长势长相，提出抽穗结实期的田间管理措施，实现抽穗整齐、穗大、粒重、优质高产。 关建词：水稻：抽穗结实期：田间管理措施 水稻抽穗结实期是指从抽穗到成熟的这段时期，包括抽穗、开花、灌浆、成熟。一般需要35~45天，营养器官生长基本停止，生长中心由营养生长转移到米粒的形成和充实，是决定结实率高低和千粒重大小的关键时期。 水稻进入抽穗结实期，实粒数还在变动中，千粒重正在形成，田间管理的主攻目标是增粒增重，防止空秕粒，措施应抓好“以气促根，以根保叶，以叶养粒”，防止早衰、贪青、倒伏，治虫防病，确保增产增收。 1、抽穗结实期稻珠正常的长势长相 抽穗结实期长势长相的好坏是反映各项措施是否合理的综合结果，也是产量高低的外部形态表现，高产稻田的表现是有效穗多、抽穗整齐、穗头大，对长势长相的要求主要是：①保持较多的功能叶。 抽穗后功能叶的多少和 功能期的长短，直接关 系到穗粒充实程度，要 维持适当的叶面积系数 和相应的单株绿叶数， 才有利于高产。抽穗期 要求每茎要有4~5片绿 叶，黄熟末期仍有1~2 片绿叶。②稻珠落色正 常。灌浆期，茎色、叶 色保持青绿、不早衰， 过早落黄则光合作用降 低，空秕粒增多，若茎 色、叶色过浓则呈贪青 长相，同样增加空秕， 降低产量。③保持较强 的根系活力，以达到以 根养叶，以叶保籽的目 的。用手拔起稻珠，白 根、黄叶应占一半以上， 则根系活力较强，反之， 黑根、腐根多，则活力 衰退。 2、田间管理的主 要措施 抽穗结实期，因实 粒尚未定局，粒重正在 形成，早衰倒伏、贪青、 病虫害常发生，抓好田 间管理极为重要。 2.1 科学管水 水稻开花至乳熟， 对水分反应比较敏感， 是生理上第二个水分临 界期，管水原则是“有 水抽穗、润湿灌浆、适 时断水”。 1)有水抽穗。水稻抽 穗开花期稻田干旱，花 粉和柱头容易干枯，不 能授粉甚至造成抽穗困 难，所以抽穗开花期要 有水层，避免脱水干旱。 2)湿润灌浆。水稻开 花受精后，籽粒通过灌 浆发育充实，灌浆期既 需水又不能长期淹水， 因为水稻后期通气组织 衰退，由叶向根输气条 件变差，土壤水多缺氧， 根系容易早衰，采取湿 润灌溉，进行“干干湿 湿”为主的水分管理既 满足灌浆期对水、肥的 需求，又能达到增气保 根，以根养叶，以叶壮 籽的目的。 3）适时断水。水稻黄熟 后，生理需水下降，应 适当断水，但又不能断 水过早。断水过早会减 少干物质的积累，降低 粒重。断水时间视稻田 而定，一般田可以在收 获前一周左右断水，深
国内外相关研究现状综述知识分享
1.2 国内外相关研究现状综述 1.2.1国外研究综述 1）人力资源外包 Lever觉得外包是一种管理策略，将非核心业务委托给外部专家执行，使公司能专注于本身核心业务发展，以提高竞争优势[3]。而人力资源管理外包，则是一种特殊的外包形式。greer认为，外包是由外部伙伴在重复基础上从事原来由企业内部从事的人力资源任务[4]。 对于人力资源外包，许多国外学者认为，对许多企业来说，外包浪潮的兴起并不意味着一定要实行人力资源管理外包，人力资源管理的实践性很强，往往对适合的企业才最好。 在总结外包优势的基础上，Rodriguez和Carlos指出与专业的雇佣组织签订合同来处理企业的人力资源职能是一个可变的结论，专业雇佣组织可以与他的顾客建立一个雇佣合作关系。Greet认为有五项竞争因素使企业将人力资源部分或是全部外包，分别是企业精简、快速成长或衰退、全球化、竞争增加以及企业再造，而在这些竞争因素背后的根本因素其实就是降低成本与增加人力资源的服务品质。 关于人力资源外包的风险，Quelin认为一个是企业在外包过程中对外包商的过分依赖，他们认为外包后企业就不用再过问这部分工作了，全部由外包商负责就行，很少进行沟通。另外一个是外包商的工作效率及能力不能达到既定目标，影响组织绩效的完成，把工作交给外包商后，企业失去了对这部分工作的控制，至少不能完全控制，于是当外包商的能力及效率不能达到原来期望的时候，就会影响企业的整体绩效。Bahli，Bouchaib等根据交易成本的观点，归纳了外包所具有的风险带来的不确定性有以下两点:交易的不确定性；委托的不确定性和所提供服务的不确定性。 以上研究表明国外的人力资源外包相关研究大多集中在外包决策、外包作用与外包风险上。主要关注的是企业人力资源外包在实际运用中的可行性与实践中的问题。在人力资源外包中引入信任的研究不多。国外学者对信任的研究集中在信任的作用、类型与建立上。这里只摘录其中的一部分。 2）信任 梅耶、戴维斯、斯库尔曼认为:信任是指一方在有能力监控或控制另一方的情况下，宁愿放弃这种能力而使自己处于弱点暴露、利益有可能受到对方损害的状态。Sabel认为:“相互信任就是合作各方坚信，没有一方会利用另一方的脆弱点去获取利益。”胡孔河将信任定义为：在一定情境下，一方凭借自己对对方的
我国水稻育种的现状与展望
