生态因子

生态因子

具体的生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境。

构成环境的各要素称为环境因子。

环境因子中一切对生物的生长，发育，生殖，行为和分布有直接或间接影响的因子则称为生态因子。

生态因子作用的特征

?综合作用

?主导因子作用

?阶段性作用

?不可替代性和补偿性作用

?直接作用和间接作用

环境的非生物因子对生物的影响，一般称为作用。

生物对自然环境的适应性，表现在调节其生理节律和生活史中的各种节律的线索。

生物对环境的影响一般称为反作用。

捕食者与猎物、寄生者与宿主，它们的关系很难说谁是作用，谁是反作用，而是相互的，可称为相互作用（或称为交互作用）。

利比希最小因子定律

低于某种生物所需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。1．3．2 限制因子

限制因子定律：生态因子的最大状态也具有限制性影响。

归纳为3个主要点：

⑴生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止；

⑵在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值；

⑶在最大状态之上，生理现象又停止。

耐受限度与生态幅

生态幅：每一个物种对环境因子适应范围的大小。

耐性的变化:

⑴耐性的差异；

⑵自然进化下耐性的变化；

⑶耐性的人为改变。

生物生活的环境，是指生物体周围影响该生物生存的全部因素。

生态因子是指环境要素中对生物起作用的因子。

最小因子定律指出低于某种生物的最小需要量的生态因子，成为该生物生存的限制因子。生物的生态幅反映生物对生态因子的耐受范围。

地球上的光的分布

太阳辐射光谱主要由短波(紫外线）、可见光和红外线组成。

紫外线（＜380nm）9%、可见光（380～760nm）45%、红外线（＞760nm）46%。

光照强度：是指单位面积上的光通量的大小。

地表的光照强度也随时间和空间而变化。

光强对植物光合作用速率产生直接影响，单位叶面积上叶绿素接受光子的量与光通量呈正相关。

光照强度对植物形态建成有重要作用，光促进组织和器官的分化,制约着器官的生长发育进度。

动物生长发育、繁殖和形态的分化也对光强有一定的反映。

随太阳高度升高，紫外线和可见光所占比例随之增大；反之，高度变小，长波光比例增加。在空间变化上，低纬度处短波光多，高纬度长光波多；同时，随海拔升高短光波随之增多。在时间变化上，夏季短光波多，冬季长光波多；中午短光波多，早晚长光波多。

土壤温度的变化

土壤温度自身特点：

1、土壤表层的温度变化远较气温剧烈，随土壤深度加深，土壤温度的变化幅减小。在1m 深度以下，土壤温度无昼夜变化。一般在30m以下，土壤温度无季节变化。深井水恒温，冬暖夏凉。

2、随土壤深度增加，土壤最高温和最低温出现的时间后延，其后延落后于气温的时间与土壤深度成正比。

3、土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。

4、土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土温的年变幅也较大。

水体温度的变化

(1)水体温度随时间的变化

海洋水温昼夜变化不超过4℃，15m以下深度，海水温度无昼夜变化，140m以下，无季节性变化。

(2)水体温度的成层现象

较冷的水位于较暖的水层之上。

分为：上湖层，斜温层，下湖层。

光质的生态作用及生物的适应

绿色植物依赖叶绿素进行光合作用，将辐射能转换成具丰富能量的糖。

光合有效辐射：光合作用系统只能够利用太阳光谱的一个有限带，即从380~710nm 之间波长的辐射能，称为光合有效辐射。

光质不同对植物形态建成、向光性及色素形成的影响也不同。

短波的紫外线有杀菌作用，可引起人类皮肤产生红疹及皮肤癌，但促进体内维生素

D 的合成。

1 光照强度对生物的生长、发育和形态建成的作用 黄化现象：一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄，称为黄化现象。

2 植物对光照强度的适应性

光合能力：当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度高、大气中CO2和O2的浓度正常时的光合作用速率，称为光合能力。

