2007-森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应-生态学报
第27卷第7期2007年7月生态学报ACT A ECOLOGI CA SI N I CA Vol .27,No .7Jul .,2007
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370259);福建省自然科学基金重点资助项目(B0320001)
收稿日期:2006211210;修订日期:2007203230
作者简介:樊后保(1965～),男,江西修水人,博士,教授,主要从事森林生态学与酸沉降研究.E 2mail:hbfan@nit .edu .cn
Founda ti on ite m :The p r oject was financially supported by Nati onal Natural Science Foundati on of China (No .30370259)and Key Pr oject of Natural Science Foundati on of Fujian Pr ovince (No .B0320001)
Rece i ved da te:2006211210;Accepted da te:2007203230
B i ography:F AN Hou 2Bao,Ph .D.,Pr ofess or,mainly engaged in f orest ecol ogy and acidic depositi on .E 2mail:hbfan@nit .edu .cn
森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应
樊后保1,2,黄玉梓2,袁颖红1,李燕燕1,黄荣珍1,樊海燕
3(1.南昌工程学院生态与环境科学研究所 南昌 330029;2.福建农林大学生命科学学院 福州 350002;
3.厦门大学化学化工学院 厦门361005)摘要:森林土壤和植被储存着全球陆地生态系统大约46%的碳,在全球碳平衡中起着非常重要的作用。过去几十年来,森林生态系统的碳循环和碳吸存受到了全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。以欧洲和北美温带森林区域开展的研究为基础,综述了氮沉降对植物光合作用、土壤呼吸、土壤DOM 及林木生长的影响特征和机理,探讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不确定性因素。热带森林C 、N 循环与大部分温带森林不同,人为输入的氮对热带生态系统过程的影响也可能不同,因此指出了在热带地区开展碳氮循环耦合研究的必要性和紧迫性。
关键词:森林生态系统;碳循环;氮沉降;光合作用;森林土壤;林木生长
文章编号:100020933(2007)0722997213 中图分类号:S718.5 文献标识码:A
Carbon cycli n g of forest ecosyste m s i n respon se to globa l n itrogen depositi on:a rev i ew
F AN Hou 2Bao 1,2,HUAN
G Yu 2Zi 2,Y UAN Ying 2Hong 1,L I Yan 2Yan 1,HUANG Rong 2Zhen 1,F AN Hai 2Yan 3
1Research Institute of Ecology &Environm ental Sciences,N anchang Institute of Technology,N anchang 330029,China
2College of L ife Sciences,Fujian Agriculture and Forestry U niversity,Fuzhou 350002,China
3College of Che m istry and Che m ical Engineering,X iam en U niversity,X iam en 361005,China
A cta Ecologica S in ica,2007,27(7):2997～3009.
Abstract:Forest soils and vegetation st ore about 46percent of all carbon in the terrestrial bios phere,which p lay a critical r ole in gl obal carbon balance .I ncreases in at mos pheric nitrogen depositi on over the last several decades have altered carbon cycling and sequestrati on of forest ecosystem s by affecting p r oductivity and biomass accu mulation in terrestrial ecosystem s .Based on the studies conducted in temperate forest regi ons in Eur ope and North America,the paper reviewed mechanis m and characteristics underlying the i mpacts of nitr ogen depositi on on p lant photosynthesis,soil res p iration,s oil diss olved organic matter (DOM ),and tree growth,and the uncertainties as t o the interactions bet ween forest ecosystem carbon dynam ics and nitrogen deposition were also analyzed and discussed .Most trop ical forests function quite differently fr om temperate forests with regard t o N and C cycling,and that the effects of anthropogenic N inputs on trop ical ecosystem p r ocesses may als o differ,s o it is urgent and necessary to initiate studies related to carbon 2nitr ogen cycle coup ling in the trop ical regi ons .
Key W ords:forest ecosystem;carbon cycling;nitr ogen deposition;phot osynthesis;forest s oil;forest tree gr owth
人类活动,主要是化石燃料燃烧和土地覆盖的变化,正在改变着大气组成,改变着吸收或散射太阳辐射能
的地球表面特性。特别是温室气体和气溶胶浓度的增加,是20世纪气候变化的主要贡献因子,也将会是21世纪及其此后气候进一步变化的驱动力[1]。在诸多温室气体中,CO
2
是数量最多、对增强温室效应贡献最大的气体,其目前的排放量对全球变暖的贡献率超过50%,如果将其在大气中的滞留时间(50～100a)考虑在
内,贡献率则高达80%[2]。在工业革命前期(大约1750年),大气CO
2
浓度(280±10)μmol?mol-1这一水平上维系了几千年之久;此后其浓度稳步上升,到1999年达到367μmol?mol-1,增加了大约30%[3～5]。大气组成的这些变化可能会改变温度、降水格局、海平面、极端事件以及自然环境和人类系统所依赖的其它气候因素。
政府间气候变化委员会[4]的报告指出,近百年来,由于大气CO
2
浓度的增加,地表温度已上升0.3～0.6℃;预计到2050年,全球可能增温1.5～4.5℃。如何确保人类生存环境的可持续发展,减缓全球气候变化对地球生命支持系统产生的不良影响,已引起各国政府和科学家的高度重视[6]。因此,全球碳循环和碳收支是当前气候变化和区域可持续发展研究的核心之一,在20世纪80年代开始实施的国际地圈2生物圈计划(I G BP)中,碳循环是全球变化与陆地生态系统(GCTE)等多个核心计划的重要研究内容[7]。
自20世纪70年代以来,森林生态系统碳循环受到了全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。本文以欧洲和北美温带森林区域开展的研究为基础,综述了氮沉降对植物光合作用、土壤呼吸、土壤DOM及林木生长的影响特征和机理,探讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不确定性因素。最后,指出了在热带地区开展氮沉降研究的必要性和紧迫性。
1 森林在全球陆地生态系统碳循环中的重要性
森林是陆地生态系统的主体,在全球碳循环中起着极其重要的作用。地球系统的主要碳库包括大气、生物(绝大部分存在于植被)、土壤有机物以及海洋。在这些系统中,海洋是最大的碳库,含有大约3900Pg C,但大部分存在于深海中,处于不活跃状态;陆地生态系统蕴藏着大量的碳,其中植物生物量中含有466Pg C,土壤有机物中含有2011Pg C(见表1)。在这巨大的陆地碳库中,46.3%的碳储存在森林生态系统中,而森林植被所维持的碳库占全球陆地植被的77.0%[8]。此外,与其它陆地生态系统相比,森林生态系统具有较高的
生产力,每年固定的碳约占整个陆地生态系统的2/3[9,10]。森林通过植物叶片的光合作用固定大气中的CO
2合成有机质,成为大气CO
2
库;另一方面,森林通过植物呼吸、凋落物分解和土壤呼吸作用将有机物进行分解,
从而向大气释放CO
2
而成为碳源。此外,森林采伐后被人类利用的木材和林产品最终分解等都向大气释放CO2,形成碳源[11]。因此,森林生态系统在调节全球碳平衡、减缓大气中CO2等温室气体浓度上升以及维护全球气候等方面中具有不可替代的作用。
