种子休眠的解除方法

种子休眠得解除方法

摘要: 本文概述了种子休眠得原因与解除方法。种子休眠就是指有活力得种子在适宜得萌发条件下而不能萌发得现象。种子休眠主要有两种休眠类型即由种皮引起得休眠与由胚引起得休眠。解除休眠得方法大体可分为物理解除、化学解除与生物解除三类。干燥后熟、层积、变温与其它一些物理处理, 激素与其它化学物质溶液浸泡均可解除一些植物种子得休眠。了解种子发育成熟过程中得休眠性得变化, 有利于及时采集种子与播种前处理种子。

关键词: 种子; 休眠成因; 解除方法

种子休眠通常就是指具有生活力得种子在适宜得萌发条件下仍不萌发(发芽)得现象,就是植物在长期得系统发育过程中形成得抵抗外界不良环境条件,以保持物种不断发展与进化得生态特性。[ 1～3 ]。种子休眠得原因大致可归为两大类:第一类就是胚本身得因素,包括胚得形态发育未完成、生理上未成熟、缺少必须得激素或存在抑制萌发得物质。第二类就是种壳(种皮、果皮或胚乳等)得限制,包括种壳得机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发得物质等原因。种子休眠就是由种子本身得遗传特性所决定,但环境因素也影响种子得休眠,如未休眠得苍耳(Xanthium strumarium)离体胚置于潮湿得粘土或其它低氧气压条件下,种胚会休眠;豆科植物种子过度干燥,导致硬实率得提高;低浓度得

氧气也诱导非休眠得苹果种子得胚休眠[ 3, 4 ]。解除种子休眠方法大体可以分为三类:物理、化学与生物方法。

1物理方法

1、1 干燥后熟

高含水量得种子休眠期较长,适当降低种子含水量可以缩短或打破种子休眠。许多种子刚成熟时具有程度不一得休眠性,但就是在干燥得状况下, 休眠逐渐消失[ 5～6 ]。许多胚休眠得种子采用干燥后熟往往有显著得效果。干燥后熟得速度因植物种类、温度与种子含水量而异,与氧得供应也有一定得相关性。温度越低,干燥种子休眠维持得时间越久。

1、2机械处理

通过机械得方法擦破种壳可提高种壳得透性,因而可打破因种壳透性不良而引起得休眠。对硬实种子粒大者可以采用机械破皮法,小粒者黄芪(Astragalus mongholicus)、甘草(Glycyrrhiza uralrnsis)可机械划破种皮,更方便得方法就是用3~4倍沙子混合后轻捣或轻辗,即可划破种皮[ 9]。采用机械去皮与切除胚乳可显著提高兰引Ⅲ号结缕草(Zoysia japonica)种子得发芽率],去除种皮可显著提高蒙古扁桃(Prunus mongolica)种子得发芽[11]。类似得实验也证明硬实扁桃去除内种皮后可以大大缩短层积时间而促进萌发[10]。

1、3 层积作用

1、3、1 低温层积采用低温层积可打破种子休眠,这就是目前广为使用得一种技术。层积时种子必须混合水苔、砂、蛭石与泥炭土等介质,温度以5～10℃为宜。低温层积能打破种子休眠,提高发芽率;促进种子发芽整齐度与苗木早期得生长发育;扩大种子萌发得温度范围;降低种子发芽时对光得需求;减少种子因处理、加工损伤或发芽环境不良等所造成发芽上得差异。低温层积有三个要件,即适宜得种子含水量、低温以及氧得存在。给水量不宜太多,否则氧气得供应受到影响,湿冷处理就可能失效[ 2, 4, 8]。松柏等裸子植物、胚休眠得蔷薇科与种壳休眠得一些草本植物,在经过一段时间1～10℃湿冷处理后,休眠逐渐消

失。猕猴桃(Actinidia chinensis)、金银花(Lonicera japonica)、华山松(Pinusarm andii) 与杉木(Cunninghamia lanceolata)等,经5℃低温层积处理后皆能提高发芽率,且发芽迅速整齐。大多数植物种子经湿冷处理解除休眠后,需要移到较高得温度才会发芽,这就是因为种子萌发所需得温度较高;若萌发所需得温度低则可直接在湿冷床上发芽,如蔷薇科一些

植物得种子[ 1～4, 7]。种子低温层积处理所需时间因植物种类而有很大得差异。许多禾谷作物栽培种子仅须2～3 d即可,蔷薇科种子常需3～4月之久[ 3～4 ];樟树(Cinnamomum camphora)种子若先经5℃层积3～4个月,然后再用过氧化氢处理,发芽率可再提高20%左右。另外,即使就是同种植物得种子,种源不同,通常对层积要求得温度与时间也有差异。