２００７年第１期专题论述 中国种业 水稻是我国最主要的粮食作物之一，我国有６０％以上人口以稻米为主食，是世界上最大的稻米生产国和消费国。水稻年播种面积３０００万ｈｍ２，占世界的２０％；产量１．８５亿ｔ，占世界的近１／３；单位面积产量６．３５ｔ／ｈｍ２，比全球平均产量３．８５ｔ／ｈｍ２高６５％［１］。水稻在我国谷物产量中始终保持在总量的４０％左右，占据了近半壁江山。我国的水稻育种在２０世纪经历了矮化育种和杂交水稻三系配套两次革命后，继续保持其优势地位。因此，研究选育水稻优质和超高产品种，对保证我国粮食安全和人民生活水平的提高，都具有重要意义。 １我国水稻育种的回顾 新中国成立以后，我国政府十分重视育种对发展水稻粮食生产的作用，使水稻育种取得了举世瞩目的成就。 １．１地方品种的搜集和应用解放初至２０世纪５０年代中后期，在全国范围内搜集３．４万余份地方品种资源，经整理、鉴定、筛选出１６０余个优良品种推广应用，如早籼的南特号、早籼５０３、陆财号和广场１３等；中籼的万利籼、胜利籼和中农４号等；晚籼的塘埔矮和浙场３号等。中、晚粳的桂花球和黄壳早甘日等；晚粳的１０５０９和老来青等的推广应用，改变了生产上品种多、杂、乱的现象。其中广西的矮仔占成为以后我国水稻矮化育种中的重要资源。 １．２矮化育种１９５６年矮脚南特、１９５７年台中在来１号和１９５９年广场矮的相继育成，标志着我国进入矮化育种阶段，这是我国水稻育种的第一次重大变革。２０世纪６０年代中期和７０年代初期，南方各省区先后基本实现品种矮秆化，当时著名的推广良种有早籼矮脚南特、矮南早１号、广解９号、６０４４、二九青、广场矮４号、先锋１号等。迟熟早籼或中籼有广场矮、珍株矮、广选８号、窄叶青、成都矮８号、泸成１７和泸双１０１１等。与此同时，北方稻区则利用日本粳稻品种农垦５８等育成了一批中矮秆品种，如松辽２号、辽丰５号、京育１号等。 矮秆化品种的成功育成，不仅比原高秆易倒伏的品种增产３０％～５０％，甚至出现了大面积平均单产达 ５００ｋｇ的高产典型，导致了亚洲国家的水稻绿色革命。１．３杂种优势利用和常规稻更新１９６４年袁隆平最先开展水稻杂种优势利用研究工作，１９７３年我国实现籼型三系配套，１９７５年基本建立了强优势杂交稻种子生产体系，成为世界上第一个将杂种优势应用于水稻生产的国家。２０世纪７０年代以来推广了南优、汕优、威优和四优四大系列组合，单产比常规品种稻增加１０％～１５％。与此同时，粳型杂交稻也实现了三系配套，筛选出了中粳组合黎优５７、秀优５７等在生产上大面积推广。在杂交稻育种期间，水稻常规育种也有了进一步的发展，育成了一批高产、抗病等品种，如原丰早、桂朝２号、吉粳６０、京越１号、武农早等；通过籼粳杂交育成了粳稻品种矮粳２３、南粳２５、辽粳５号等。１９６１－１９８４年，我国水稻播种面积年均增长率０．９８％，单产年均增长率４．１１％，总产年均增长率５．１３％；１９８４－２００３年，我国水稻播种面积年均下降０．４６％，单产年均增长率０．５３％，总产年均减产０．７７％，进入徘徊发展阶段［２］。 ２我国水稻育种的现状 ２０世纪８０年代以来，围绕高产、多抗、优质综合育种目标，以及相应采用诱变育种、花培育种、航天育种等手段，常规稻和杂交稻选育又取得了显著进展。但在１９９４－２００３年，大米市场上呈现出优质米畅销、劣质大米滞销的状况，全国不同程度先后进入调整粮食结构、优化品种结构阶段。９０年代以来，水稻单产一直在６ｔ／ｈｍ２左右，杂交水稻产量开始出现了徘徊的局面，新的组合在熟期、米质、抗性等方面虽有改进，但在产量上未能获得新的突破。因此，进一步提高水稻单位面积的产量，已成为国内外所关注的重要课题。 迄今为止我国水稻育种已有两次突破，袁隆平院士认为我国水稻育种正在酝酿着第三次突破，即利用水稻亚种间杂种优势［３］。１９９７年，中国开始超级稻选育研究，从农业部“新世纪曙光计划”进入国家农业科技“跨越计划”，中国超级杂交稻研究则连续两次获得总理大额资助，成为水稻育种界亮点。２００１年，中国科学家成功地完成公布了世界上第一个水稻全基因组芯片的研制及水稻全基因组表达谱绘制，建成了包含７万 我国水稻育种的现状与展望 李初军１刘建萍１贾丽颖２吴放斌１ （１江西省萍乡市农业科学研究所，萍乡３３７００１；２萍乡市湘东区湘东镇中学，３３７０１６） １１
第3章 水稻生产技术 第五节抽穗结实期管理技术和收获技术
第3章水稻生产技术 第五节抽穗结实期管理技术和收获技术 ◆教学目标：了解抽穗结实期苗情诊断；理解水稻抽穗结实期的影响条件及水肥管理；掌握抽穗结实期的生育特点、主攻目标、管理技术。 ◆教学重点：抽穗结实期的生育特点、主攻目标、管理技术。 ◆教学难点：水稻抽穗结实期的影响条件及水肥管理。 ◆课时安排：2 ◆教学内容： 一、抽穗结实期管理技术 水稻从抽穗到成熟为水稻抽穗结实期。 (一)生育特点 此期营养生长基本停止，转入以开花结实为主的生殖生长时期(图3-6 ，图3-7 )。叶片光合作用制造的糖类以及抽穗前茎秆、叶鞘所贮藏的养分均向穗部输送，供应灌浆结实。此期是决定粒数和粒重的关键时期。 图3-6 抽穗期图3-7 成熟期水稻结实期经过抽穗开花和灌浆结实两个过程，对环境条件有较为严格的要求。 1、温度温度对开花、受精影响最大。最适温度为28～32 ℃，最高温度为37 ℃，日均气温20 ℃为开花、受精的低温临界指标，且低温比高温危害更为严重。日均气温在21～26 ℃，昼夜温差较大时，有利粳稻灌浆结实。灌浆结实最高温度为35 ℃，日均气温15 ℃为灌浆结实低温界限。 2、光照晴天开花提早，阴天推迟。灌浆期日照强度越大，结实率越高，千粒重也有所增加；光照不足，不仅影响产量，同时也会影响稻米品质。 3、水分是水稻一生中的第二个水分临界期。温度适宜时，空气相对湿度70%～80%为最适。温度低而相对湿度较高时，如遇阴天，对开花、受精不利；相对湿度过低时，如刮干热风，则抽穗困难，开花期推迟，花粉活力降低，授粉、受精受阻，显著增加空秕粒。此期保持一定的水层，能减轻高温的危害。 4、营养抽穗期适量追氮肥，能提高稻米的蛋白质含量。结实期叶片含氮量在1.3%以下时，粒重随氮素浓度的升高而增加。 (二)主攻目标 养根保叶，防止早衰、贪青、倒伏，以保穗、攻粒、增粒重。 (三)管理技术 1、抽穗结实期苗情诊断 ( 1 )壮株。抽穗后叶色转青，含氮量1.0%～1.5%，并维持20天左右，以后叶色逐渐落黄，黄
