《植物生理学》教案

《植物生理学》教案

第二章 植物的水分生理



一、教学时数

计划教学时数为 8 学时，其中理论课 4 学时，实验课 4 学时。

二、教学大纲基本要求

1. 了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用；

2. 了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义；

3. 了解植物细胞的水势的组成、 溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用，

4. 了解并初步学会植物组织水势的测定方法；

5. 了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件；

6. 了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径；

7. 了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制；

8. 了解作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。

三、教学重点和难点

( 一 ) 重点

1 ．水分在植物生命活动中的作用。

2 ．植物细胞水势的组成，水分移动的方向。

3 ．细胞对水分的吸收。

4 ．植物根系对水分的吸收。

5 ．气孔蒸腾的机理和影响因素。

6 ．植物体内水分运输的途径。

7 ．作物需水规律和合理灌溉。

( 二 ) 难点

1 ．植物细胞的水势的基本概念。

2 ．组成和有关计算。

3 ．气孔开闭的机理。

四、本章知识要点

( 一 ) 名词解释

1 ．水分代谢 (water metabolism) 植物对水分的吸收、运输、利用和水分散失的过程。

2 ．自由水 (free water) 细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。

3 ．束缚水 (bound water) 与细胞组分紧密结合不能自由移动，且不易蒸发散失的水。

4 ．表面张力 (surface tension) 处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力。

5 ．化学势 (chemical potential ，μ ) 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（ electrochemical potential ）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。 

6 ．水的化学势 (water chemical potential ，μ W ) 水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水（摩尔）量变化引起的体系自由能的改变量。水的化学势之差，可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。

7 ．水

势（ water potential ，Ψ w ） 每偏摩尔体积水的化学势差。用Ψ w 表示。Ψ w ＝ ( μ w- μ ow)/Vw ， m ，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为 O 为止。

8 ．偏摩尔体积（ partial molal volume ） 在一定温度、压力和浓度下， 1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是 m 3 · mol -1 。

9 ．帕斯卡 (pascal ， Pa) 亦称帕，法定压强单位，也是表示水势的单位。 1 帕斯卡相当于每平方米一牛顿

10 ．兆帕斯卡 (megapascal ， Mpa) 兆帕， 1MPa ＝ 10 6 Pa ＝ 10bar ＝ 9.87atm 。

11 ．巴 (bar) 压强单位， 1 bar ＝ 0.987atm ＝ 10 6 达因 / 厘米 2 ， 1 毫巴等于 0.75 毫米水银柱的压力，由于 bar 不是法定的计量单位，已废弃不用。

12 ．水的摩尔分数 (molar numeric of water ， N W ) 表示水在水溶液中的含量， N W ＝水的摩尔数 / （水的摩尔数 ＋ 溶质的摩尔数）， N W 大表示水溶液中水分含量高，溶质含量少，水势高。纯水的 N W ≈ 55.1mol/dm 3 。

13 ．渗透作用（ osmosis ） 溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。渗透作用所形成的流体静压叫渗透压。

14 ．半透膜 (semipermeable membrane) 也叫选择透性膜，是只容许混合物 ( 溶液、混合气体 ) 中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。

15 ．溶质势Ψ s(solute potential ，Ψ s) 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为渗透势 (osmotic potential ，Ψπ ) 。溶质势可用Ψ s ＝ RTlnNw/Vw.m 公式计算，也可按范特霍夫公式Ψπ＝ - π＝ -iCRT 计算。

16 ，衬质势 (matrix potential ，Ψ m) 由于衬质 ( 表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等 ) 的存在而使体系水势降低的数值。

17 ．压力势 (pressure potential ，Ψ p) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。

18 ．重力势 (gravity potential ，Ψ g) 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。

19 ．膨压 (turgor pressure) 有液泡的活细胞吸水时，由于液泡吸水体积增加而产生的对细胞壁的压力叫膨压。

20 ．集流 (mass flow 或 bulk flow) 液体中成群的原子或分子 ( 例如组成水溶液的各种物质的分子 ) 在压力梯度 ( 水势梯度 ) 作用下共同移动的现象。

21

．质壁分离 (plasmolysis) 如果把具有液泡的细胞置于水势较低的溶液中，液泡失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，随着细胞继续失水，原生质层便和细胞壁分离开来，这种现象被称为质壁分离。

22 ．质壁分离复原 (deplasmolysis) 如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴，这种现象称为质壁分离复原 (deplasmolysis) 。

23 ．水通道蛋白 (water channel protein) 存在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过。水通道蛋白亦称水孔蛋白 (aquaporin ， AQP) 。

24 ．吸胀吸水 (imbibing absorption of water) 依赖于低的衬质势而引起的吸水。干种子的吸水为典型的吸胀吸水。

25 ．吸胀作用（ imbibition ） 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。

26 ．根压 (root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。它是根系与外液水势差的表现和量度。根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。伤流和吐水现象是根压存在的证据。

27 ．伤流 (bleeding) 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的，是从伤口的输导组织中溢出的。伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。

28 ．吐水 (guttation) 从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压引起的。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的好坏。 