表1 全球陆地生态系统碳储量
Table1 Carbon stocks of globa l terrestr i a l ecosyste m s
生物群落B i ome 面积A rea[8]
(109hm2)
全球碳储量
Gl obal carbon st ocks a(Pg C)
植物Plants土壤Soil合计T otal
NPP[12]
(Pg C a-1)
热带森林Tr op ical f orests 1.7621221642813.7
温带森林Te mperate forests 1.0459100159 6.5
寒温带森林Boreal f orests 1.3788471559 3.2
热带稀树草原和草地Tr op ical savannas and grasslands 2.256626433017.7
温带草地和灌丛Temperate grasslands and shrublands 1.259295304 5.3
荒漠和半荒漠Desert and se m i2deserts 4.558191199 1.4
冻原Tundra0.956121127 1.0
农田Cr op lands 1.603128131 6.8
湿地W etlands0.3515225240 4.3
总计Total15.124662011247759.9 8992 生 态 学 报 27卷
诸多研究一致认为,北半球是一个明显的碳汇,且主要存在于温带森林中。人们在对全球碳平衡的估算中发现,大气CO 2浓度的增加、海洋对CO 2的吸收与化石燃料燃烧和森林植被破坏所释放的CO 2的量之间存在
一个巨大的亏空,即前二者的量小于后二者的量,这就是目前科学界公认的C O 2“失汇(m issing sink )”[13,14]。许
多学者认为造成CO 2“失汇”的原因是由于对陆地生态系统,尤其是森林生态系统的碳收支缺乏精确的了解,认为所遗失的汇主要分布在北半球的陆地生态系统中。当前温带森林被认为是一个净碳汇,预测值也比较一
致,在1.4～2.0t C h m -2?a -1之间。这种碳汇是由森林经营变化(采伐减少、更新加强以及管理得当)和环境
变化(N 和CO 2施肥作用)共同作用的结果,但不同因子的相对贡献在区域和国家之间是不一样的[15～17]。
Goodale 等[18]通过对加拿大、美国、欧洲、俄罗斯和中国的森林清查数据进行分析后推算,北半球森林在20世纪90年代初期每年的碳汇为0.6～0.7Pg C,其中0.08Pg C 存在于森林产品中,0.15Pg C 存在于枯死木中,0.13Pg C 存在于森林地被物和土壤有机物中。自20世纪70年代末开始,由于造林和植被重建,中国森林成为明显的碳汇,年吸存量为0.021Pg C
[19]。对于寒温带针叶林,碳收支在不同的森林类型之间变化很大[20,21]
。尽管某些寒温带森林区域目前似乎是净碳源[22],但另一些则似乎是净碳汇,变化在0.5～2.5t C h m -2a -1之间[23]。在这些分析中,没有包括可补偿因干扰引起的生物量碳损失的因子,如氮沉降和CO 2施肥
作用[24]。在热带地区(包括亚热带),由于土地变化的原因,森林一直被认为是一个净碳源。尽管有研究说明某些热带森林是碳的净吸收者
[25],但森林采伐率高和土地退化严重所引起的碳损失超过了这种收益。据
报道,20世纪90年代来自热带地区的净碳源量比80年代低0.1Gt C a
-1[26],这主要是缘于90年代热带地区
的森林破坏速度在下降。2 氮沉降对温带森林生态系统碳循环的影响森林生态系统的碳储存和碳循环正在受到全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。预测表明,人类活动使得进入陆地生态系统的无机氮至少增加了一倍。由于人口增长、化石燃料消费的增加以及日益增加的对工业化肥的依赖,未来几十年内氮的输入将会持续增加[3,27]。1860年全球人类每年所创造的活性氮(N r )约15Tg N ,到20世纪90年代初期增加到156Tg N,2050年预计将达到270Tg N;大气NOx 和NH 3的排放总量也从1860年的23Tg N 增加到20世纪90年代初期的93Tg N,2050年将达到189Tg N [28]。氮沉降已引起陆地生态系统生物地球化学循环的诸多变化。氮的矿质化及硝化速率随
大气输入的增加而加速,尽管土壤变成氮饱和后氮的矿质化速率会下降
[29]。由于氮沉降而引起的N 2O 和NO 排放速率的增加可能对大气化学产生严重的后果[30]。
由于叶片氮含量与光合速率之间的紧密关系,植物所固定氮的有效性增加可导致光合速率的相应增加[31]。在叶片和林分水平上的模拟沉降试验表明,氮沉降增加了光合作用,促进了地上部分的生产
[32]。模拟显示,这些变化的结果使得初级生产增加,从而增加了陆地植被的C 储存[33]
。有效氮的增加大大促进了生产力和生物量的积累,至少在短时期如此
[34]。其后果是,氮素变化改变了全球C 循环,影响了大气CO 2的增加速率以及生态系统对这种增加的响应。Holland 等
[35]的预测显示,氮沉降在全球范围内每年可增加1.4×103～2×103Mg C 吸存量。在挪威最南端,氮沉降促进了森林的生长,增长幅度大约为25%[36]。应用NDEP 扰动模型,T ownsend 等[37]对陆地生态系统由于氮沉降而引起的碳储存增加的时空格局进行了分析和预测。预测结果显示,1990年由化石燃料燃烧所引起的氮沉降产生的全球碳汇为0.44～0.74Pg C,1845年以来累计产生的碳汇为18.5～27.3Pg C 。而1990年全球总的碳“失汇(m issing sink )”为1.5～2Pg C,19世纪后期以来累计量为50～125Pg
[14]。因此,T ownsend 等[37]认为,由氮沉降所增加的碳汇占全球碳“失汇”的25%左右。
然而,关于氮沉降能否增加森林生态系统的碳储存,在科学界还存在激烈的争论。按照合理的推测,在氮素受限的生态系统中,从大气沉降中增加的有效氮供应可能会导致生物量生产的增加,其结果是增加了额外的碳固定量[38]。然而,自20世纪80年代初以来,科学界开始把目光集中在大气氮沉降对森林生态系统的负
面影响方面,包括酸化、诱导养分缺乏、导致必需养分的淋溶等[39～41]。欧洲自20世纪80年代末开始实施
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992 7期 樊后保 等:森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应
0003 生 态 学 报 27卷
N I TREX(N I TRogen saturati on EXperi m ents,氮饱和试验)项目的研究结果显示,大气氮沉降的显著增加对森林生态系统的结构和功能构成了严重的威胁,它抑制了细根的生长[42];导致土壤酸化、系统养分平衡失调[43];增加了土壤氮的矿质化作用和集水区氮的输出[44];削弱了树木对环境胁迫的抗性[45]。在北半球温带地区,氮素施肥估计每年增加了0.3～0.5Pg C贮存[37,46]。然而,其它的预测结果表明,氮素对生态系统的刺激作用不可能引起明显的C贮存[47],而实际上是减少了生态系统生产力和C储量[48,49]。
2.1 对植物光合作用的影响
森林对高氮输入最普遍一致的响应就是叶片氮含量的增加。通过对采自瑞典南北部的挪威云杉针叶进行对比分析发现,从氮沉降高(15～30kg hm?2a?1)的南部采集的针叶其精氨酸含量明显高于氮沉降低(1～4 kg h m?2a?1)的北部[50]。而在瑞典北方森林中开展的模拟试验显示,高氮沉降(500kg N h m-2)使4种森林植物的叶片出现明显的氨基酸积累现象,尤其是谷氨酸、精氨酸和天冬氨酸[51]。在美国Harvard试验林,6a 的氮沉降处理使阔叶树叶片氮含量增加25%,而使美国赤松针叶氮含量增加了67%[52]。
从叶片氮含量与最大光合能力的相互关系可以预测,叶片氮含量增加会导致单位叶质量的C收益成比例增加。在对晚松(P inus serotina M ichx.)、美国红枫(A cer rubrum L.)和北美黄杉(Pseudotsuga m enziesii M irbel)的研究中发现,在氮输入增加,其它养分又供应充足的情况下,叶片氮含量的上升促进了光合速率的提高[53,54]。有关叶片氮含量对光合作用影响的研究,大多是在增加氮输入而又维持其它重要养分(如P、K、Ca、Mg)供应充足的情况下开展的。然而,诸多研究表明,叶片Ca、K浓度较低,或Mg缺乏会显著降低光合速率[55,56],而叶片Ca、Mn浓度增加则促进了净光合速率的提高[57]。长期氮沉降往往会导致叶片N含量增加而盐基离子下降,植物从生理上如何对这种情况作出响应还知之甚少。只有少量研究探讨了叶片对长期大气污染的生理响应,结果发现树木光合能力可能增加,也可能不增加[58,59]。事实上,由于其它养分的不平衡,这些林分表现出较高的叶片周转率,叶面积下降[60]。其结果是,持续甚至长期的养分亏缺致使森林生产力下降,长期碳吸存潜力降低[61]。因此,Elli ott和W hite[62]指出,只有在其它养分有效性不受影响的情况下,光合速率和叶片氮含量之间才会密切相关。
Elvir等[63]在美国缅因州Bear B r ook集水区对糖槭(A cer saccharum Marsh.)、美洲山毛榉(Fagus grand ifolia Ehrh)和红果云杉(P icea rubens Sarg.)开展的氮沉降试验表明,(NH4)2S O4处理(25.2kg N hm-2 a-1)使所有3个树种的叶片氮含量明显增加,但致使美洲山毛榉和红果云杉叶片的Ca、Mg、Zn含量大幅降低。尽管所有树种的氮含量较高,但只有糖槭显示较高的光合速率。Elvir等[63]认为,美洲山毛榉和红果云杉叶片中的高氮含量没有引起净光合速率的增加,其原因可能是因为叶片中Ca、Mg浓度低所致;而糖槭净光合速率增加则是由于叶片氮含量较高,并且这一树种具有维持充足Ca、Mg供应的能力。这项研究表明,对于美洲山毛榉和红果云杉而言,因为Ca、Mg供应不足而引起的养分不平衡抵消了由于高氮浓度诱导的净光合作用增加的潜力。