阳性植物：在强光下才能生长发育良好，而在耐荫蔽和弱光下生长发育不良的植物。如松、杉、柏及栎。

阴性植物：需要在较弱的光照条件下生长，不能忍耐高强度光照的植物。如咖啡、茶树、蕨类、苔藓类。

耐阴植物：既可以在强光下良好生长，又能忍受不同程度的遮荫，对光照具有较广的适应能力。如叶菜类、豆子叶。 阴地植物与阳地植物叶的比较

酶反应速率和温度阈

一般说来，生物体内的生理生化反应会随温度的升高而加快，从而加快生长发育速度；生化反应也会随着温度的下降而变缓，从而减慢生长发育的速度。在一定的温度范围内，生物的生长速度与温度成正比，生物学常用温度系数表示温度对生物生长或生化反应速度的影响强度，即温度每升高10℃，生长或反应速度均加的倍数。

冻害：由于细胞内冰晶形成的损伤效应，使原生质膜发生破裂，蛋白质失活或变性，

特 征

阳地阳地植物

叶

阴阴地植物

叶

形 态 特 征

形

枝枝叶 叶片 角质层 气孔

栅栏组织

稀稀疏 较小 发达 较多

发达

茂茂 盛 较大、薄 不发达 较 少

不发达

生 理 特 征

生 理

细细胞汁液浓度

蒸腾作用

CO2补偿点的光强度 光合作用的光饱和点

RvDP 羧化酶 以干重计的叶绿素

+ + + + 高 高 + + +

+ + +

+ + + 低 低 +

+ + +

这种损伤称冻害。

冷害：指喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造成的，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍。

生物发育和生长速度

最低温度、最适温度、最高温度称为酶活性的―三基点‖温度，生物的生长与温度的关系也服从―三基点‖温度。

发育阈温度：发育生长是在一定的温度范围上才开始的，低于这个温度，生物不发育，这个温度称为发育阈温度，或者称生物学零度。

1753年，Reanmur概括出有效积温法则：

植物在生长发育过程中，需从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。

春化：由低温诱导的开花，称为春化。

驯化：内温动物经过低温的锻炼后，其代谢产热水平会比在温暖环境中高。这些变化过程是由实验诱导的，称为驯化，如果是在自然界中产生的称为气候驯化。

物候：生物的物候节律形成也是生物对温度等因子适应的结果，物候规律是在大量细致的观察资料分析基础上获得。

生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理、行为的适应

生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态、生理、行为的适应

生物对低温的适应

形态上的适应－－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。

阿伦规律(Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。

贝格曼规律(Bergman’s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气

候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。

约旦规律(Jordan’s rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。

生理上的适应－－植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。

行为上的适应－－迁移和冬眠／休眠等。

根据植物对土壤酸度的反应，可以把植物划分为3类：

酸性土植物

中性土植物、

碱性土植物。

以土壤为主导因子的植物生态类型及特征分为：

A、盐碱土植物：聚盐性植物（碱蓬、浜藜、盐角羊等）泌盐性植物（红树、大米草、柽柳等）不适盐性植物（田箐、凤毛菊、蒿属）

B、酸性土植物：杜鹃﹑茶﹑马尾松等

C、钙土植物：南天竹﹑刺柏、黄连木、野花椒、西伯利亚落叶松等

D、沙生植物：骆驼刺﹑柠条、花棒等

种群的概念

种群：生态学上把特定时间，占据一定空间的同种生物的集合群称为生物种群。

作为整体的种群出现了许多不为个体所具有的新属性，如出生率、死亡率、年龄结构、分布格局和某些动物种群独有的社群结构等特征。

实验种群：种群也可指实验室内饲养或培养的一群生物，这时称为实验种群。

种群可以由单体生物或构件生物组成。

无性系分株：构件生物各部分之间的连接可能会死亡和腐烂，这样就形成了许多分离的个体，这些个体来自于同一个受精卵并且基因型相同，这样的个体被称为无性系分株。

自然种群有3个基本特征：

①空间特征②数量特征（密度、出生率、死亡率、年龄结构、性比）③遗传特征

种群是生态学的重要概念之一。而且有随着时间进程改变其遗传特征的能力，即进化、适应能力。归纳法或演绎法研究生物种群动态。种群还是生物群落的基本组成单位，即群落是由物种的种群所组成的。