提高杂交水稻结实率方法
提高杂交水稻结实率方法 近年来推广的杂交水稻，空秕粒率较高，其主要原因是杂交水稻本身存在的生理弱点造成的，主要有以下几点： 一是后期光合效率偏低，导致空秕率较高。研究表明，杂交水稻除分蘖期外，幼穗分化期、孕穗期和乳熟期的光合效率均低于常规稻。前期光合优势导致分化大穗，而后期光合劣势引起灌浆物质不足，致使空秕粒率比常规稻高。 二是对温度变幅的适应性较窄，易导致高温或低温危害。目前我国推广的杂交稻，其父本多来自东南亚，对温度反应敏感。杂交水稻的生物学起点温度较常规稻高1～2℃，在日平均温度低于23℃抽穗，空壳率大幅度增加，包颈现象严重，而日均温度高于35℃时抽穗，空壳率也会增加。 三是抗病虫能力较差。目前推广的一些杂交水稻组合，对主要的病虫抗性较差，加上杂交稻枝叶繁茂，叶色浓绿，灌浆结实时间较长，易受病虫危害。杂交稻稀播少插，在相同的虫口密度条件下，其单株承受的虫口数量是常规稻的3～4倍，如防治不及时，病虫危害比常规稻更严重。 如何提高杂交水稻结实率？目前在生产上常采用的措施是： 培育多蘖壮秧。杂交水稻的稻株各部分器官的形成，都需经历一个分化发育的过程，特别是早、晚稻，其营养生长期约有1／2～3／4的时间是在秧田期度过的，培育适龄壮秧，是高产的关键。水稻移栽后的大田生育期愈短，壮秧的作用愈突出。
适龄少插，合理密植。目前推广的杂交水稻，其感光性和基本营养生长性属中等，秧龄弹性小。适龄插秧可防止秧苗老化，充分发挥分蘖优势，实现高产。杂交稻穗大粒多，分蘖能力强，分蘖成穗所占的比例大，插植密度较常规稻稀，基本苗比常规稻少。但是应在保正一定基本苗的基础上，实行小蔸匀植，争取一定的穗数，使穗、粒、重三者协调发展。 合理施肥。增加磷、钾肥，前期以促为主，中期适当控制，后期补施粒肥。 合理灌溉。一般插后深水护苗，分蘖期坚持浅水勤灌，分蘖末期适时晒田，但不宜重晒，以轻晒长露为宜，后期短期保水，一般采用干湿灌溉，成熟期断水不宜过早，防止早衰，增加粒重。
水稻育种相关专业词汇与术语 整理版
水稻词汇与术语 The need for a general glossary of the terminology used in rice production and rice research has been evident in the production of earlier documents, such as the Dictionary of Commonly Used Terms in Crop Improvement With particular reference to Rice, by A.O. Abifarin of IITA, Nigeria, in 1984, and the Rice Production Glossary published by IRRI in 1990. The present Glossary, loaded in September 1996, includes most of the terms used in these books and many more. Major additions came from glossaries annexed to proceedings of rice conferences and workshops published in the past by IRRI and partners. It was first compiled by Janice Puckridge. Gene Hettel coordinated the review by IRRI scientists who made various additions and corrections. Jay Maclean did the final sorting and collation and prepared the Glossary for the Web page. Thanks to all those who contributed to the Glossary. It is a tedious rather than a glamorous task, but the efforts by the various scientists and editors should be much appreciated by all who use this Glossary. The definitions given herein pertain only to the agricultural usage of the terms, many of which have other or broader meanings not described. However, given this restriction, it would nevertheless be presumptuous to suggest that the Glossary is fully accurate or complete. We welcome and look forward to additions and corrections for future editions, which will make the Glossary even more helpful.