由高氮沉降引起的叶片氮含量的增加通常伴随着个别氨基酸、游离氨基酸(F AA)和多胺的增加[61,64],在某些情况下硝态氮也会增加[65]。但硝态氮的储存因为需要高的维持性消耗(maintenance costs)而抵消了正向效应,而以氨基酸或蛋白质形式储存的有机氮是比较有益的[66],因为当外界氮的供应降低时植物很容易利用这部分有机氮。即使在低氮沉降条件下,叶片中个别氨基酸浓度和游离氨基酸库也会发生变化,尽管总氮含量没有发生明显改变[61]。在高氮处理的美国赤松中存在的主要氨基酸是精氨酸,这是最常见的氮储存化合物,因为这种氨基酸的N/C比很高,是唯一含有4个N原子的氨基酸,因此也通常作为针叶林氮状态的指标[67]。在中国鼎湖山季风常绿阔叶林开展的氮沉降试验也发现,游离氨基酸丝氨酸、精氨酸和γ2氨基丁酸,特别是精氨酸,可以用来作为光叶山黄皮(R andia canthioides)对氮沉降响应的指示剂[68]。此外,精氨酸和其它关键氨基酸(如谷氨酸、γ2氨基丁酸)被认为是植物从茎到根系出现氮饱和的信号,因此阻止了根系对N的进一步吸收[69,70]。在林分水平上的意义在于,根2茎代谢信号在多大程度上影响整个生态系统的N循环,因为其结果会导致更多的没有被利用的土壤N可能流失到较深的土层和地下水层。在含氮高的针叶中,精氨
酸浓度的明显增加是原来氮素受限森林(N li m ited f orest )对持续N 增加的特征性响应[71]。然而,关于精氨酸
浓度的增加在多大程度上抑制根系对N 的吸收还有待于做进一步的研究。
越来越多的研究表明,由于氮沉降引起温带森林生产力的提高并不像以前的研究所报道的那样高。大部分沉降到森林生态系统中的氮在土壤中被固定
[72]。对于某一森林或土壤类型而言,氮沉降率与氮淋溶(以NO -3为主)引起的氮损失是成正比关系的[45]。如果剩余的有效氮没有超过植被对氮的吸收能力,那么净初
级生产(NPP )和C 吸存就会增加;而如果超过了植被的吸收能力,那么由于氮饱和会引起养分不平衡,从而导致森林衰退[67]。沉降到森林中的氮被林木吸收的比率是很低的,平均只有20%左右
[46]。而且,叶片光合能力只是导致生物量生产的复杂碳平衡系统中的组成部分之一,其它因素,如叶面积及叶伸展角度、分配格局和叶物候季节动态等都起到同等重要的作用
[73,74]。因此,关于大气氮沉降如何影响林冠的光合作用进而影响
碳吸存潜力,目前还缺乏有力的证据。
2.2 对土壤呼吸的影响土壤是陆地近表层最大的碳库,了解控制土壤碳储存和周转的因素对于揭示全球碳循环至关重要。土壤呼吸是土壤和大气之间C 流通的主要途径之一,全球每年的释放量为75Pg C
[75],土壤呼吸率的微小变化将明显改变土壤C 吸存率和大气CO 2浓度。在温带森林中,土壤呼吸受诸多因素的影响,包括基质特性、温度、土壤湿度、根系生物量、微生物活性及生物量[76]。
氮的有效性制约了绝大部分温带生态系统的初级生产,抑制了微生物的活性和有机物的分解
[77]。如果N 限制了微生物的生长,那么增加氮素输入后微生物种群数量和活性就会增加。然而,大量研究表明,氮素增加对微生物的影响不大,甚至降低分解和土壤呼吸作用
[29,76,78]。施加氮素实验研究表明,由大气沉降输入到温带森林中的氮绝大部分保留在土壤,主要是土壤有机物中[46],但关于土壤碳动态对快速增加的全球活性氮的潜在响应还存在诸多不确定性[79]。氮沉降增加可能加
速或减缓了腐殖质中C 的释放,进而影响了温带森林生态系统氮沉降和碳吸存之间的相互作用关系[76]。在
Harvard 实验林开展的施加氮素实验表明,在实验开始的第1年(1988年),随着氮素的输入两种林分的土壤呼吸即发生变化。在阔叶林中,在加入氮素的第1年土壤呼吸率增加,其原因是因为阔叶林生产力的增加,同时氮素增加也可能导致根系或微生物活性的增加。但在实施的第2年,处理样地的土壤呼吸与对照样地之间没有差异。在欧洲赤松林中,低N 和高N 处理样地的土壤年呼吸比对照样地分别降低了21%和25%,第2年进一步下降。在2001年夏季期间对土壤呼吸进一步测定表明,在连续13a 的氮素施肥后,高氮处理的两种林分在生长季月份土壤呼吸均降低了41%[76]。这说明氮素增加降低了微生物的活性,因此降低了CO 2生产。两林分森林生产力的下降以及高氮处理导致树木的大量死亡,也可能降低了根系活性和根际沉积(rhiz odepositi on ),同时也可能由于减少了土壤微生物需要的有机物而降低微生物的分解。利用传统和分子技术,Comp t on 等
[78]在Harvard 实验林中研究了氮输入对微生物群落结构和功能的影响。在两种林分的土壤有机层中,施加氮素降低了微生物的生物量C 含量,但真菌和细菌数量对氮增加的响应不明显。在同一研究地点,Frey 等[80]的实验发现,相对于对照样地,长期施加氮素使阔叶林和针叶林土壤中的活性真菌生物量分别下降了27%～61%和42%～69%,而活性细菌生物量没有明显的改变,结果导致真菌/细菌生物量比明显降低。微生物群落结构的这种改变使酚氧化酶活性显著下降。
DeForest 等[81]利用13C 标记技术,研究了美国北方阔叶林连续9a 接受30kg NO -32N hm -2a -1实验氮沉降
对微生物分解的影响。结果发现,与对照土壤相比,氮沉降使酚氧化酶和过氧化物酶活性分别下降了83%和74%。此外,经N 沉降处理后,土壤C 增加了82%,而微生物生物量降低了68%。然而,人们对于人为NO -3
沉降在多大程度上改变微生物食物链的C 流通还知之甚少。目前还无法确定木质素分解真菌受到抑制将如何改变微生物群落,进而影响土壤C 流通。研究发现,连续施加NO -3能减少微生物生物量,这意味着降低了
基质有效性。而且,NO -
3输入也能抑制纤维二糖和木质素分解酶,从而使微生物群落降解耐分解(recalcitrant )植物凋落物的潜力下降[81]。
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氮和木质素之间的相互作用由于增加了耐分解有机化合物的生产[82]或降低了木质素分解酶的活性[83],有利于增加土壤有机物的稳定性,因此氮沉降导致了分解率的下降。!gren等[82]认为,施加氮素后使分解速率下降的主要原因包括增加分解者效率(即C的生产/同化率),加速耐分解有机物形成,以及降低分解者生长速度。分解者生长速度和效率的这些变化是由于微生物群落结构和功能改变的结果,对于生态系统水平上的C、N循环具有重要意义。越来越多的证据表明,长期氮沉降降低植物凋落物分解的部分原因是,过量的氮输入对参与植物凋落物微生物分解的胞外酶产生抑制作用[81,83]。特别是,微生物能够快速同化人为加入的NO-3,随后释放出NH+4,由于高浓度的NH+4对木质素分解酶产生潜在的抑制作用,进而抑制了白腐真菌的活性[84,85]。因为木质素能保护植物组织免遭分解,木质素分解的下降减少了其它异养微生物代谢所需要的C 源。例如,纤维素是异养代谢的主要基质,但含有纤维素的植物凋落物的分解由于土壤氮有效性的增加而受到抑制。因此,大气氮沉降具有降低木质素和其它细胞壁组成物质分解的潜力。Saiya2Corka等[86]通过对参与有机物分解的10种胞外酶活性的研究发现,氮沉降加速了凋落物的分解,但抑制了土壤有机物(S OM)的分解。并进一步指出,氮素抑制耐分解有机物的分解可能是一个较普遍的现象。
对氮含量不同的欧洲赤松凋落叶进行142d的外加氮源培养实验表明,外加氮源增加了针叶分解速率,但对内部氮含量高的针叶来说,外加氮源对分解的促进作用明显降低[87]。这项短期实验说明,氮沉降对凋落物的分解与凋落物本身的化学特征,尤其是氮含量有关。W aldr op等[88]在3种温带阔叶林生态系统开展的研究显示,对于美洲黑栎2美洲白栎群落,高水平的氮沉降率(80kg NO-
32N hm-2a-1)使土壤酚氧化酶活性降低;相反,在糖槭2北美红栎及糖槭2美洲椴树生态系统中,氮沉降使土壤酚氧化酶和过氧化物酶的活性增加。出现这种差异的部分原因可能是由于微生物群落的组成及其酶系统对氮增加响应的不同所引起的。Vose等[89]
利用开顶式培养箱对3年生幼苗进行增加CO
2浓度和施加氮素实验,结果表明,CO
2
处理使土壤呼吸速率明
显增加,但施加氮素对呼吸影响不明显。从瑞典南部两个氮沉降率不同(17、10kg N h m-2a-1)的地点采集英国栎(Q uercus robur L.)下的土壤进行培养试验,结果发现暴露在高氮沉降下的土壤其呼吸速率稍稍偏高[90]。氮沉降与土壤呼吸的这种正向作用主要是因为高氮沉降有利于改善凋落物质量(凋落叶和鲜叶的C/N比较低),使氮和碳的矿质化速率得到提高。
上述研究结果表明,氮素增加对土壤呼吸的影响效果是各不相同的,大多数研究证明抑制了土壤呼吸作用,但也有不少研究显示氮沉降对土壤呼吸的影响不明显,甚至促进了土壤呼吸。这些结果很不一致,其部分原因是因为这方面的研究很难实施和解释。土壤含有各种介质,他们降解所需要的能量及总氮含量不同。其结果是,对土壤施加氮素能增加某些S OM组分的分解速率,但同时可能降低了其它组分的分解速率[79]有研究者强调,氮沉降对分解的影响随分解过程的进行而变化,在分解早期可能有促进作用,而在分解后期当木质素分解的时候氮素增加则可能抑制分解[8491]。而W aldr op等[88]则认为,含耐分解凋落物较多、以白腐真菌为主要分解者的生态系统对氮沉降的响应是逆向的,而含有易分解凋落物、维持不同真菌种群(如软腐真菌)的生态系统对氮沉降的响应是正向的。Bowden等[76]建议有必要开展进一步研究,以更深入了解N输入对土壤呼吸的影响机理。
2.3 对土壤DOM的影响
土壤可溶解有机物(DOM)在森林生物地球化学循环的诸多方面(如风化、土壤发育、植物营养等)起到非常重要的作用[92]。基于这种认识,了解在长期或短期干扰下DOM的动态及其与其它无机养分,尤其是N的相互关系已越来越引起研究者的关注[3]。研究氮沉降增加对森林生物地球化学的影响为揭示这些相互关系提供了极好的机会。在很多土壤中,在实验性氮输入之前N的主要运输形态是有机氮,但随着人为氮输入的增加则转变为无机形态,从而为检验氮有效性在DOM动态中的作用创造了条件[29]。
由于微生物过程的调节作用,干扰常常导致森林土壤溶液中DOC(可溶解有机C)和DON(可溶解有机N)浓度的增加。森林采伐、有机物的增加、施用石灰、酸化等人为活动都显示出增加了森林地被物溶液中DOM的浓度和输出。这些干扰都一致性地导致DOM的增加,与此相反,施用氮肥对DOM动态的影响研究所2003 生 态 学 报 27卷