种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（如捕食者与猎物）之间的相互作用。

种群的大小和密度

D=n/a·t （D:种群相对密度；n:为个体数目；a:为地区面积；t:为时间）

种群的大小：是指一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。

绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。

相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。

构件生物(Modular organisms)：指其个体系由一些同型的基本结构单元构成的。

标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。

原理：N : M = n : m

其中M：标记个体数n：重捕个体数m：重捕样中标记数N：样地上个体总数。

种群具有个体所不具有的各种群体特征。大致分为3类：

①种群密度，它是种群最基本特征。

②初级种群参数，包括出生率﹑死亡率﹑迁入和迁出。

③次级种群参数，包括性比﹑年龄结构和种群增长率等

年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。

按锥体形状，年龄锥体一般有下列3种类型：

①典型金字塔型锥体

②钟型锥体

③壶型锥体

时期结构：许多生物经历离散的发育期，每一时期个体的数量称为时期结构。

个体大小群：如质量﹑覆盖面积或者（树木）胸高直径。

性比：指的是种群中雌雄的比例。

种群的性别比例同样关系到种群当前的生育力﹑死亡和繁殖特点。

生命表﹑存活曲线和种群增长率

1、生命表

生命表：概括了一群个体接近同时出生到生活史结束的命运。

同生群：一群大约同时出生的个体。

同生群分析：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的研究叫做同生群分析。

生命期望：就是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均年数。

致死力：一个生活史的k值被认为是其致死力。

净增殖率：将存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。

2、K—因子分析

K—因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子对ktotal的影响最大，这一技术称为K—因子分析。

存活曲线

存活曲线：存活率数据通常表示为存活曲线。

以存活数量的对数值为纵坐标，以年龄为横坐标作图，从而把每一个种群的死亡——存活情况绘成一条曲线，这条曲线即是存活曲线。

存活曲线的基本类型：

Ι型（凹型）：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如藤壶、鱼类、很多无脊椎动物等。

Π型（直线型）：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。Ш型（凸型）：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。

种群增长率r和内禀增长率rm

世代时间：它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。

种群增长是种群动态的主要表现形式之一，它是指随着时间的变化，一个种群个体数目的增加。这是一个复杂的问题，我们先从比较简单的情况说起。

如果一个单独的种群（在自然界，常常是若干种群的个体生长在一起）在食物和空间充足，并无天敌与疾病和个体的迁入与迁出等因素存在时，按恒定的瞬时增长率（r）连续地增殖，即世代是重叠时，该种群便表现为指数式地增长，即dN/dt=rN。其积分就得到经过时间t

后种群的总个体数。如用图表示，则得到一条个体数目不断增加的―J‖形曲线（右图）。种群如按此方式增长，那么一个细菌经过36小时，完成108个世代后，将繁殖出2107个细菌，可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖，后代都能成活，750年之后将会有19，000，000头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上，这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在（如有限的生存空间和食物，种内和种间竞争，天敌的捕食，疾病和不良气候条件等）和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目，从而降低种群的实际增长率，使个体数目不可能无限地增长下去。

相反，通常是当种群侵入到一个新地区后，开始时增长较快，随后逐渐变慢，最后稳定在一定水平上，或者在这一水平上下波动。此时个体数目接近或达到环境所能支持的最大容量或环境的最大负荷量（K）。在这种有限制的环境条件下，种群的增长可用逻辑斯谛方程表示：dN/dt=rN（K-N/K）=rN（1-N/K），1-N/K代表环境阻力。增长曲线表现为―S‖形(下图)。一般认为，这种增长动态是自然种群最普遍的形式。