国内外水稻育种研究现状
水稻育种研究现状 摘要：进入九十年代，世界育种事业突飞猛进，伴随着经济全球化的旋律跨入了新世纪，走进了历史发展的新阶段，世界种业发展的历程，已经向人们再次地揭示了种子是生命之源，是人类生存的物质基础，是世界第三次农业革命成功的内在动力，种子不仅解决了人类所需求的食物问题，而且有力地推动了社会进步与科技发展。 关键词：育种；种子；科技 面对日益严峻的世界粮食安全问题，继20世纪80年代日本、国际水稻研究所实施水稻超高产育种即超级稻育种计划以后，1996年中国也正式启动了水稻超高产育种项目[1]。我国水稻超高产育种起步稍晚，但无论是应用基础研究还是育种实践都取得重要进展，处于国际领先水平[2]。本研究简要介绍国内外水稻研究现状及其水稻育种的发展趋势。 一、国外水稻研究现状 进入新世纪，由于跨国垄断资本的输出和生物工程技术应用与市场经济的飞速发展，育种业全球化的步伐不断加快，发达国家育种业面临全球化、产业化、高技术化。转基因技术(基因工程)在育种上的应用目前世界上基本由美国主宰，特别是转基因玉米和大豆育种最引人注目，美国在玉米育种上，已经打破了传统的育种方法，基本上实现了高品质、特用专用、高产量、多用途的转基因育种，实现了目标育种和定向育种。国外水稻超新育种，日本的“7、5、3”计划，即超高产育种计划。1981年日本开始历时15年的大型合作研究项目——超高产水稻开发及栽培技术的确立简称“超高产计划”，其主攻方向是培育、选育产量潜力高的品种为主，辅之相应的栽培技术，以及选育抗寒、抗倒伏早熟高产的品种。【3】虽育出的品种产量高，但品质较差，品种的商品价值较低，日本终止了高产育种计划，重新回到了实用性品种的选育上。国际水稻研究“(IRRI)的新株型育种”计划。进入20世纪80年代后期，国际水稻所的育种、生理、栽培等学科的科学家合作研究联合攻关，根据水稻形态、生理、物质生产等与产量的关系的研究结果，提出了培育“超级稻”后又称新株型的超高产育种计划，经过努力主攻目标是这种新株型分蘖少(一般一株4—6个)，适宜直播可以移栽，具备发达的根系，能更有效地从土壤中吸收养分，株高90-100cm，生育期100—130天，茎
水稻生产基础知识
第二章水稻生产基础知识 1、水稻一生包括几个生育阶段 水稻一生从种子发芽开始，经过一系列的生长发育过程，直到新的种子形成为止。根据水稻一生不同时期生长发育状况的不同，通常划分为两个生育阶段，即营养生长阶段和生殖生长阶段，4个生育时期，即秧苗期、分蘖期，幼穗分化期及结实期。 （一）水稻营养生长阶段 在生产上如何应用水稻营养生长阶段是指从种子发芽开始到幼穗分化前,在这一时期主要是摄取养分长植物体，为过渡到下一发育阶段积累必要的营养物质。营养生长阶段包括幼苗期和分蘖期。幼苗期是指秧田期稻种发芽，出苗到插秧前，分蘖期依分蘖时间和速度不同，又分为分蘖始期，最高分蕖期、分蘖末期等。分蘖期间分蘖数开始时增加较慢，数量少，称分蘖始期，随着稻株同化作用的增加，生长旺盛，分蘖速度加快，分蘖茎数迅速增加以至达到最高分蘖数，称最高分蘖期，最高分蘖期以后，分蘖茎数的增加又趋于缓慢，以至分蘖茎数停止发生，即分蘖末期。水稻发生的分蘖并非都能成穗，只有有效分蘖茎数才是每亩穗数的基础。因此，了解水稻分蘖特性后，在农业生产上就要千方百计的采取促进措施，争取多一些有效分蘖。如果分蘖期光照充足、温度高、环境条件好，栽培上施足基肥，加强肥、水管理，供给稻株充足的营养物质，促使早生快发，就能达到早分蘖，低节位蘖数多，有效分蘖数多，无效分蘖少，成穗率高，保证
在一定面积达到最高的有效茎数。因此，分蘖期是决定穗数多少的关键时期。 （二）水稻生殖生长阶段 在生产上如何应用水稻生殖生长阶段是指从幼穗分化开始到新的种子形成。在这个时期要吸取大量营养物质，除建造植物体外，还要转化形成生殖器官，开花结实。生殖生长期包括幼穗形成期和结实期。幼穗形成期从穗原始体开始分化到抽穗为止。结实期是从抽穗开花到籽粒成熟为止。幼穗形成期间，稻株节间迅速伸长，植株高度增加很快，所以这个时期又叫伸长期，这个时期是决定每穗粒数多少的重要时期，也是关系到产量高低的重要时期。此期如外界环境条件良好，营养充足，每穗粒数就多，则获得高产可能性就大，反之，外界环境条件不能满足稻穗生长发育，营养条件很差，穗头小，籽粒少，产量不高．从氮素供应情况看，从幼穗分化到抽穗结束，所吸收的氮素数量约占水稻一生中吸收氮素总量的30％左右，为此，栽培上特别强调在前期施肥不足的情况下，采用施穗肥的措施，补充营养，以增加粒数。结实期是结实率的高低和粒重的决定时期，此期营养条件妤，则结实率高，籽粒饱满，相反，养分不足，影响千粒重，因此，这个时期水稻继续吸收养分，氮素需吸收l0％左右，如此期养分不足，应施粒肥，增加粒重。结实率是指除去未受精的空壳和很早停止发育的秕粒以外的谷粒占全穗所有粒数(含秕粒)的百分率，成熟率还应除去结实率中不够充实的谷粒，因此，成熟率的标准要求比结实率高。 2、划分水稻品种早、中，晚熟的标准 人们常说这个水稻品种是早熟种、中熟种或晚熟种。那
水稻观察记载的内容和标准规定
水稻观察记载的内容和标准 一、发芽期记载 1、发芽日数。从催芽开始到齐芽的天数。 2、发芽势。种子在试验日开始3天内发芽数与调查种子数的比值。 发芽势(%)= ×100 3、破胸。种谷吸足水后胚乳开始生长膨大，并胀破外颖露出白色叫破胸(露白)。 4、发芽的标准。胚芽半粒谷长，胚根一粒谷长。 5、发芽率。随机取检验净度的种子两份，每份100粒。用吸湿性很强的纸做发芽床放入发芽皿内，滴水湿润纸垫（此法称垫纸法），将两份种子分别整齐排列在发芽皿内。发芽皿放入30-35℃恒温厢内进行发芽，经7天后检查种子发芽数，计算发芽率。 发芽率（%）= ×100 6、出苗。不完全叶伸出芽鞘(不计叶数)又叫现青(扶针)。 7、出苗率。出苗时（第一完全叶时），数记上述观察点内已发芽种子的出苗数，求算出苗率。 出苗率(%)= ×100%