产生的结果是不一致的。
在挪威南部开展的长期施用氮肥实验显示,通过9a 施用NH 4NO 3(3、9g N m -2a -1)后,土壤DOC 和
DON 的浓度在对照与处理样地之间出现了显著的差异
[87]。对照样地森林地被物中DOC 的浓度为80.3mg L -1,而低N 和高N 输入样地中DOC 浓度则分别降低到24.9mg L -1和38.5mg L
-1,DON 的变化情况也是如此。对生长在瑞士酸性壤土上的云杉2山毛榉林进行4a 的施加氮素处理后,氮沉降明显增加了土壤S OM 量,这种增加主要是因为氮沉降增加新碳输入和抑制原存S OM 矿质化的结果[93]。将S OM 分成不同的粒径
后发现,施加氮素保护了粘粒和粉粒中原存的S OM (old S OM )。因为氮沉降增加导致的矿质化受抑明显影响了原存的和腐殖化的S OM ,从长远来看对生态系统C 储存量是非常重要的。在瑞典北部的欧洲赤松林中,20a 的施加氮素试验使土壤呼吸下降了40%。在此基础上,Franklin 等[94]预测了氮处理样地在未来100a 可使土壤碳储存增加100%。在这些碳储存量中,高达70%的增加量是由于分解速率下降的结果,而只有20%是来自凋落物生产的增加。
相反,在4种不同类型的美国北方阔叶林中,连续8a 的施加NO -32N 试验大大增加了NO -
32N 、DOC 和DON 的生产和淋溶[95]。由持续氮沉降诱导的土壤C 、N 循环的变化,明显改变了DOC 和DON 从高地向水生生态系统的流通。
而在欧洲,N I TREX 试验基地的研究表明,增加氮素4～6a 后土壤溶液中DOC 和DON 的生产和输出只发生了微小的变化[96,97]。在瑞典西南部,从经过8～29a 施用氮肥的的立地上采集的土壤进行实验室培养后发
现,施氮肥对DOC 或DON 的生产没有影响[98]。在Harvard 林氮增加试验中,Mc Dowell 等[92]利用零张力测渗
计采集森林地被层土壤溶液,对DOC 进行了为期10a (1993～2002年)的研究。结果表明,不管是阔叶林还是松林,土壤DOC 浓度并没有由于施用氮肥而发生变化。在美国麻萨诸塞州,通过7a 连续增加氮输入后,DOC 浓度没有产生明显变化[99,100]。对7个树种的凋落叶开展的为期15周的室内分解实验表明,氮处理没有明显
影响凋落物淋滤液中的DOC 浓度。DOC 浓度的差异主要是由于凋落物初始化学特性不同所导致的,提取物高和木质素含量低的物种其凋落叶淋滤液的DOC 浓度最高
[101]。这些实验结果之间存在分歧,因此,Mc Dowell 等[92]建议对森林土壤中DOC 和DON 产生和吸收的驱动过程需要进行更深入的研究。
2.4 对林木生长的影响最近几十年来,在许多欧洲森林中出现了林木生长增加的趋势
[102],在某些地区,出现这种趋势的一个可能因素就是活性氮沉降的增加
[103]。然而,氮沉降也能导致土壤酸化和盐基养分的淋失,进而对林木生长产生负面影响[104,105]。为了观测森林生态系统对氮沉降的响应,在欧洲和北美开展了一系列的模拟实验,氮沉
降增加对林木生长的影响因林分类型、N 输入量及实验持续时间不同而异(表2)。由于氮沉降的增加,一些美国的常绿针叶林出现了生产力下降或死亡率增加的现象
[106,107],而在欧洲则由于去除N 、S 沉降而使林木生长呈现加速的趋势
[43]。因此,Magill 等[108]指出,在温带森林生态系统中,中到高水平的氮沉降对生物量的
积累产生负面影响。
迄今为止,在全球持续时间最长的氮沉降模拟试验分别在美国的Harvard 实验林和瑞典北部的寒温带针叶林中开展,这两大实验结果为揭示氮沉降对林木生长的影响具有重要的参考价值。1988年,在美国Harvard 实验林中建立了长期氮素增加试验(Chr onic N itr ogen Amendment ),作为由美国国家科学基金所资助
的长期生态系统研究项目(Long 2Ter m Ecol ogical Research,LTER )的重要组成部分。Magill 等[108]对持续15a 的研究结果做了一次总结,结果发现针叶林与阔叶林生长对氮沉降的响应是不相同的(表2)。对于美国赤松林,对照样地的平均年木材生产量是最高的。相对于对照样地,低氮和高氮处理样地的木材生产分别下降了31%和54%[108]。自1996年以来,通过对美国赤松凋落物的测定可以看出针叶生产在下降,叶片生产的下降
加上叶片寿命的缩短[67],导致叶面积的明显降低。叶片光合潜力的下降,与光合作用过程无关的氮形态的积
累,严重的碳素胁迫抑制了松林叶片和木材的生产。处理期间阔叶林的反应则不一样,相对于对照样地,高氮处理和低氮处理分别使地上部分的NPP 增加39%和11%。两种林分对氮素增加出现不同的响应可能与土
3003 7期 樊后保 等:森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应
地利用历史及其对土壤维持N的容量大小有关,进而导致土壤硝态氮及盐基离子淋溶潜力不同。
表2 林木生长对实验性增加氮素输入的响应
Table2 Tree growth respon ses to exper i m en t a lly N add iti on s
地点Site 林分类型
Forest type
N增加量
N additi on
(kg N hm-2a-1)
持续时间
Durati on peri od
对林木生长的影响
Effect on tree gr owth
参考文献
Reference
美国佛蒙特州Ver mont,US A 云杉2冷杉
Sp ruce2fir
<20
>25
1988～1994
+→-
-
[107]
美国缅因州Maine,US A 阔叶2云杉
Hardwood2s p ruce
32
63
1989～1992
[109]
欧洲N I TREX试验地Eur opean N I TREX sites 欧洲赤松
P inus sylvestris
601992～1995-[43]云杉Picea abies351992-19950[39]
Harvard实验林Harvard Forest 美国赤松Pinus resinosa
阔叶林Hardwood
501998～2002-+[108]美国赤松Pinus resinosa
阔叶林Hardwood
150-+
瑞典北部Northern S weden 欧洲赤松
P inus sylvestris
34
68
108
1971～1998
+
+
[41]
而从1971年开始在瑞典北部欧洲赤松林中开展的氮沉降试验至今已持续了35a之久,这是目前全球同类研究中持续时间最长的试验。在讨论氮沉降与林木生长的数量关系时,H gberg等[41]分析了氮累计增加量与氮增加率的相对重要性。通过对树干材积累计增长量与氮累计增加量之间的关系分析表明,氮素增加率比比氮素累计增加量对林木生长的影响更大。连续的低剂量施加氮素(34kg N h m-2a-1)会随着氮素累计施用量的增加而导致林木生长的加速;而中等剂量的施加氮素(68kg N h m-2a-1)则使材积出现持续的线形增加。然而,施加高剂量的氮素(108kg N hm-2a-1)只有在累计施用量低于1000kg N hm-2之前促进了材积的增加,此后继续施加氮素则使材积量降低到对照样地的水平。对树木生长和土壤有机碳的分析表明,在持续30a对寒温带针叶林施加低剂量的氮素导致C吸存量增加40Mg C hm-2,其中绝大部分固定在树干中。这一结论与Nadelhoffer等[46]的观点不同,他们认为氮沉降对温带森林的碳吸存贡献不大,但却与Townsend等[37]和Holland等[35]的建议一致。
土壤Ca/Mg比通常用来预测土壤酸化对树木生长的影响,但来自瑞典北部欧洲赤松林持续10a(1989～1998年)的监测数据表明两者之间不存在相互关系,因此H gberg等[41]认为,使用Ca/Mg比可以预测土壤酸化对森林生长的影响这一推断必须重新予以考虑。应该注意到,“Ca/Mg模型”指的是土壤溶液,但土壤溶液的组成通常与交换性阳离子处于平衡状态。而且,在N处理样地的林木和腐殖质中积累了较多的Mg,说明尽管存在高水平A l3+的情况下林木依然能够从矿质土壤中吸收这一养分,从而否定了土壤交换位和植物细胞壁上存在的A l3+阻碍植物对盐基离子吸收这一论断[110,111]。
高度非线形的林木生长响应表明,氮的增加率比累计氮增加量更加重要,尽管两者是相互关联的。因此,利用短期施加高水平氮的试验来预测未来低水平氮沉降的影响是有问题的,而应强调长期试验的重要性。从这一观点出发,H gberg等[41]认为,即使在瑞典北部持续30a的这一独特试验仍然显得年轻。
3 热带地区开展氮沉降研究的展望
关于人类活动产生的氮沉降对生态系统过程和氮流失的影响已开展了大量的研究,但主要集中在氮素缺乏的温带地区。而在热带地区,限制植物生长的主要养分不是氮,而是其它元素,因此有理由相信热带生态系统对氮沉降的响应与温带地区是不一样的。Mats on[112]等认为,人类活动输入到热带森林的氮不可能引起生产力的增加;相反,可能由于对酸度以及对磷和阳离子的间接影响而降低生产力。因为大量证据(尽管是间接的)表明,氮的供应并没有限制大部分热带森林植物的生产力,但在温带地区氮素是缺乏的。因此,氮素增4003 生 态 学 报 27卷
加可能对植物生产和碳储存产生较小的影响,但可能对氮流失率产生强烈影响。而且,许多热带森林土壤是强酸性的,输入的氮素可能增加其酸度,从而加速阳离子淋失,降低P 和其它养分的有效性,最终降低植物生产和生态系统的其它功能。同时,许多热带土壤氧化铝丰富,即使pH 值稍有降低也能导致土壤溶液中可溶性铝的明显增加[112]。铝溶解度的增加抑制了植物和微生物的生长,从而使碳储存下降。应用陆地生物物理2
生物地球化学模型TerraFlux,A sner 等[113]检验了湿润的热带和半干旱系统生产力对人为氮沉降响应的影响
因子。结果表明,过量氮沉降会导致N 丰富的热带森林的生产力下降。李德军等[114]对3种我国南亚热带阔
叶树幼苗开展的7个月的模拟氮沉降处理显示,高氮处理组的幼苗生长逐渐受到抑制,而中氮处理则大大促进了幼苗生长。另一项11个月的模拟实验显示,两种幼苗对氮沉降的响应存在差异