逻辑斯谛方程的重要意义：

1，是许多两个相互作用种群增长模

型的基础；

2，是渔业、牧业、林业等领域确定

最大持续产量的主要模型

最大持续产量为MSY = rK/4

3，模型中两个参数r 和K，已成为生

物进化对策理论中的重要概念。

与密度有关的种群增长模型 逻辑斯谛方程：dN/dt=rN(1-N/K)

种群的爆发或大发生

具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。 如害虫、害鼠以及水体富营养化等的爆发。

两种模型的差别与联系

1，在种群增殖率与环境关系上的反映

种群增殖率

的关系：

Malthus 方程反映“无关”；Logistic 方程反映有“线性”关系；

2，在种群增殖速度

与种群密度 的关系

Malthus 方程为直线相关；Logistic 方程为对称抛物线； X

3，两种模型的种群密度动态变化特征

Malthus 方程为指数增长曲线；Logistic 方程为S 型增长曲在 处；

种群的波动 导致种群在环境容纳量周围波动的原因：

? 环境的随机变化 ? 时滞或称为延缓的密度制约 ? 过度补偿性密度制约

（a ）减幅振荡； （b ）稳定极限周期； （c ）混沌动态

种群的衰落和灭亡

最小可存活种群：即种群以一定概率存活一定时间的最小种群的大小。 生态入侵 生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳步地扩展，这中过程称为生态入侵。

1963年，南京大学科学家生物系教授仲崇信先生从英国引进大米草，1979年从美国引进互花米草，近年又从美国特拉毕海洋研究院盐生生物实验室引进狐米草。大米草的作用：⒈促淤造陆：①土壤脱盐作用；②提高土壤肥力；⒉保滩护岸：⒊防止污染；⒋经济价值。最近CCTV -1已给大米草贴上―生态入侵‖的标签，但中国北方海滨岸带环渤海区不存在―生态入侵‖的现象与事实，相反，视大米草为保护环境、改造滩涂、减灾防灾的珍贵植物。

生态安全：（广义）人的生活健康安乐的基本权利，生活保障来源，必要资源，社会秩序和

人类适应环境改变的能力不受威胁的状态。包括自然、经济、社会生态安全。（狭义）自然、半自然生态系统安全，即生态系统完整性和健康的整体水平反映。

生态安全具有自身的特点：整体性；不可逆性；长期性；全球性。

? 内分泌调节—克里斯琴（Christian ）学说 当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中就会产生一部分…游荡者?或…剩余部分?

认为社群行为是一种调节种群密度的机制。

认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍。

? 遗传调节—奇蒂（Chitty ）学说

认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。

当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。

2，内源性自动调节理论

? 行为调节 — 温-爱德华（Wyune-Edwards ）学说

概念和术语

集合种群所描述的是生境斑块中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。因此，也有人将集合种群称为一个种群的种群。即集合种群是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括。

局域种群：指的是同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。

斑块：指的是局域种群所占据的空间区域。

Hanski 将生态学上的“空间”划分了3个空间尺度，即局域尺度、集合种群尺度和地理尺度。

1、适宜的生境以离散的斑块形式存在；这些斑块可被局域繁殖种群占据。

2、即使是最大的局域种群也有灭绝风险存在。

3、生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。

4、各个局域种群的动态不能完全同步。

周转：指的是局域种群的灭绝以及从现存局域种群中扩散出的个体在尚未被占据的生境斑块内建立起新的局域种群的过程。

集合种群动态：是指被占据生境斑块的比例随时间变化的过程。

具备什么条件，一个系统才能成为典型的集合种群呢？ Hanski 认为应具备下面4个条件：

垂直进化（生物微结构的支架性）

水平进化（生物种类各异，多样性的增加）

分枝进化的模式（种类增加）

线索进化的模式（有新种产生，但种的总数不变）

异地物种形成 同地物种形成 邻地物种形成

渐进式物种形成：达尔文继承式+分化式 爆发式物种形成=量子式物种形成，是指借助于特殊的遗传突变的 发生和固定，或是通过杂交或其他随即因素快速地、直接地 造成居群间的生殖隔离，并形成新种过程。