1、3、2 变温层积变温层积也称为湿温/湿冷作用。有些植物种子需要较高得温度使胚后熟或胚根长出,然后需要低温打破胚芽生长,因此种子在湿冷处理前还需要先行一段高

温吸湿得处理,才能解除休眠[ 9 ]。如一些百合、牡丹及Viburnum得种子有上胚轴休眠现象,在15℃以上得高温下约2～6个月,胚根逐渐发芽长出,可就是上胚轴仍然无法生长,此时若将幼苗放在5℃下1～4个月, 地上部就可以正常地生长[ 3, 4, 9 ]。研究发现暖温层积阶段,若采用变温如30～20℃或25～15℃,最后发芽效果皆较恒温为佳;在低温层积阶段,5℃被认

为就是最方便获得,具有与其它低温(10℃以下)同等得效果[ 2, 4 ],因此5℃被认为就是低温层积处理得理想温度。

1、4 变温处理

用变温(温度交替与温度变换)处理种子可解除休眠,因为变温有利于改变种皮得伸缩性而引起种皮破裂,并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉,特别就是野生植物种子在日夜变温时得萌发比在恒温下更好。交替温度就是一个复杂得因子,至少有9种属性:高低温、温差、高温与低温持续期、升温与降温速率、循环次数与吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温得有效性,只有在一定温度范围内变动才会打破休眠[ 4, 5, 9 ]。高低温持续得时间影响种子休眠得打破,欧洲笋种子在低温下持续16 h比8 h效果要好。此外,在各种温度下所经历得时间明显影响温差得有效性,如果每天用高温处理苦酸模种子16 h,要诱导90%得种子萌发,温差至少要10℃,而当每天用高温处理仅8 h,温差则只需5℃。增加交替温度得次数,也利于打破种子得休眠。

1、5 其它物理方法处理

热水浸泡可以软化种皮,去掉种皮表层得蜡质与油脂,增强种皮透性并能浸出发芽抑

制物质,从而促进萌发[ 13 ]。浸种得时间视种子大小、种皮厚薄及水温而定, 一般种粒小、种皮薄、水温高,种子吸水快,浸种时间要短,反之则长。流水淋洗或漂洗、深井吊种均可去除部分种子特别就是种皮中得抑制物质,可解除部分甚至全部种子得休眠[ 4, 9 ]。电离辐射、静电场、磁场与超声波处理均可减轻或打破一些植物种子得休眠,如用适量C射线处理甘草、黄瓜与番茄种子加速种子萌发,提高发芽率[5, 7, 10 ];未经浸种得木麻黄(Casuarina equisetifolia) 种子用场强为- 100KV静电场处理5min,发芽率比对照高37%,种子活力指数比对照提高3、3倍;用输出功率为250W、频率为1615 Hz得超声波发生器处理水稻种子5～10min,可以提高种子发芽势与发芽率。

2化学方法

2、1 激素处理

一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素(简称GA)、细胞分裂激素(简称CK)、萘乙酸与乙烯利等植物激素处理而发芽。GA能诱导产生水解酶,使种子中得贮藏物质从大分子水解为小分子,如淀粉水解为糖,蛋白质水解为氨基酸,从而为胚所利用,促进胚后熟,有利于萌发。

已经证明,种子在GA中浸渍可以促进包括光敏种子在内得浅生理休眠种子得萌发,在去除

种壳后,GA对打破中等强度得休眠也有效。CK不影响胚得后熟,却促进胚得萌发。CK仅对少数林木种子有得效果,对大部分种子作用不明显。对休眠得卫矛(Euonymus fortunei)、人参与槭树种子,单独使用CK就是无效得,但GA与CK联合处理种子可使种子萌发。乙烯或乙烯利能刺激初生休眠得植物种子如花生、苜蓿、独脚金(Strigalutea)、苍耳与二次休眠得植物种子如莴苣与芹菜等种子得萌发, 对毛核木(Symphoricarp ossinensis)与药鼠李(Rhamnus Purshiana) 等木本植物与其它一些杂草得休眠种子也有显著得效果。用激素处理时,不同浓度与处理时间通常会改变处理得效果[ 2, 4 ]。

2、2 化学物质处理

浓硫酸、高锰酸钾、次氯酸盐与过氧化物等氧化剂能解除种子休眠[ 3,4 ]。浓度得氧气能解除许多植物种子得休眠;次氯酸钠打破野燕麦与卷茎蓼(Polygonum convolvulus)等种子得休眠;硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡15～30min;利用过氧化氢解除樟树种子休眠就是最近被发现得好方法。硫脲、羟胺、硝酸盐、亚硝酸盐等含氮化合物能刺激许多禾本科植物与双子叶杂草种子得萌发。氰化物与H2S等硫氢化合物、迭氮化物与一氧化碳等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠得大麦与莴苣等种子以及胚休眠得苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子得休眠效果显著, 40%以上得CO2浓度也能减弱莴苣等种子得休眠。甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂与丙氨酸、谷氨酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸,一旦用于处理休眠种子,也会诱导萌发。