[115]。由此可见,有关热带、亚热带森林生态系统碳循环对氮沉降增加的响应特征和过程还缺乏充分的试验论证[116],上述的这些结论大多来自模型预测和推断。
当前热带与亚热带地区所使用的工业氮肥占全球总量的40%,预计到2020年目前的发展中国家使用的氮肥量将占总量的2/3以上[117]。同样,化石燃料的消耗在世界经济欠发达地区,包括大部分热带和亚热带
地区,正在迅速增长。Gall oway 等[27]预测,到2020年,地球上几乎2/3与能量相关的氮输入出现在热带和亚
热带地区。此外,生物质燃烧所排放的N 主要集中在热带地区,而且未来几十年将保持这种状况
[118]。我国一些地区也出现了高氮沉降的问题,如地处经济发达的珠江三角洲北缘的鼎湖山自然保护区,氮的湿沉降量分别达到35.57～38.4kg N hm
-2a -1[119,120]。在福建南平地区开展的3a 定位监测显示,在离污染源较近的杉木人工林中从降水输入的氮素为18.09kg N h m -2a -1,而相对清洁的监测点氮的输入量只有11.45kg N h m -2a -1[121,122]。因此,迫切需要研究和了解热带和亚热带地区森林生态系统氮沉降与碳吸存之间的关系,以便更准确估测氮沉降对全球陆地生态系统碳储存和碳收支的影响程度。
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基础生态学
基础生态学
绪论 美国生态学家E. Odum 研究生态系统结构与功能的科学 生态学的研究方法：野外研究、实验研究、模型研究 第一章生物与环境 1. 生态因子 环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物等。 2 利比希最小因子定律：每种植物都需要一定种类和数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就会死亡。如果这种营养物数量极微，植物的生长就会受到限制。 3 谢尔福德耐受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。 4 生态幅（生态价）：每一种生物对每一种生态因子都有一个能耐受的范围，即有一个生态上的最高点和一个生态上的最低点。在最高点和最低点之间的范围 第二章能量环境 生物对光的适应 换毛与换羽的光周期现象：是对日照长短的规律性变化的响应。
生物对温度的适应 外温动物 内温动物 休眠 形态上的适应 第三章物质环境 水生动物的渗透压调节 第四章种群及其基本特征 集合种群：生境斑块中的局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系 生物入侵（生态入侵）：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布去逐步稳定地扩展。
1 种群和分布 随机分布 每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。 均匀分布 主要是种群内个体间的竞争。在自然情况下，均匀分布最为罕见。 成群分布 种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。 原因：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。 2 存活曲线 ●I型：凸型，幼体存活率高，老年个体死亡率高，在接近生理 寿命前只有少数个体死亡(大型哺乳动物和人) ●Ⅱ型：呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的 死亡率，如一些鸟类 ●Ⅲ型：凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松 树 ●大多数野生动物种群的存活曲线类型在Ⅱ型和Ⅲ型之间变 化；大多数植物种群的存活曲线则接近Ⅲ型。 3 种群增长模型 （1）与密度无关的种群增长模型 种群离散型增长模型
氮循环的有关化学方程式 Microsoft Word 文档 (2)
1.一氧化氮与氧气的反应2NO+O2=== 2NO2 2.二氧化氮与水的反应3NO2+ H2O==== 2HNO3+ NO 3.氮气与氢气的反应N2+3H2========= 2NH3 4.氨气与水的反应NH3+H2O==== NH3·H2O 5.氨气与盐酸的反应NH3+HCl==== NH4Cl 6.氨气与硫酸的反应2NH3+H2SO4==== (NH4)2SO4 7.氨气与强酸的离子的反应NH3+H+==== NH4+ 8.氨的催化氧化的反应4NH3+5O2====== 4NO+6H2O 9.碳酸氢铵加热的反应NH4HCO3==== NH3↑+CO2↑+H2O 10.氯化铵加热的反应NH4Cl==== NH3↑+HCl↑ 11.碳酸铵加热的反应(NH4)2CO3==== 2NH3↑+CO2↑+H2O 14.氯化铵与氢氧化钙的反应2NH4Cl+ Ca(OH)2==== CaCl2+2NH3↑+2H2O 13.氯化铵与氢氧化钠的反应NH4Cl+ NaOH==== NaCl+NH3↑+H2O 14.碳酸氢铵与氢氧化钠的反应NH4HCO3+2NaOH==== Na2CO3+NH3↑+2H2O 15.碳酸氢铵与氢氧化钙的反应 NH4HCO3+Ca(OH)2==== CaCO3↓+NH3↑+2H2O 16.硝酸的分解的反应4HNO3========= 4NO2↑+O2↑+2H2O 17.铜与浓硝酸的反应Cu+4HNO3(浓)==== Cu(NO3)2+2NO2↑+2H2O 18.铜与稀硝酸的反应3Cu+8HNO3(稀)==== 3Cu(NO3)2+2NO↑+4H2O 19铁与浓硝酸的反应Fe+6HNO3(浓)==== Fe(NO3)3+3NO2↑+3H2O 20.铁与稀硝酸的反应Fe+4HNO3(稀)==== Fe(NO3)3+NO↑+2H2O 21.碳与浓硝酸的反应C+4HNO3(浓)==== CO2↑+4NO2↑+2H2O 22.一氧化氮与氧气和水的反应4NO+3O2+2H2O==== 4HNO3 23.二氧化氮与氧气和水的反应4NO2+O2+2H2O==== 4HNO3 24.氨气(过量)与氯气的反应8NH3+3Cl2==== 6NH4Cl+N2 25.氨气(少量)与氯气的反应2NH3+3Cl2==== 6HCl+N2 26.二氧化氮生成四氧化二氮的反应2NO2==== N2O4
行走在生态学领域的学科带头人
行走在生态学领域的学科带头人 ——记复旦大学生物多样性科学研究所所长李博 李博校友分别于1984年和1987年在我校生物系获得学士学位和硕士学位，1992赴英国取得博士学位。现为复旦大学特聘教授、博士生导师，复旦大学生态学国家级重点学科带头人、生物多样性科学研究所所长，“211工程”重点建设项目（生态学科）第一负责人；从事生物入侵生态学、种群和生态系统生态学研究，目前主持科技部973计划、国家自然科学基金重点项目等课题多项，已出版专著（含译著）13部，在国内外刊物上发表相关论文210余篇，学术成就喜人。 工作卓有成效 李博博士的研究专长是生物入侵生态学：用从分子到生态系统的方法, 研究外来植物成功入侵的生态学和进化机制、植物入侵的生态系统和进化后果以及入侵植物控制的生物学基础，以及全球环境变化与生物入侵的相互作用与后果。Li et al.(1996) 明确了植物密度—时间—生产力的动态关系；该工作的主要结果被M. Begon等所著教材Ecology引为经典案例作介绍（Begon et al., 2006, p. 143）。Li et al. (1998) 有关模式植物拟南芥生长的纬度变异研究，发现植物的生长率受到纬度差异所导致的太阳辐射和温度变异的选择；该研究得到Plant Physiology 的热点与经典（Hot and Classic）栏目的专门介绍，并被认为是“用拟南芥生态型填补野外生态学和分子生态学之间知识空白”的五项成果之一（Minorsky, 2001）。Liao et al. (2008b) 有关植物入侵对碳氮循环影响的综合分析，发现植物入侵导致生态系统碳氮循环的改变，尤其是通过增加生态系统氮库而形成植物入侵的正反馈；该结论引起了学术界的关注（如Science, 324: 734-735, 2009; Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 41: 59–80, 2010），并被ISI Web of Knowledge的ESI (Essential Science Indicators) 确认为Top Paper和Highly Cited Paper），目前已被引用105次。Weber & Li (2008) 有关中国植物入侵格局的研究指出，在未来进一步的全球化进程中，我国将可能面临更多水生和木本植物入侵，应加强防范；该研究被美国科学促进会（AAAS）主办的全球互联网新闻服务网站Eurekalert所推介。Lu et al.（2011）有关生态系统氮循环对氮添加响应的工作被教科书Principles of Terrestrial
生态学
生态学：研究生物的生理特性和生活习性及生存、生长、生活、生育与生衍状态的科学。 生态系统：在一定地理空间范围内的生物群落与非生物环境构成的具有特定组成、结构和功能属性的生态学系统；可以抽象的概括 为是一个生物组分及其与环境之间相互作用、相互依存、动态 变化的物理、化学和生物学复合系统。 生态系统生态学：是研究生态系统的科学，是认识生态系统的科学知 识体系。 生物学物种或生物种：在自然界中同一个物种的个体之间应该繁殖出 具有生育能力的后代。 自然选择的准则：在特定环境中能够留下更多的后代，即保留适合度 高的个体或类型。 物理防御：种植物刺、种植物壳、植物的种子（脱落） 化学防御：植物和动物生成次生化合物保护剂(有毒化合物，消化不良化合物。 形态和行为防御:体色或形态图案成为隐态,警戒态，模仿味道不佳猎 物体姿的贝氏拟态、警戒色+模拟体姿的繆氏拟态。生存环境：影响活体生物功能的非生物环境，包括温度、相对湿度、氧气、pH、盐度、污染物浓度等、条件可以改变但不能被消耗。生境：生物有机体的生活场所。 生态位：生物有机体对生境条件以及生境资源需求的综合，有机体的生态位是生物的生活模式。