8、成苗率。三叶期调查观察点内包括弱苗的成苗数，计算成苗率。 成苗率(%)= ×100% 9、成秧率。插秧前1-2天，调查点内的总苗数和缩脚苗（苗高不足正常苗的一半者）的数量，求算成秧率。 成秧率(%)= ×100% 10、种子利用率：发芽率、出苗率、成苗率和成秧率的乘积。 种子利用率(%)=发芽率×出苗率×成秧率 二、秧苗素质考查 1、苗高。由秧苗的基部量至最长叶之顶端的高度，以厘米表示。 2、单株绿叶数。计算包括分蘖的已展开的新叶的绿叶数，求其单株平均值。 3、茎基宽。将20株秧苗每10株平放紧靠在一起，测量秧苗基部最宽处(包括分蘖)，求其平均值。 4、总根数和白根数。取10株数记总根数及在半寸以内的新白根数。 5、单株分蘖数。取样20蔸计算分蘖的个数，以20蔸平均之。 6、分蘖株率。调查20蔸的总苗数和带分蘖的株数，求算分蘖株率。
超级杂交水稻育种研究的进展
专论与综述 袁隆平 （国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２５） 收稿日期：２００７－１１－２２ 超级杂交水稻育种研究的进展 摘 要：本文回顾了我国超级杂交水稻育种研究取得的成绩和进展，总结提出了形态改良、提高杂种优势水平、 借助分子技术等提高水稻产量的技术路线，并对超级稻的发展应用前景进行了展望。 关键词：超级稻；研究进展；技术路线；应用前景 （ｋｇ／６６７ｍ２） 杂交水稻 阶段 １９９６年水平第一阶段１９９６～２０００第二阶段２００１～２００５ 早季 ５００６５０７５０ 晚季 ５００６５０７５０ 单季 ５５０７００８００ 增长率 （％） ０＞２０＞４０ 表１中国超级杂交水稻产量指标 注：连续两年在两个示范点，每点面积６．６７ｈｍ２（１００亩）的平均单 产。 １前言 目前中国人口有１３亿，人均可耕地仅９３４ｍ２ ，预计２０３０年人口将增至１６亿，人均可耕地会减少到 ６６７ｍ２左右，面对人口增长压力和耕地减少的严峻形势，为在２１世纪让所有中国人吃饱吃好，中国农业部 １９９６年立项了超级水稻育种计划，其中超级杂交稻的产量指标见表１。 ２超级稻育种研究取得的成绩与进展 通过形态改良及利用籼粳亚种间杂种优势，至 ２０００年，已育成几个超级杂交稻先锋组合，并达到了第一阶段单季水稻产量指标。其中，以两优培九（Ｐ６４Ｓ／ ９３１１）表现最好，２０００年有２０多个示范点，每点６．６７ ｈｍ２（１００亩）或６６．６７ｈｍ２ （１０００亩），其平均产量超过 ７００ｋｇ／６６７ｍ２。该组合近几年的推广面积在１２０～２００万ｈｍ２左右，平均每６６７ｍ２产量达５５０ｋｇ，而同期全国水稻的平均产量是４２０ｋｇ／６６７ｍ２ ，杂交稻为４７０ｋｇ／ ６６７ｍ２。 １９９９年在云南永胜县的实验田 （７２０ｍ２），苗头组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２的产量达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２，创造了当时的水稻超高产纪录。 从２００１年起开展了第二阶段的超级杂交水稻选育工作，并取得了突破，且提前１年实现了第二阶段超级杂交水稻的产量目标。 根据２００１年的进展，２００２年在多个示范点 （每点１００～１２０亩）安排了一些有希望的新组合示范，其中最好的是Ｐ８８Ｓ／０２９３，２００２年在湖南龙山县平均产量达８２０ｋｇ／６６７ｍ２；２００３年该组合在海南省三亚市、澄迈县和湖南省汝城、隆回、中方、湘潭四县共６个百亩示范片，平均单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。２００４年在湖南、安徽和贵州有２个组合共１２个点，单产在８００ｋｇ／６６７ｍ２以上，其中湖南的汝城、隆回、中方三县的百亩片是连 续两年达标，即提前１年实现了第二阶段超级杂交稻的产量指标。２００５年，在湖南溆浦县更有一个千亩（１２４０亩）示范片单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。同时，在选育超级杂交晚稻上也有重大进展，一新育成生长期短的三系杂交稻组合金２３Ａ／Ｑ６１１，作双季晚稻栽培， ２００３年在浏阳市、２００４年在洪江市分别安排一个百亩示范片，其平均产量在６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右，比对照Ｖ优６号增产近３０％，达到了双季晚稻第一阶段的产量指标。２００６年该组合在桂阳县的百亩片，平均单产高达７１２ｋｇ／６６７ｍ２。 ３技术路线 育种实践表明，迄今为止，通过育种提高作物产 量，只有两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果必差。其它育种途径和技术，包括基因工程在内的高技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，否则，就不会对提高产量有贡献。但是，另一方面，育种要进一步向更高层次的发展，又必须依靠生物技术的进步。 ３．１形态改良 优良株型是高产的基础。自从１９６８年ＤｒＤｏｎａｌｄ 提出理想株型概念后，很多水稻育种家特别注意这一 ２００８年第１期 １??