基因库：种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。

基因型频率：种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。

基因频率：在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率。

能变动基因频率的因素有三：系统性效应；分散性效应；非频发事件。

哈代—魏伯格定律：

指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。

这种状态称为种群的遗传平衡状态。

5．2．2 变异、自然选择和漂变

5．2．2．1 变异

从本质上讲，变异在植物进化中的作用主要体现在对适合度的影响。

变异：处于生命科学研究的心脏地位，因为变异既是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。

遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。

估计种群和物种内的遗传变异通常采用凝胶电泳技术识别与特定等位基因相关联的叫做同工酶或别构酶。

表型可塑性：表型＝基因型＋环境饰变（指由生境引起的表型上任何不可遗传的变化）例：水毛茛的气生叶通常具有完整的掌状裂叶片，而生活在水中的叶的叶片都裂成细丝状，这种明显的异形叶性就是环境饰变作用的结果。

种内变异是个体在形态、结构和功能等方面，即表型性状的差异。

多态现象：在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表现型，这种现象叫做多态现象。

地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异。

渐变群：如果环境选择压力在地理空间上连续变化，则导致种群基因频率或表现型的渐变，表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群。

如果环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种。

变异是自然选择的基础。

选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。

适合度：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W 表示适合度，m 表示基因型个体生育力，l 表示基因型个体存活率，则W=ml 。 选择系数：表示自然选择强度的指标是选择系数。

遗传漂变是种群中不能解释为自然选择的基因频率的变化。进化是基因频率随时间的变化，这种变化是以更好的适应性更强的基因代替适应性较差的基因。

遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶尔出现，在小种群中似乎更明显。 自然选择和遗传漂变是两种进化动力 自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 – 相对适合度（w ）。 漂变强度：种群大小的倒数。1/N

瓶颈效应是指在世代交替过程中最小有效居群数量的效应

建立者效应是指基于很少几个最初建立者的新居群的定居过程。

遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因，从而产生建立者种群。

建立者效应：由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为建立者效应。

表型的自然选择类型模式大致可分为3类：

稳定选择:

定向选择:

分裂选择:

除个体单位外，可能还有下列几个生物学单位的选择： 配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。

如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的或歧化的。

有利于种群中靠近性状频度分布中的众数，而那些处在频度分布两尾的个体，其适合度相对较低。 选择有利于表型分布中的某一尾。当一个新优势种等位基因出现的时候，定向选择就开始起作用。

选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。

基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。

地理物种形成学说将物种形成过程大致分为3个步骤：

1 地理隔离:通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交

换，使种群间基因流受阻。

2 独立进化:两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进

化。

3 生殖隔离机制的建立:两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个

体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成

两个种，物种形成过程完成。

生物种由繁殖隔离机制来保持。

繁殖隔离机制是阻止种间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独

特性的任何特性。

物种形成的方式，一般可分为3类：

（a)异域性物种形成

与原来种由于地理隔离而进化形成新

种，为异域性物种形成。

(b)邻域性物种形成

新种形成在相邻种群。

(c)同域性物种形成

新种从原来种群分布区内出现。

适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，叫做适应辐射。

生物的生活史：是指其从出生到死亡所经历的全部过程。称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。

它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。

生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。

生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，或生活史对策。

生物在进化过程中形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等等。

生物往不同方向进化的“对策”称为生态对策=生活史对策

能量分配与权衡

分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖，或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。

适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。

权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理，自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。