基础生态位：在竞争者或扑食者不存在情况下，一个物种可以生存繁殖的潜能。 实际生态位：在竞争者或扑食者存在情况下可以生存繁殖的条件和资源范围。 低温的影响与适应策略：冷害与冻害（细胞的渗透压和水平衡、细胞 膜）；避冻策略和耐冻策略。 高温的影响与适应策略： 高温危害：酶失活和变性、高温失水（蒸腾维温）、火灾。 适应策略：蒸腾维温--动植物的水冷系统，特化物种、耐高温生物，嗜热真菌，极端嗜热原核生物。 必需资源：资源间不可替代。 互补性资源：摄取两种资源湿比摄取一种资源的需求和消耗的更少。拮抗性资源：摄取两种资源明显比摄取一种资源的需求和消耗的更多。抑制性资源：必须资源在适宜范围年供给量增加促进生长，在过量供给时则变得得有害，抑制生物生长率。 氮限制机制：供给光合作用酶的N素不足，叶绿体内的ATP、NADPH 和羧化作用受限制。 磷限制机制：供给光合成RUBP的磷酸盐或者磷糖酸不足，限制光合速率。 生理生态学调控机制：①植物气孔对水碳耦合的调控机理②根系对 水分、养分吸收和碳归还的调控机理③微生物功 能群对碳氮转化和排放的调控机理④土壤-植物
对于氮循环的浅思考
化学小论文 ——对于碳铵循环对环境影响的思考 在自然界之中各种元素都是通过各种各样的化学反应不断循环流动，从而达到一种动态平衡的状态，整个自然界就是处于一种动态平衡的状态之中，表面看似平静其实一直在发生变化来保持平衡。一旦人类过度干预这些循环，就会使自然失去原本的平衡，从而引发一系列的灾难。 在有机体中的所有的化学元素都参与了生物地质化学循环。而生物地质化学循环在生态学上指的是化学元素或分子在生态系统中划分的生物群落和无机环境之间相互循环的过程。这使得相关的元素得以循环，虽然实际上在某些循环中化学元素被长期积聚在同一个地方而不发生移动。例如，水始终是通过水的循环回收利用。水经过蒸发，凝结和降水，干净的回落到地球。通过生物化学循环，元素、化合物以及其它形式的物质是从一个生物体到另一个生物体，并从生物圈中的一个部分到另一个部分，由此来保持水在自然界的动态平衡。化学元素除了参与有机体的构成外，亦可经过生态系统的各种非生物因素进行循环，例如水（水圈）、陆地（岩石圈）和空气（大气圈）；地球上的所有生物因素都可以被认为是生物圈的组成部分。所有的化学物质、营养物质或者更进一步说——元素，例如碳、氮、氧、磷这些存在于生态系统中的有机体的封闭系统中，同时有机体又与开放系统相互循环这些化学物质以保持收支平衡。生态系统的能量则由开放系统所提供，太阳持续地为地球以光的形式提供能量，最后被食物网中的各个营养级所利用或以热能的形式散失。 因此物质的循环对于自然平衡来说是十分重要的，就拿碳循环和氮循环来说。碳和氮都是生命体构成的基本元素，在生物的生命活动中起着极为重要的作用，同时也大量的存在于我们所生存的环境之中。碳循环是一种生物地质化学循环，指碳元素在地球上的生物圈、地圈、水圈及大气中交换。碳的主要来源有四个，分别是大气、陆上的生物圈（包括淡水系统及无生命的有机化合物）、
全球氮循环
亚热带盐沼湿地土壤氮循环关键过程对全球变化的响应
摘要 河口盐沼湿地受到了陆地和海洋相互作用的影响，可以认为是生物活动较为活跃的地区，同时也是地球化学过程最为活跃的地区，对人类和社会有着重要的影响。氮在大气组分占78%，是大气圈中最丰富的元素，其在环境介质中的含量会直接影响到周围生物的生长。由于目前大量的人为输入氮源对河口的盐沼湿地已经产生了巨大的影响，河口地带出现赤潮、河口溶解氧含量锐减,以及大量的温室气体从河口溢出等环境效应。本研究以福州闽江河口盐沼湿地为研究对象，充分的研究了土壤氮循环的关键过程对全球变化的响应，通过野外采集、实验室模拟的方式，定量的研究了闽江河口盐沼湿地土壤-水体界面的氮循环过程，分别研究了盐入侵、植物入侵、酸沉降和盐沼湿地改为养虾塘后，土壤中硝化、反硝化和矿化作用的变化情况，探讨了氮在河口湿地的变化，及其在河口湿地扮演的重要角色。主要得到的研究结果如下： 1、植物入侵对氮循环的影响 无机氮和总氮：（1）互花米草入侵改变了土壤NO3--N含量在不同土层含量，可显著降低土壤的NO3--N含量，但整体增加了土壤的NH4+-N含量。（2）互花米草不同入侵过程土壤TC、TN含量以及C/N比的垂直变化特征均比较一致，入侵整体增加了土壤的碳氮含量和C/N比和土壤的碳氮储量。（3）闽江口互花米草入侵对短叶茳芏湿地土壤碳氮含量的影响相对于江苏盐城、长江口以及杭州湾湿地的影响可能更为显著，主要与其对闽江口湿地植物群落格局、养分生物循环以及强促淤作用引起的土壤颗粒组成等的显著改变有关。互花米草入侵亦改变了土壤中陆源和海源有机质的来源比例，使得入侵后湿地土壤养分的自源性增强。 硝化和反硝化：（1）闽江河口湿地土壤的反硝化速率远高于硝化速率，且呈现明显的季节变化，夏季的硝化-反硝化作用最强。不同季节条件下，土壤硝化-反硝化速率由大到小顺序，硝化速率：夏季>春季>秋季>冬季，反硝化速率：夏季>秋季>冬季>春季；按不同植被类型下土壤硝化-反硝化速率由大到小顺序，硝化速率：入侵边缘>互花米草>短叶茳芏，反硝化速率：互花米草>交汇处>短叶茳芏。（2）闽江河口湿地不同植被类型下沉积物-水界面N2O交换通量呈现明显的季节变化。土著物种短叶茳芏的土壤仅春季对上覆水N2O有微量吸收，夏、秋两季均对水体释放N2O，表现为水体中N2O的净源；由于互花米草的入侵，入侵边缘的土壤为春季释放N2O，而夏、秋两季土壤均吸收N2O，与土著物种短叶茳芏完全相反；互花米草入侵成功后的土壤，其夏季的沉积物-水界面N2O交换通量达到最大，表现为向水体释放较多的N2O，而其春、秋两季都为吸收N2O，但吸收总量小于释放量。（3）闽江口湿地互花米草入侵后，增强了土壤的硝化-反硝化作用，促进了N2O对大气的释放。
水质的氮循环
水质的氮循环 在养殖水体中，有机污染物包括氮、碳、磷、硫4 种主要物质，而后3 者形成的产物在氧气充足的条件下对鱼类的影响程度不是很大，当氮以分子氨态或亚硝酸盐氮态存在时，却会对水生动物产生很强的神经性毒害。当前以强饲为特征的集约养殖方式加大了水体有机氮物质分解转化的负荷，微生物分解环节严重受阻，从而成为水体系统循环过程的制约瓶颈与顽结，造成水体富营养化甚至污染，引发出诸多病害、药残、食品隐患等问题。水体系统的氨氮循环及污染治理已成为世界性关注的环境问题和研究热点。 1养殖水体内氨氮循环与脱氮过程 1.1水体氮素的来源构成 集约养殖水体氮素的来源主体为饵料残剩物和粪便排泄物的分解，其次为老化池塘底泥沉积物氨化分解，再次为施肥积累。养殖生产包括自然再生产过程与经济再生产过程，然而传统的养殖方式片面追求产量经济效益，强化水体系统外的能量物质的投入。过量的投饵，形成大量有机代谢废物的沉积，致使水体系统的分解环节受抑制，造成硝化反应难以通畅完全进行，自净能力减弱，产生多种有机酸及氨氮、亚硝酸盐、硫化氢、甲烷等中间有毒有害产物同时，这些中间有毒产物也可再由含氮化合物通过反硝化细菌还原而返复积累。 自然状态下水体氮素的来源：①一些固氮藻类及固氮细菌能把大气层中的氮气转变为有效 氮；②鱼类等水生动物的最终代谢产物主要为氨态氮（NH3，其次为尿素和尿酸；③藻类 细胞自溶与有机碎屑沉积物的矿化作用，使以颗粒状结合着的有机氮以NH3－N 的形式释放
到水体中；④地面泾流及域外污水串用带来的氮的污染问题也愈加突出，等等。对自然状态 的氮素来源构成及转化过程应清楚把握和准确运用，才能不悖其水体物质转化循环规律，达到健康高效生态养殖的目的。 1.2养殖水体生态系统的生物组成 消费者、分解者、生产者是养殖水体生态系统的生物组成部分。其特点是：①消费者： 鱼虾类养殖动物为整个生态系统的核心，数量多、投饵量大，产生大量的排泄物和残饵；② 分解者：微生物的数量与种类较少，大量的有机物无法及时分解，经常处于超负荷状态，水质恶化；③生产者：藻类数量少，无法充分利用有机物降解产生的营养盐类，导致NH3-N 和-N等有害物质积累以至污染。因此，这种片面强调消费者，而忽视分解者和生产者的生态系统是极为不平衡的，常使其循环过程存在两处“瓶颈”梗阻。 1.3水体物质循环的中间部位 即有机物的生物分解转化环节, 水中有机物在异养微生物的作用下，第一阶段是碳氧化 阶段，初步被分解出的产物是二氧化碳（CO2和氨态氮，氮物质大部分以NH4+?NH3的形 式释放出来。在自然条件下（温度为20C）, —般有机物第一阶段的氧化分解可在20d内 完成。第二阶段是氨物质的硝化过程，在亚硝化细菌的作用下氨（NH4+?NH3被氧化成亚 硝态氮（N03--N）;在硝化细菌的作用下再进一步被氧化成植物生长所需要的硝态氮 （N03--N）。在20C自然条件下，第二阶段的氧化分解需百日才能最终完成。当水体缺氧
高中生物知识点题库 093氮循环、碳循环、硫循环的比较5(选5)
1．将植物栽培在适宜的光照、温度和充足的C02条件下。如果将环境中C02含量突然降至极低水平，此时叶肉细胞内的C3化合物、C5化合物和ATP含量的变化情况依次是（）A. 上升；下降；上升 B. 下降；上升；下降 C. 下降；上升；上升 D. 上升；下降；下降 答案：C 解析：从光合作用的反应过程进行分析：在光合作用过程中，C02参与暗反应，C02与C5化合物结合，生成两个C3化合物，当C02突然减少时，这个过程必然受阻，因而导致C5化合物的含量上升和C3化合物含量下降。而C3化合物的减少，又使暗反应中C3化合物还原成葡萄糖的过程受阻，消耗光反应提供的ATP量也减少，使细胞中ATP含量上升。 题干评注：氮循环、碳循环、硫循环的比较 问题评注：氮循环是描述自然界中氮单质和含氮化合物之间相互转换过程的生态系统的物质循环。碳循环：生物圈中的碳循环主要表现在绿色植物从空气中吸收二氧化碳，经光合作用转化为葡萄糖，并放出氧气。硫循环：硫循环是指硫元素在生态系统和环境中运动、转化和往复的过程。 2．施用农家肥能提高温室作物光合作用效率的理由中，正确的是（） A. 促进植物对水的吸收 B. 提高了温室内C02的浓度 C. 提高了光照强度 D. 矿质元素含量高 答案：B 解析：在温室内施用农家肥，能提高光合作用的效率，其原因有二：一是提供了矿质元素，但其中矿质元素不一定含量高，与化肥比较其含量显然要低得多；二是提供了二氧化碳。农家肥中含有家畜的排泄物以及未消化吸收的有机物，这些有机物被土壤中的分解者分解后，一方面将其中的矿质元素直接归为无机界，另一方面将其转化为C02和H20等后也归为无机界，释放的热量还可以对温室升温。 题干评注：氮循环、碳循环、硫循环的比较 问题评注：氮循环是描述自然界中氮单质和含氮化合物之间相互转换过程的生态系统的物质循环。碳循环：生物圈中的碳循环主要表现在绿色植物从空气中吸收二氧化碳，经光合作用转化为葡萄糖，并放出氧气。硫循环：硫循环是指硫元素在生态系统和环境中运动、转化和往复的过程。 3．图表示在75%的全部日照下一个叶片在不同的CO2浓度（单位10-6）下净CO2交换速度（单位μmol·ms-1）的变化，判断下列叙述错误的是（） A.植物A是C4植物，因它在高CO2浓度下有较高的CO2光转换速度 B.在CO2交换速度等于0时，两种植物A和B仍有光合作用和呼吸作用 C.如果光强度保持恒定，CO2浓度进一步增加，则植物A的CO2交换速度将达到饱合点 D.在CO2浓度为200×10-6时，C4植物比C3植物有较高的光能利用效率 答案：A 解析：与C3植物相比，C4植物二氧化碳饱和点低，而光饱和点高，光合效率高，这是判断C4植物的标准之一。C4植物是通过C4途径同化碳的植物，它同时具备C3和C4两条途径，C4途径本身不能将CO2还原成糖，只是改善CO2的供应，是一种辅助系统。从图