水稻结实期高产优质群体质量指标
水稻结实期高产优质群体质量指标（一）光合生产积累量 水稻经济产量＝花后光合积累量＋花前贮存物质量×运转率（R） 群体重点培育目标是抽穗前控制适宜茎数、提高质量，抽穗后大力提高光合生产力。 1、经济产量主要决定于抽穗后群体的光合生产量 水稻积累的干物重中有90％以上是由叶片等绿色器官光合作用合成的碳水化合物。在出穗前稻株积累的干物质绝大部分用于建造躯体，只有在出穗前15天左右开始有小部分碳水化合物积累于茎、鞘和叶内，这是抽穗后籽粒启动灌浆的物质基础，抽穗后即向穗部转移。 2、抽穗期适量的物质积累 抽穗期的干物重积累量要适宜，不足或过多均不利。在抽穗期群体的干物重积累量不足时，群体形成产量的总库容（总颖花数）和总源（叶、茎、根）太小，不具备提高抽穗后总光合生产量的基础；但抽穗期干物重积累量太多，群体结构不合理，也就失去了提高抽穗～成熟期群体总光合生产能力的群体结构质量基础。由此可见，提高抽穗后群体的净光合生产量，它的前提是抽穗期前群体结构合理，它的现实是抽穗～成熟期的净光合生产量的提高，它的结果是生物产量、经济系数和产量均高。它们之间的关系是抽穗期适宜的干物重积累量提高了抽穗～成熟期的光合生产量，最终提高了稻谷的产量。 （二）合理适宜的叶面积系数（LAI） 1、最佳封行适期 高产田最大叶面积系数在孕穗期达到，群体在孕穗期适时封行，出穗前单茎保持具有和伸长节间数相等的绿叶数。这样，一方面可使抽穗后群体叶面积能截获95％的阳光辐射，充分利用光能；另一方面使群体在拔节～抽穗期间，中、下部有充足的受光条件，保证上层根充分发根生长和壮秆大穗的形成。而且，孕穗期封行后，群体尚有5％的透光率，保证基部叶片的受光量在补偿点2倍以上，以延长基部叶片的寿命和生理功能，保证根系活动有充足的养分供应。 群体不能按时封行，固然不能高产；群体提早在拔节期封行，更是高产栽培之大忌。 2、叶面积系数（LAI） 适宜的叶面积系数指标因地区的光照条件和品种的株型不同而不同。适宜叶面积系数由适宜的穗数和单茎叶面积构成。群体最大最适叶面积系数（F）理论计算公式为：F＝-（In（ Is÷Io）×（1÷K） 式中: Io平均自然光照度，Is基本叶片受光的光照度，K为消光系数。 本地区水稻孕穗～结实期的适宜叶面积系数为5～5.5左右。 （三）总颖花量 1、提高总颖花量是提高产量的直接因素 水稻每亩总颖花量由2000万个（每平方米30000个）提高到3000万个（每平方米45000个）、4000万个（每平方米60000个）、5000万个（每平方米75000个）以上，水稻产量由亩产500公斤依次提高到750公斤、800公斤、900公斤、1000公斤以上。产量进一步提升，还得靠亩总颖花量的不断突破。 2、在适宜的LAI条件下增加总颖花量 颖花不单纯是叶片光合产物的受容器官，受精后子房内的各种激素活性大量增加，促进营养器官中同化产物大量输入籽粒，使颖花具有主动向光合生产系统“提取”光合产物的能力，形成了所谓受容器官的“拉力”，从而提高叶片光合生产的效率。试验证明，相对于“源”（叶面积）的库容（颖花量）愈大，剑叶单位叶面积的光合强度愈大，分配到稻谷的光合产物的比例愈高。 我局多年高产攻关试验证明，平方米穴数25～30穴，每穴茎数23～25个，平方米收获穗数550～600穗，每穗颖花数80～90个，平方米总颖花量50000～60000个，结实率90％
水稻品质育种研究进展
龙源期刊网 https://www.sodocs.net/doc/b917363563.html, 水稻品质育种研究进展 作者：崔洺霖孙杰 来源：《农家科技》2017年第07期 摘要：水稻是我国的第一大粮食作物，介绍了水稻品质方面的国内外研究进展，简要分 析了水稻产量和品质之间的关系。 关键词：水稻；品质；研究现状 我国是水稻的生产大国和消费大国，我国有三分之一以上的人口都在以稻米为主食。近几年来，国家发展日新月异，人民生活越来越富足，餐桌上的食物也愈发丰富多样，单纯的吃饱已经不再能满足百姓需求，能吃好才是消费者的首选。根据市场变化调整生产变化，于是稻米的品质问题逐渐被重视起来，稻米品质的研究成为目前亟待解决的问题。 一、水稻品质研究现状 近几年来，市场经济迅猛发展，人民生活水平稳步提高。由于物质丰富带来的粮食多样化现象，人均稻米消费水平逐年降低，相对而言稻米品质的要求却越来越高，米质好、口感香的稻米越来越赢得消费者的青睐，需求量持续走高，在市场中销售状况非常好。 在稻米品质的研究方面，我国起步较晚，相对成绩也落后一点。泰国从1945年发现香稻品种开始，水稻品质的研究与提升就作为育种的首要目标。泰国香米是仅次于印度香米的世界上最大宗的出口大米品种之一，因其香糯的口感和独特的露兜树香味享誉世界（彭既明，1999）。除此之外，日本的越光也是著名的优质稻米品种之一，以及日本的一目惚、秋田小町等，都在日本乃至世界市场占据不错的地位。 我国长期以来专注水稻产量的提高，直到20世纪八十年代中期才开始面对水稻品质的问题。1985年我国开始重视优质稻米研究和生产，稻米品质相关研究重点科研项目正式开始策 划并实施。2001年4月1日中国国家优质稻谷新标准出台，在稻米食味品质指标的基础上进一步突出强调了优质米的市场商品性。优质稻育种从此正式走进中国水稻育种的视野中，成为了不可忽视的一项审定指标，也成为了我国水稻育种攻关的热点。 稻米品质性状一般是从四个方面进行研究和评价的，即加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质。 加工品质好坏主要由糙米率、精米率、和整精米率的高低来决定。加工品质与稻米粒大小、谷壳厚度有关，一般稻粒大谷壳薄的品种相对加工品质也会好一点。聂成荣（2001）等专家表明，加工品质的三个指标随千粒重增加而增加，吕文彦也研究表明，其与有效穗数剑叶长宽比呈正相关，与粒宽、穗长、株高、穂茎粗、剑叶长度呈负相关。对此业内也有不同的意
水稻落粒性