2、3综合法

许多植物种子得休眠都不就是由单一因素造成得,所以采取相应得综合方法,效果更

为显著。如:结缕草种子在选用10%NaOH分别浸种15min后,再加0、04～0、16g/L得赤霉素或1、0g/L乙烯利浸种24h得综合处理,解除休眠得效果较单一得好,并将平均发芽天数缩短了5～6d[12]。桃(Prunus persica)种子为综合休眠,用赤霉素浸泡12或24h后再低温层积15d 才能使其休眠解除[4]。山桃种子采用400mg/L赤霉素处理并层积15d对发芽促进作用大,不仅能打破种子休眠,而且能有效促进茎伸长[13]。

3生物处理

除了植物自身能合成得激素之外,其它一些生化物质, 如壳梭孢(菌)素、Cotylenol、Cotylenin E、独脚金醇(Strigo)等植物与真菌得产物, 能打破种子得休眠。动物对有些植物果实得采食有利于种子萌发,赤麂取食南酸枣(Choerosp ondias axillaris)吐出果核,使果肉与种子分开, 免除了果肉对种子得抑制作用[ 7 ];对于有些硬实种子, 经过动物得啃咬、咀嚼等会破坏部分种皮,增加透水透气性;经过胃肠时, 消化液中得稀酸与酶等在一定程度上均会软化种皮,减弱种子得休眠性[ 7, 8 ],因此动物得取食对硬核得果树种子萌发就是有利得。

4总结

种子休眠对农业生产、造林与苗圃经营者而言就是一项重大得挑战。不同得休眠必须采用不同得方法打破, 结构休眠可利用割伤、磨破或部分切除等解除休眠, 或用硫酸与其它氧化剂处理;未成熟胚休眠可利用暖温层积解除休眠,而生理休眠则利用低温层积法。对许多植物种子来说, 由于种子休眠就是综合休眠, 打破休眠得方法也必须采用复合方法

来处理。由于不同方法之间得可替代性, 通常对于一种植物种子而言, 打破种子休眠得方法有多种[ 2～5, 11]。种子得休眠就是在发育成熟过程中不断形成与逐渐变化得。因此深入研究种子休眠特性得形成机制, 可为适时采集种子提供依据。

参考文献:

[ 1 ] NORTONCR Seed technology aspects of woody ornamental seed germination [J ] 、Acta Hort ( ISHS) , 1987, 202:23～34、

[ 2 ] 尹黎燕, 王彩云, 叶要妹, 等、观赏树木种子休眠研究方法综述[J ]、种子, 2002, 1: 45～471

[ 3 ] 卡恩· A · A 、种子休眠与萌发得生理生化[M ]、北京: 农业出版社, 1989、 33～801

[ 4 ] 比尤利· J · D, 布莱克· M 、种子萌发得生理生化、第二卷、生活力、休眠与环境控制[M ]、南京: 东南大学出版社, 1989、 48～1521

[ 5 ] 杨期与, 兰芹英, 张艳军、小芸木种子生理特性及萌发影响因素得初步研究[J ]、广西农业生物科学, 2001, 20(2) : 108～1121

[ 6 ] 章晓波, 倪安丽, 张文明, 等、药用植物种子休眠得研究进展[J ]、中草药, 1997, 6: 376～378、

[ 7 ] 苏文华, 金白杨, 张光飞、滇石栎种子萌发特性得研究[J ]、云南林业科技, 2001, 2: 21～23 、

[ 8 ] 陈钧林、肉花卫矛种子休眠及其解除得研究[J ]、林业科学研究, 1994, 7 (2) : 227～229、

[ 9 ] ALLENPS,M EYERS、 Ecological aspects of seed dormancy loss[J ]、 Seed Science Research, 1998, 8: 183～1911

[ 10 ] 王树禹, 赵越, 李茫雪, 等、低剂量C辐射诱导作物种子超弱发光研究[J ]、核农学报, 2000, 14 (1) : 12～16、

[ 11 ] 王直军, 陈进, 邓晓保, 等、西双版纳地区南酸枣与野生动物得关系[J ]、东北林业大学学报, 28 (6) : 55～571

[ 12 ] 赵昕, 李玉霖、结缕草种子打破休眠得研究[J]、种子, 2002, (1):22～27

[ 13 ] 赵晓光、打破山桃种子休眠方法得研究[J]、种子, 2005, (5): 62～66