29 ．萎蔫 (wilting) 植物在水分亏缺严重时，细胞失去膨压，茎叶下垂的现象。

30 ．暂时萎蔫 (temporary wilting) 萎蔫植株若在蒸腾速率降低后能恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。暂时萎蔫是由于蒸腾失水量一时大于根系吸水量引起的。

31 ．永久萎蔫 (permanent wilting) 萎蔫植物若在蒸腾降低以后仍不能恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的，只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫现象。

32 ．永久萎蔫系数 (permanent wilting coefficient) 指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率，是反映土壤中不可利用水的指标。永久萎蔫系数因土壤质地而异，粗砂为 1% 左右，砂壤为 6% 左右，粘土为 15% 左右。同一种质地的土壤上，不同作

物的永久萎蔫系数变化幅度很小。

33 ．田间持水量 (field capacity ， field moisture capacity) 是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。当土壤含水量为田间持水量的 70% 左右时，最适宜耕作。土壤砂性越强，田间持水量越小，而土壤粘性越大，田间持水量就越大。

34 ．蒸腾作用 (transpiration) 植物体内的水分以气态方式散失到大气中去的过程。蒸腾作用可以促进水分的吸收和运转，降低植物体的温度，促进盐类的运转和分布。

35 ．蒸腾拉力 (transpirational pull) 由于蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。

36 ．小孔扩散律 (small opening diffusion law) 指气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。

37 ．蒸腾速率 (transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率，指植物在单位时间内、单位面积上通过蒸腾作用散失的水量 （ g · m -2 · h -1 ） 。

38 ．蒸腾效率（ transpiration ratio ） 植物每蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的 g 数 （ g · kg -1 H 2 O ）。

39 ．蒸腾系数 (transpiration coefficient) 植物每制造 1g 干物质所消耗水分的 g 数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量 (water requirement) 。

40 ．内聚力 (cohesion) 分子的凝聚力，使物体各部分聚合在一起的分子间相互的吸引力。

41 ．内聚力学说 (cohesion theory) 由狄克逊 (H ． H ． Dixon) 和伦尼尔 (O ． Renner) 在 20 世纪初提出，是以水分的内聚力来解释水分在木质部中上升的原因的学说。也称蒸腾流－内聚力－张力学说。

42 ．水分临界期 (critical period of water) 植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。

43 ．相对湿度 (relative humidity ， RH) 在特定温度下空气中的水气相对于在这个温度下空气所能包含的最大水气量的比率，用百分比表示， RH 高表示气相中的水分含量高，水势高。

44 ．土壤－植物－大气连续体 (soil-plant-atmosphere continuum ， SPAC) 土壤的水分由根吸收，经过植物，然后蒸发到大气，这样水分在土壤、植物和大气间的运动就构成一个连续体。一般情况下，土壤的水势＞根水势≥茎水势≥叶水势＞大气水势，因此，土壤—植物—大气连续体就成为土壤中水分经植物体散失到大气的途径。

45 ．调亏灌溉（ regulated deficit irrigation ， RDI ） 一种新型节水技术，在作物营

养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。

46 ．节水农业（ economize water agriculture ） 是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。

（二）缩写符号翻译



1 ．μ W 水的化学势

2 ．Ψ w 水势

3 ．Ψ m 衬质势

4 ．Ψ s 溶质势

5 ．Ψ π 渗透势

6 ．Ψ g 重力势

7 ．Ψ p 压力势

8 ． atm 大气压

9 ． AQP 水孔蛋白

10 ． bar 巴

11 ． MPa 兆帕

12 ． Pa 帕，亦称帕斯卡

13 ． NW 水的摩尔分数

14 ． RH 相对湿度

15 ． SPAC 土壤－植物－大气连续体

16 ． RDI 调亏灌溉



（三）本章知识要点

水是生命的“先天”环境，没有水就没有植物。水是植物体的主要组成成分。水除了直接或间接地参与生理生化反应之外，还调节植物的生态环境。植物体内的水分以自由水和束缚水两种形态存在，两者的比例与植物的代谢强度和抗逆性强弱有着密切关系。

每偏摩尔水的自由能就是水的化学势。每偏摩尔体积水的化学势差就是水势。植物细胞的水势由渗透势（溶质势）、压力势和衬质势组成，Ψ w ＝Ψ s ＋Ψ p ＋Ψ m 。水势单位采用压力单位（ MPa ）。水分从水势高处通过半透膜移向水势低处，就是渗透作用。

细胞吸水有渗透吸水、吸胀吸水以及降压吸水之分。具有液泡的植物细胞以渗透吸水为主。未形成液泡的嫩细胞和干燥种子的吸水主要靠吸胀吸水。细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差，水分总是从水势高处流向水势低处，直至两处水势差为零。

土壤中只有可利用水才能被植物根系吸收。根系吸收水分最活跃的部位是根毛区。根系吸水可分为主动吸水和被动吸水，通常被动吸水是主要的。凡是影响根压形成和影响蒸腾速率的内外条件，都影响根的吸水。

蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。气孔关闭机理可以用无机离子吸收学说和苹果酸生成学说来解释。开孔的关键问题是保卫细胞中的溶质增加和水势的下降，当保卫细胞水势下降后它周围细胞吸水，气孔就张开，反之气孔则关闭。影响气孔蒸腾的外界因素主要有光照、温度和湿度，而内部因素则以气孔开度为主。

水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输。运输的途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在导管或管胞上升的动力是根压与蒸腾拉力，

并以蒸腾拉力为主。由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续不中断，这是水分源源不断上升的保证。

灌溉的基本原则是用少量的水取得最大的效果。要进一步发挥灌溉的作用，就需要掌握作物的需水规律。作物需水量（蒸腾系数）因作物种类、生长发育时期不同而有差异。合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。合理灌溉可取得良好的生理效应和生态效应，增产效果显著。



五、教学内容

水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。世界上最早的生命就是在逐渐冷却的海洋里由蛋白质和其他化合物产生出来的。植物也起源于水中，后来其中的一部分才逐渐进化为陆生植物。植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。天然植被的分布主要受供水情况所控制。农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉”的道理就在这里。

植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢 (water metabolism) 。研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。

§ 2.1 植物对水分的需要

一、植物体内的含水量

二、水在植物体内的状态

自由水（ free water ）；束缚水（ bound water ）

三、水分的生理作用

1 、水是植物细胞原生质的重要组分；

2 、水是植物体内代谢过程的反应物质；

3 、水是植物吸收并运输物质的溶剂；

4 、水使植物保持挺立的姿态；

5 、水的某些理化性质有利于植物的生命活动。

§ 2.2 植物对水分的吸收

一、植物细胞对水分的吸收

1 、水势的概念：　束缚能（ bound energy ）；化学势（ chemical potential ）；偏摩尔体积；水势（ψ w ， water potential ）；溶质势或渗透势（ ψs ， osmotic potential ）；压力势（ψ p ， pressure potential ）；　衬质势（ψ m ， matrit potential ）；ψ w= ψ s+ ψ p+ ψ m ；

2 、吸胀吸水；

3 、渗透性吸水：（ 1 ）渗透作用；（ 2 ）植物细胞的质壁分离及其复原；（ 3 ）细胞之间的水分移动。

4 、代谢性吸水； 5 、水分子通道

二、植物根系对水分的吸收

1

、根部吸水的区域；

2 、根部吸水的途径；

3 、根部吸水的动力，（ 1 ）主动吸收：根压（ root pressure ）；伤流 bleeding ；伤流液（ bleeding sag ）；吐水 guttation ；（ 2 ）被动吸水；

4 、土壤状况对根系吸水的影响：（ 1 ）土壤水分状况，（ 2 ）土壤通气状况，（ 3 ）土壤温度状况，（ 4 ）土壤溶液状况。

§ 2.3 植物的蒸腾作用

一、蒸腾作用的概念、意义和指标

1 、蒸腾作用的概念，蒸腾作用（ transpiration ）；

2 、蒸腾作用的意义：（ 1 ）蒸腾作用是水分吸收与运转的动力，（ 2 ）蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输，（ 3 ）蒸腾作用降低叶片温度，（ 4 ）蒸腾作用有利于气体交换。

3 、蒸腾作用的指标：（ 1 ）蒸腾速率（ transpiration rate ）（ 2 ）蒸腾效率（ transpiration effciency ）（ 3 ）蒸腾系数（ transpiration coefficient ）

二、气孔蒸腾

皮孔蒸腾（ lenticular transpiration ）；气孔蒸腾（ stomatal transpirtion ）；角质蒸腾（ cuticular transpiration ）

1 、气孔的特点：（ 1 ）气孔的数目多而面积小，（ 2 ）保卫细胞体积小，（ 3 ）保卫细胞具有完整的细胞器，（ 4 ）保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁，（ 5 ）保卫细胞与表皮细胞具有胞间连丝，（ 6 ）保卫细胞具有两套致化酶体系；

2 、气孔蒸腾的过程；

3 、气孔运动的机理：（ 1 ）淀粉—糖互变学说（ Starch-sugar conversion theory ）（ 2 ）无机离子泵学说（ Inorganic ion pump theory ）；（ 3 ）苹果酸代谢学说（ Malate metabolism theory ）；

4 、气孔运动的调控：（ 1 ）内源节律对气孔运动的调节；（ 2 ）环境因子对气孔运动的调节：光、 CO2 、叶温、水，（ 3 ）植物激素对气孔运动的调节。

§ 2.4 水分在植物体内的运输

一、水分运输的途径

二、水分运输的动力

根压、蒸腾拉力；蒸腾拉力—内聚力—张力学说 (transpiration — eohesion — tension theory)

三、水分运输的速度

§ 2.5 作物合理灌溉的生理基础

一、植物对水分的需要规律

1 、植物的需水量；

2 、植物的水分临界期；

3 、植物的最大需水期

二、合理灌溉的时期与指标

1 、合理灌溉的时期；

2 、合理灌溉的指标：（ 1 ）外部形态指标；（ 2 ）内在生理指标

三、合理灌溉增产的原因

1 、生理效应；

2 、生态效应