环保与可持续复习试题
环境保护与可持续发展 一、名词解释（6*5’）【关键词给分】 1、环境：环境是相对于中心事物而言的，与某一中心事物有关的事物，就是这个事物的环境。 2、环境问题：由于自然原因和人类活动作用所引发的人们周围环境质量的变化，以及这种变化所产生的对人类的生产生活和健康等造成有害影响的问题。 3、自然环境：人类目前赖以生存、生活和生产所必需的自然条件和自然资源的总称。可以分为原生自然环境和次生自然环境。 4、社会环境：人类社会在长期的发展过程中，为了不断提高人类物质和文化生活而创造出来的，包括社会制度、经济情况、文化卫生、职业分工等等。 5、生态系统：一定空间内由生物成份与非生物成份组成的一个生态学功能单位。 6、生态平衡：某生态系统各组成成分在较长时间内保持相对协调、物质和能量的输入输出接近相等，结构与功能长期处于稳定状态，在外来干扰下，能通过自我调节恢复到最初的稳定状态。 7、十分之一定理：当能量在食物网中传递时，其转移效率是很低的。下面营养级所储存的能量只有大约10%能够被上一营养级所利用。其余大部分能量被消耗在该营养级的呼吸作用上，以热量的形式释放到大气中去。这在生态学上被称为10%定律或1/10律。 8、生物多样性:地球上生物圈中所有的动物、植物和微生物, 以及
它们所拥有的基因和生存环境。生物多样性包含三方面概念:基因多样性（也叫遗传多样性)；物种多样性；生态环境多样性。 9、可持续发展：既满足当代人的需要，又不对后代人满足其需要的能力构成危害的发展。包括生态（维持生态及自然系统的恢复力和耐久性）、经济（保持固定资本恒定或增加的情况下，将收入最大化）和社会（维持社会文化系统的稳定）。 10、社会可持续发展：社会可持续发展的核心是人类自身的发展，而当今社会条件下人类自身的发展主要体现在人口综合治理、提高全民文化素质、改善人居环境等几个重要方面。 11、低碳经济：是以低能耗、低污染、低排放为基础的经济模式，是人类社会继农业文明、工业文明之后的又一次重大进步。 12、外部性：外部性是指在实际经济活动中，生产者或消费者的活动对其他生产者带来的非市场性的影响。其中带来的那部分有益的影响叫外部经济性，有害的那部分叫外部不经济性。 13、碳中和：指通过计算二氧化碳的排放总量,然后透过植树等方式把这些排放量吸收掉,以达到环保的目的。 14、环境致病因素：能使人体发生病理变化的环境因素叫环境致病因素。 15、环境激素：是一类污染在环境中的人造化学品，却具有类似生物体内激素的性质，它们通过食物链进入人体和动物体内，在血液中循环，在脂肪中积累，引起生物体中自身荷尔蒙被扰乱。 16、水质：即水的品质, 是指水与其中所含杂质共同表现出来的物理
生态学真题答案
2013年 1、简述植物的生长型结构（Raunkiaer分类系统）及其每个生活型的特点。 见课本78页 2、简述生物种间关系中消费性物理掠夺。 答：生物种间关系中消费性物理掠夺包括：捕食、寄生、草食。 （1）捕食：广义上指所有高一营养级的生物取食和伤害低一营养级生物的种间关系，广义的捕食包括传统捕食、草食、拟寄生、同种相残和放牧。 （2）寄生：一个物种从另一个物种的体液、组织或已消化的物质获取营养并对宿主造成危害的现象。 （3）草食：指动物取食绿色植物营养体、种子和果实。 3、简述生物光周期现象及其光周期类型（举例说明）。{2013、2012} 见课本85页 4、简述植物对水分不足的适应方式。 植物对水分不足的适应方式主要体现在陆生植物上，陆生植物分为湿生植物、中生植物和旱生植物。他们对水分不足的环境产生了不同的适应方式。 （1）湿生植物：根据其适应环境的特点可以分为阳性湿生和阴性湿生。 ①阳性湿生：有较发达的输导组织，叶片有角质层，喜生
长于浸水或潮湿土壤。 ②阴性湿生：叶薄、气根吸收空气水分，蒸腾小，喜生长于森林下部弱光、高湿环境 （2）中生植物：根茎叶结构、抗旱能力介于湿生和旱生植物之间，有一套完整的保持水分平衡的结构，其根系和输导组织均比湿生植物发达。 （3）旱生植物：根据旱生植物的形态、生理特征和抗旱方式分为少浆液植物和多浆液植物。①少浆液 植物：尽量缩小叶片面积，有各种减少蒸腾的特化结 构；根系发达；细胞内原生质渗透压高，抗旱能力强。 ②多浆液植物：有由根茎叶特化形成的贮水组织；表面积对体积比例小；叶片小或退化，角质层厚，气孔少并下陷；有特殊的水分与光合代谢途径。 5、简述生态因子对生物的作用规律（2013、2012） 环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子称为生态因子。生态因子对生物的作用规律主要包括最小因子定律和综合作用定律。 1、最小因子定律：在一定稳定状态下，任何特定因子的存在量低于某种生物的最小需求量，是决定该物种生存和分布的根本因素，这一理论称为最小量定律。 2、综合作用定律：自然生态系统中的各种生态因子不是孤立存在的，因而对生物的作用也不是孤立的，而是相互
地球化学之氮循环
8.12地球氮循环 8.12.1介绍 8.12.2 生物地球化学反应 8.12.2.1 初始反应：活性氮的产生 8.12.2.2 大气圈 8.12.2.2.1 无机还原氮 8.12.2.2.2 无机氧化氮 8.12.2.2.3 还原有机氮 8.12.2.2.4 氧化有机氮 8.12.2.3 生物圈 8.12.3 氮库及其交换 8.12.3.1 陆地到大气 8.12.3.2 海洋到大气 8.12.3.3 大气到表面 8.12.3.4 陆地到海洋 8.12.4 产生活性氮 8.12.4.1 介绍 8.12.4.2 闪电——自然 8.12.4.3 陆地生物固氮——自然 8.12.4.4 人类活动 8.12.4.4.1 介绍 8.12.4.4.2 食品生产 8.12.4.4.3 能量产物 8.12.4.5 从1860到2000产生活性氮的速率 8.12.5 全球陆地氮收支 8.12.5.1 介绍 8.12.5.2 产生活性氮 8.12.5.3 活性氮的分布 8.12.5.4 活性氮转化成氮气 8.12.6 全球海洋氮收支 8.12.7 区域氮预算 8.12.8 结果 8.12.8.1 介绍 8.12.8.2 大气圈 8.12.8.3 陆地生态系统 8.12.8.4 水生生态系统 8.12.9 展望 8.12.10 总结 致谢 参考文献
8.12.1 介绍 曾几何时，氮气不存在。今天它却存在。在宇宙形成的这段时间里，氮气被创造出来，地球诞生了，它的大气和海洋也形成了！在对地球氮循环的分析中，我首先概述了与氮有关的重要事件，然后继续进行更为传统的氮循环本身的分析以及人类在其变化中的作用。 宇宙有150亿年。即使在形成之后，仍然存在一段不存在氮的时期。在大爆炸发30万年后，宇宙需要足够的冷却来创造原子；氢和氦首先形成。氮通过核合成过程形成在恒星中。当恒星的质量变得足够大以达到必要的压力和温度时，氦气开始融合成更重的元素，包括氮。 在地球形成之前已经过去了100亿年（45亿年前），这是由于多级过程中预装配材料的积累。假设N2是这些材料中占优势的氮物种，并且假定空间温度为-270℃，当地球形成时N2可能是固体，因为它的沸点（b.p.）和熔点（m.p.）分别为-196℃和-210℃。迈向积累的最后期，温度可能足够高使一些材料显著熔化。由此产生的火山活动所释放的火山气体严重影响地表环境。氮从固体转化为气体并以N2排放。碳和硫可能以CO和H2S排放（Holland，1984）。N2仍然现今最常见的氮火山气体，其排放速率为2TgN yr-1（Jaffee，1992）。 一旦排放，气体或者留在大气中或者沉降到地球表面，从而继续进行生物地球化学循环过程。转移率取决于排放物质的反应性。在反应性的最低极端是惰性气体，氖气和氩气。在新形成的地球脱气期间释放的大部分氖气和氩气仍然存在于大气中，基本上没有转移到水圈或地壳。另一个极端是碳和硫。脱气过程中排放的99％以上的碳和硫不再存在于大气中，而是停留于水圈或地壳中。氮是介于中间的。大约6×106 TgN在大气，水圈和地壳中，2/3在大气中以N2形式存在，其余大部分在地壳中。大气圈是一个主要的的氮气储存器，因为N2分子的三键需要大量的能量来断裂。在早期的大气中，这种能量的唯一来源是太阳辐射和放电。 在这一点上，我们有一个主要是N2并且没有生命的地球。我们如何使主要是N2的地球充满生机？首先，必须将N2转化为活性氮（Nr）（术语活性氮（Nr）包括大气圈和生物圈中所有具有生物活性的，光化学反应性和辐射活性的氮化合物。因此活性氮包括无机还原形式（例如NH3和NH4+），无机氧化形式（如NO x，HNO3，N2O和NO3-）和有机化合物（如尿素，胺和蛋白质）。）。早期的大气减少并限制了NH3。然而，NH3是形成早期有机物质的必要成分。NH3生成的一种可能性是海水通过火山岩循环（Holland，1984）。在这样的过程中，NH3可以释放到大气中，当与CH4，H2，H2O和电能结合在一起时，可以形成包括氨基酸的有机分子（Miller，1953）。实质上，放电和紫外线辐射可以将还原气体的混合物转化为有机分子的混合物，然后它沉积到陆地表面和海洋（Holland，1984）。 总而言之，地球形成于45亿年，水凝聚在40亿年，随后形成有机分子。35亿年简单生物体（原核生物）能够在没有O2的情况下生存并产生NH3。几乎与此同时，能够在光合作用中产生O2的第一个有机体（例如蓝细菌）得以进化。直到15-20亿年，O2才开始在大气中积聚。到目前为止，O2已经被化学反应（例如铁氧化）消耗了。通过5亿年，大气中的O2浓度达到了今天发现的相同值。随着O2浓度的增加，在N2和O2反应放电期间在大气中形成NO的可能性也增加了。 今天我们有一个有N2的大气圈，有能量产生一些NO（N2和O2的反应）。降水可以将活性氮转移到地球表面。放电可以产生含氮有机分子。简单的细胞进化大约35 亿年，并在接下来的几年中，包括人类在内的更复杂的生命形式已经进化。自然形成了氮气并创造了生命。那个“生命”是通过什么途径发现氮的？ 为了解决这个问题，我们现在从35亿年跳到2.3×10-6亿年。在1770年代，三位科学家Carl Wilhelm Scheele（瑞典），Daniel Rutherford（苏格兰）和Antoine Lavosier（法国）分别发现氮的存在。他们进行了一些非反应性气体生产的实验。1790年，Jean Antoine Claude