有关水稻落粒性的进化 作物的进化往往开始于不落果或不落粒的植物。这种导致谷类作物进化的落粒性减轻的性状与大效应的遗传位点有关。然而，这种关键的遗传过渡的分子基础仍然是未知的。在此，我们证明水稻进化过程中落粒性的减少是由于人类对一个由未知功能的基因编码的DNA结合域处的一个替换蛋白质的选择。谷粒从花梗上的脱落是由离层控制的,而这种替换破坏了离层正常发育所必需基因的功能。 水稻，作为世界上的主要食物，是从野生杂草发育而来。因为野生杂草的谷粒成熟后自然脱落，所以谷物早期进化的必要阶段是选择成熟后不落粒的植物以达到有效收获的目的(1,2)（Fig.S1）。这种选择进程并不一定是有意识的，因为不过早落粒的植物有较好的机会被收获并在下一年被种植。因此，在进化过程中不落粒等位基因的频率增大并最终代替落粒的等位基因。我们发现一个基因位点，该位点可以解释大多数谷类作物和它的原始亲本间的落粒性状的表型差异，这个发现证明对该基因位点的选择应该会加速进化过程(3-5)。然而，选择的分子遗传基础尚未清楚。水稻是由一个或两个亲缘关系很近的物种-O.nivara 和O.rufipogon-广布东南亚到印度(6,7)。我们最近对O. sativa ssp. indica 和野生一年生的O. nivara杂交所获得的F2代群体进行分析发现了3个QTL-sh3, sh4 , sh8-是栽培稻的落粒性状减弱的主要因素(5)。这些QTL中，sh4解释了69%的表型变异，其它两个QTL分别解释了6.0%，3.1%的表型变异。故野生稻中的sh4基因是一个显性的引起落粒的基因。 两个先前使用O.sativassp.indica和野生多年生物种O.rufipogon..杂交来对QTL进行的研究发现四个和五个QTL(8,9)。两个研究都在sh4的位置定位了一个QTL，并且这个QTL在检测到的QTL中具有最大或几乎最大的表型效应。而且，对O.sativassp.indica japonica和 O.rufipogon.以及其他两个亲缘关系很近的野生品种O. glumaepetula 和O.meridionalis的遗 传分析发现了三个野生品种中都具有的一个单显性基因和落粒相关(10,11)。将该位点命名为sh3，并将其定位到和sh4相同的染色体位点。 我们进行分析将sh4定位到分子标记RC-123R和M280（SSR标记）之间(5)，在O. sativa 基因组中这两个分子标记之间的物理距离为1360kb(12) (Fig. 1A).。因为O. nivara中的显性基因位点的效应很大，我们可以不管其它两个小效应的QTL位点而从表型将F2代中纯和隐性单株（ss）和至少在sh4位点含有O. nivara基因的显性个体（ns,nn）区分开。我们对489个F2代个体的三个落粒QTL位点的基因型进行检测，发现在sh4位点具有ns和nn的植株在拍打时全
水稻抽穗结实期对环境的要求
抽穗结实期对环境的要求 在水稻抽穗结实期，营养生长基本停止，这时期为生殖生长占主要时期，一切任务是保持粒多，重的关键时期，主要在管理上要使水稻不早衰，也不贪青，不倒伏。 1、抽穗与开花。 （1）水稻抽穗。水稻幼穗分化后1~2天稻穗从剑叶叶鞘中抽出，有50%抽出，为抽穗期，有80%抽出为齐穗期。抽穗时由于低温或肥水不足，常造成稻穗不能全部抽出，生产上把这种现象称为“包穗”或“包颈”，被包住的造成疱粒或空壳，如杂交水稻抽穗时温度低于20℃时，会造成100%产生“包穗”而无收成。 （2）开花；在正常情况下，稻穗抽出就能开花。开花前首先是颖壳内的两个浆片吸水，体积膨大3~5倍，吸足后将外颖张开，内外颖的角度约为25℃~30℃，张开过程约为10~20分钟，（感谢关注头头是稻）全开后，角度为25℃~30℃可维持30分钟，所以整个开花过程约 1~2个小时。温度对开花时间影响较大，高温开花时间短，低温开花时间长，有时可达2个小时以上。在内、外颖张开时，花丝伸出、花药开裂，花粉就散了出来，授粉在柱头上，授粉后约10~15分钟后花药即慢慢凋萎，同时浆水也因水份蒸发而体积缩小，内外颖重新闭合。 2、影响灌浆结实的因素。 （1）光照。光照强度和光照时间，影响稻叶的光合作用和碳水化合物向谷粒的转运，高产水稻谷粒充实的物质，90%以上抽穗后，是叶片光合作用制造的碳水化合物供给的，因此，灌浆期的光合作用将直接影响水稻的产量。 （2）温度。温度对灌浆结实关系密切，一般最适合灌浆气温是20℃~22℃，在灌浆前15天以后昼温29℃，夜温19℃，日均温度为24℃为宜。后15天以昼温20℃，夜温16℃，日均温为18℃为好。适宜灌浆温度，有利于延长积累营养物质的时间，细胞老化慢，呼吸消化少，米质好。高温和低温都不利于水稻籽粒正常灌浆，况且又影响稻米品质。 （3）水份。灌浆期水份，仅次于拔节、长穗、分蘖期的水份，如水份不足会影响叶片同化能力和灌浆物质的运输，（感谢关注头头是稻）灌浆不足造成减产。灌浆期水份不足会影响光合作用，降低物质运转效率，缩短时间，稻米的物理性状变劣。 （4）矿质营养。在灌浆期间叶片含氮量与光合能力之间有密切关系，适当施氮，可增叶面积的光合作用，维持最大的叶面积，防止早衰，提高根系活力，对提高水稻产量影响很大，因此在生产上常用根外追肥方法。在齐穗期可看苗补肥，或补施磷、钾肥等，以确保灌浆过程能达到正常进行。温度 稻根生长的最适土温为30℃~32℃。超过35℃生长受阻，加速衰老，吸收能力下降；超过37℃显著衰退；低于15℃，生长和吸收能力也都大大减弱；低于10℃则生长停顿。 2、光照 光照对根系发育和吸收能力起着间接的重要作用。因为光照充足加强了光合作用和蒸腾作用，供给根的养分增多，（感谢关注头头是稻）所以促进了根系的发育，提高了根系活力，增加了根系对无机养料的吸收。在光照不足时，不仅影响根系发育，而且还会使根对各种无机养料的吸收明显地下降。 3、土壤养分 肥料三要素中，氮素对根的生长和吸收能力影响最大。适量氮素肥料能有效地增加根原基的分化和稻株的发根能力，使单株根数增多，根长变短。缺氮或氮素供应过量，根量都小。配合施用磷、钾肥，对根的生长促进作用更大，不论根数、根量、根长等都有所增加，根系的分布也加深了。 4、土壤的通气性 水稻根系的发生、伸长和对养分的吸收、转化等生理活动，都要有足够的氧气。如果缺氧就
灌浆结实期温度对水稻产量和品质形成的影响_龚金龙