体形效应

从生存角度看，体形大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。

就好像自然界体形庞大的怪兽,随时可以威胁其他生物,而自身的面临的危险却微乎其微的道理。

但是从生物进化的角度看,巨猿根本没有进化成智人的可能因为它的体形过分巨大,自然界自然淘汰的法则,将那些体形巨大的地陆生物都淘汰掉了,像恐龙。

自然界中,恐龙曾经最强大,但终因不能适应气候的变化而灭绝。

在自然界中能够长久生存的绝非体形、力量最庞大的物种,而是适应能力最强的。

物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。

MacArthur和Wilson推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类，前者属于r-选择，后则属于K-选择。E.Pianka又把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r-选择和K-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-选择种类具有使种群竞争

能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的

6．4 生境分类

自然选择有利于哪一类型生活史对策的形成，决定于各种生物所生活的栖息

地特征。栖息地好象一个模板，它影响物种在进化过程中形成的生活史对策

的特点。一种常用的、从生物学观点来划分的栖息地分：

(1)不变的生境生存条件总是有利或不利；

(2)季节性生境生存条件具有利期和不利期的有规则的交替，其可预测性强；

(3)不可预测性生境有利期和不利期的变化是不规则的；

(4)短期生存的生境。

亦可将生境划分为导致高繁殖付出（高-CR）的生境和导致低繁殖付出（低-CR）的生境。

“两面下注”理论根据对生活史不同组分（出生率、幼体死亡率、成体死亡率等）的影响来比较不同生境。

植物的潜在生境有3种类型：

①低严峻度，低干扰；②低严峻度，高干扰；③高严峻度，低干扰。

格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策（competitive strategy）、耐受型对策（stress-tolerant strategy）和杂草型对策（ruderal strategy）。当栖息地的资源丰富，干扰(指人类损害，动物取食和细菌致病)稀少，能建立拥挤的植物种群，有利于形成竞争型对策，它与K-对策相当。当资源丰富，条件不严酷，但干扰频繁，则易形成杂草型对策，它与r-对策相当。当资源稀少，条件严酷(指营养贫乏，光照和气候条件不利)，但干扰不常见，就易形成耐受型对策。

极端对策（extreme strategy）：指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。

如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称―蛰伏‖。为适应不利的环境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。

如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。

另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。

这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，也可能持续较长时间。

响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation），冬眠通常特征是心率和总代谢降低、核心

体温降低于10°C。

一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation）。

昆虫的滞育可区分为三种类型：

短日照滞育型（长日照发育型），即日照时数短于16 - 17 小时以下种群进入滞育，反之则继续发育，如马铃薯甲虫。

长日照滞育型（短日照发育型），即日照时数短于13 - 15 小时以下种群正常发育，反之则进入滞育，如家蚕。

中间型，即在日照为16 - 20 小时种群发育，低于或高于该日照范围则进入滞育状态，如黄尾毒蛾。

6．6 迁移

生物可以通过迁移到另一个地点来躲避当地恶劣的环境。

迁徙是方向性运动，如家燕（Hirundo rustica）人欧洲到非洲的秋季飞行。

相反，扩散是离开出生或繁殖地的非方向性运动。

可认为扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。迁移可根据个体是否做①反复的往返旅行②单次往返旅行③单程旅行而分成3种。

3 苔藓植物

具异形世代交替的孢子减数分裂型，由孢子萌发成原丝体，原丝体上产生配子体，配子体发达，孢子体退化，孢子体寄生于配子体上，平时看到的绿色植物是配子体。

4 真菌

真菌可以通过孢子生殖或营养繁殖完成生活史，也可通过有性生殖完成生活史。凡是通过有性生殖完成的生活史，有点类似于合子减数分裂型。担子菌生活史中，最大的特点是有一个较长的双核阶段。

5 藻类植物

藻类生活史类型比较复杂，包含了前边所述的所有类型。如蓝藻和裸藻等多为营养生殖型，小球藻、栅列藻等为孢子生殖型，衣藻和水绵等为合子减数分裂型，松藻、鹿角菜、硅藻等为配子减数分裂型，石莼、刚毛藻、水云和多管藻等为具有同形世代交替的孢子减数分裂型，海带、紫菜等为具有异形世代交替的孢子减数分裂型。