生态学
一、名词解释： 1.农业生态学；研究农业生物与自然、社会环境相互关系的科学 2.生态系统；在一定时间和空间范围内，生物与生物之间，生物与非生物之间密 切联系，相互作用并具有一定结构及完成一定功能的综合体；由生 物群落与非生物环境相互依存所组成的一个生态学功能单位。 3.种群；在一定时间内占据特定空间的同一物种的集合体。 4.生物群落；生存于特定区域或生境内的各种生物种群的集合体 5.生态因子；一切影响生物体生命活动的因子（气候、土壤、生物） 6.生物放大作用；生物体从周围环境中吸收某些元素或不易分解的化合物，这些污染物在体内积累，并通过食物链向下传递，在生物体内的含量随生物的营养级的升高而升高，使生物体内某些元素或化合物的浓度超过了环境中浓度的现象，叫做生物放大作用，又叫生物富集作用，也叫生物浓缩。 7.生态位：生物在完成其生活周期时所表现出来的对环境综合适应的特征，是一个生物在物种和生态系统中的功能和地位 8.反馈； 9.恢复生态学；全球变化、生物多样性丧失、资源枯竭和生态环境退化使人类陷于了自身导演的生态困境之中，并严重威胁到人类社会的可持续发展。因此，如何保护现有的自然生态系统，综合整治与恢复已退化生态系统，以及重建可持续的人工生态系统，已成为摆在人类面前亟待解决的重要课题。在这种背景之下，恢复生态学(Restorationecology)应运而生，在20世纪80年代得以迅猛发展，现已日益成为世界各国的研究热点。1996年，美国生态学年会把恢复生态学作为应用生态学的五大研究领域之一。 10.生态农业；按照生态学原理和经济学原理，运用现代科学技术成果和现代管理手段，以及传统农业的有效经验建立起来的，能获得较高的经济效益、生态效益和社会效益的现代化高效农业。它要求把发展粮食与多种经济作物生产，发展大田种植与林、牧、副、渔业，发展大农业与第二、三产业结合起来，利用传统农业精华和现代科技成果，通过人工设计生态工程、协调发展与环境之间、资源利用与保护之间的矛盾，形成生态上与经济上两个良性循环，经济、生态、社会三大效益的统一。
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征 王绍强,于贵瑞 (中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲农业生态试验站,北京100101) 摘要: 生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤CBNBP化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对CBNBP比的影响等方面探讨了CBNBP比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向。通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义。 关键词:生态化学计量学;土壤CBNBP比;物质循环;能量平衡 生态系统碳氮磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一,而且碳与氮、硫、磷等元素的循环过程是相互耦合的[1~3],所以,养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程[4, 5]。同时,生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响,也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响,在相对稳定的条件下,生态系统碳储量是由质量守恒原理和其它关键养分元素(如氮、磷等)的供应量控制的[4, 6],因而,研究碳、氮、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义[7~9]。 生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来[10~12]。曾德慧等[12]对生态化学计量学的概念、研究历史、基本理论、应用和发展做了详细的阐述。目前,生态化学计量学核心是认识到生物体元素组成存在相当大的差异,这些差异与重要的生态功能有着根本性的联系,所以,可应用质量平衡限制理论认识生物体和环境之间能量和物质的流动[13, 14]。 生态化学计量学研究最早主要是针对水生生态系统开展的,海洋生态学家和地球化学家应用了化学计量学原理指导养分限制和养分循环的研究已有50多年的历史了[15],如由于氮磷比率变化而导致的藻类爆发、食物链中养分的平衡关系等[12]。生态化学计量学是近年来新兴的一个生态学研究领域,是生态学与生物化学、土壤化学研究领域的新方向,也是研究土壤)植物相互作用与碳、氮、磷循环的新思路[12, 14]。目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主-病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、养分利用效率、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球碳氮磷生物地球化学循环、资源竞争理论等研究中,并取得了许多研究成果[12]。由于土壤系统中食物链正日益被当作养分循环的重要调节者,所以,生态化学计量学在土壤养分循环与限制作用研究中的应用受到了更多的关注[12~15]。 1碳氮磷生态化学计量学研究的科学意义 1.1 养分比例与化学计量学 植被根、茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡,因此
专升本生态学基础模拟试题及答案解析(17)
专升本生态学基础模拟试题及答案解析（17） (1/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。第1题 下列不属于工业辅助能的是( ) A.畜力 B.化肥、农药 C.农业机械 D.农用塑料 下一题 (2/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。第2题 下列不是引起生态失调的原因的是( ) A.海陆变迁 B.火山爆发、台风 C.人的行为 D.雨、雪 上一题下一题 (3/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。第3题 下列土壤分类中，属于隐地带性土壤的是( ) A.碱土 B.黑钙土 C.灰化土 D.燥红土 上一题下一题 (4/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。第4题 阴性植物的特点是( ) A.光补偿点较低，生长在全光照条件下 B.光补偿点较低，生长在阴湿条件下 C.光补偿点较高，生长在阴湿条件下 D.光补偿点较高，生长在全光照条件下 上一题下一题 (5/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。第5题 大气中最多的气体是( ) A.N2 B.O2 C.CO2 D.Hc 上一题下一题 (6/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。第6题 关于热力学第二定律叙述正确的是( )
A.任何系统的能量转换过程，其效率是100% B.任何生产过程中产生的优质能，均等于其输入能 C.生态系统中的能量在转换、流动过程中总存在衰变、逸散的现象 D.又称能量守恒定律 上一题下一题 (7/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。 第7题 生态系统的发展趋势是( ) A.熵值提高 B.总生产量／群落呼吸量大于1 C.生态位加宽 D.某小类群占优势的情形趋于减少 上一题下一题 (8/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。 第8题 下列属于正反馈的是( ) A.湖泊污染→鱼死→再污染 B.动物增加→植物减少→动物减少 C.兔子多→草少→兔子少 D.田鼠增加→粮食减少→虫子增多 上一题下一题 (9/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。 第9题 生态因子可以简单地划分为生物因子和非生物因子两类，其中非生物因子不包括( ) A.气候因子 B.土壤因子 C.地形因子 D.人为因子 上一题下一题 (10/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。 第10题 下列哪种方式是生物为适应低温环境而采取的措施( ) A.夏眠 B.穴居 C.迁移 D.昼伏夜出 上一题下一题 (11/20)一、选择题在每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的。 第11题 内禀自然增长率是指在环境条件没有限制性影响时，由种群内在因素决定的、稳定的最大( ) A.绝对增殖速度 B.相对增殖速度 C.平衡增殖速度