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0131 生态学杂志Chinese Journal of Ecology2013，32（2）：482－491 灌浆结实期温度对水稻产量和品质形成的影响* 龚金龙张洪程＊＊胡雅杰龙厚元常勇王艳邢志鹏霍中洋 （扬州大学，农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州225009） 摘要灌浆结实期是水稻产量和品质形成的关键时期，该时期温度对水稻籽粒灌浆具有 显著的影响。随着全球气候趋暖以及极端天气频发，温度胁迫下籽粒灌浆和稻米品质的响 应特征及其生理生化机制是目前稻作研究的热点之一。本文以灌浆结实期温度为切入点， 对水稻产量和品质形成的适宜温度与温度影响时段以及温度胁迫下水稻生理生化特征等 方面进行了梳理。灌浆初期（齐穗后20d）是温度影响水稻产量和品质形成的关键时期，适 温（21 26?）有利于水稻灌浆和淀粉的充实与沉积，过高或过低温度均不利于提高水稻 产量和品质。温度胁迫下，水稻生理生化活性下降，光合功能降低，抗逆性减弱，干物质积 累和运转受抑，从而造成产量下降及品质变劣。这些可能为水稻优质高产栽培和灌浆结实 期温度研究提供一定的参考。 关键词水稻；灌浆结实期；温度；产量；品质；生理生化 中图分类号S511文献标识码A文章编号1000－4890（2013）2－0482－10 Effects of air temperature during rice grain-filling period on the formation of rice grain yield and its quality．GONG Jin-long，ZHANG Hong-cheng＊＊，HU Ya-jie，LONG Hou-yuan， CHANG Yong，WANG Yan，XING Zhi-peng，HUO Zhong-yang（Innovation Center of Rice Cul- tivation Technology in the Yangtze Valley，Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province，Yangzhou University，Yangzhou225009，Jiangsu，China）． Chinese Journal of Ecology，2013，32（2）：482－491． Abstract：The grain-filling period of rice is critical to the formation of rice grain yield and its quality，whereas the air temperature in this period has significant effects on the rice grain-filling． With the global warming and the increasing frequency and amplitude of extreme temperature events，to study the response characteristics of rice grain-filling and grain quality to temperature stress and the related physiological and biochemical mechanisms is one of the research hotspots in rice cultivation．Taking the air temperature during rice grain-filling as the cut-in point，this paper discussed the appropriate temperature for the formation of rice grain yield and its quality，the crit- ical period affected by temperature，and the physiological and biochemical characteristics of rice under temperature stress．The key stage the temperature affected the rice grain yield and its qual- ity was the early period of grain-filling（20days after full heading）．The optimum temperature， 21－26?，was conducive to the enrichment and deposition of starch in rice grain，while too high or too low temperature was unbeneficial to the grain yield and its quality．Under temperature stress，the physiological and biochemical activities of rice decreased，its photosynthetic functions declined，resistance to adversity lowered，and dry matter accumulation and translocation were re- strained，resulting in the decline of rice production and the deterioration of rice grain quality． These findings could provide reference for the rice cultivation of high yield and high quality and the research of the temperature in rice grain-filling period． Key words：rice；grain-filling period；temperature；grain yield；quality；physiology and bio- chemistry． *国家粮食丰产科技工程项目（2011BAD16B03和2012BAD04B08）和超级稻配套栽培技术开发与技术集成（农业部专项）资助。 ＊＊通讯作者E-mail：hczhang@yzu．edu．cn 收稿日期：2012-05-29接受日期：2012-09-18