根际微生物研究进展
土壤（Ｓｏｉｌｓ），２００６，３８（２）：１１３－１２１
根际微生物研究进展①
陆雅海，张福锁
（中国农业大学资源与环境学院，北京１０００９４）
摘要：根际是土壤一植物生态系统物质交换的活跃界面。植物作为第一生产者同化大气ＣＯ：，将部分光合产物转运至地下，激发土壤微生物的生长和新陈代谢；土壤微生物则将有机态养分转化成无机形态，利于植物吸收利用。这个植物一微生物的互作关系维系和主宰着陆地生态系统的功能。自从１００年前德国科学家ＬｏｒｅｎｚＨｉｌｔｎｅｒ提出根际概念以来，根际研究方兴未艾，研究内容不断得以丰富和发展。近年来，随着分子生物技术在土壤环境领域的应用，根际微生物研究出现快速发展的趋势。本文根据２００４年在慕尼黑召开的第一届国际根际大会交流内容、结合近年来国际上报道的研究动向，对根际微生物研究方法、根际微生物生物多样性和生态功能、转基因生物的环境安全和根际微生物生物修复技术等内容作一综述。期望我国的根际微生物研究能在基础和应用领域得到快速发展。
关键词：根际；微生物生态；ＧＭＯｓ：根际生物修复；１６ＳｒＲＮＡ；１８ＳｒＲＮＡ
中图分类号：Ｓ１５４．３
１９０４年，德国微生物学家ＬｏｒｅｎｚＨｉｌｔｎｅｒ提出了根际概念，他将根际定义为根系周围、受根系生长影响的土体。１００多年来，根际研究方兴未艾，根际概念也不断得以丰富和完善。为纪念根际概念诞生１００周年，亦为交流根际研究的最新进展，２００４年９月在Ｈｉｌｍｅｒ的故乡、也是他曾工作多年的城市一慕尼黑召开了第一届国际根际大会。４５０多位国际根际研究专家参加了会议，会议分成１６个分会，共有１１３个会议报告和３０８个墙报展示。微生物是整个会议交流的重点，共有９个分会、６９篇会议报告和１９２篇墙报报告微生物的研究进展，分别占总数的５６％、６１％和６２％。现根据会议交流情况结合近年来国际上根际微生物的研究动向，对根际微生物研究的最新进展和面临的挑战作一概要综述。
１根际微生物研究方法进展
环境微生物的生物多样性过去通常是用分离和培养技术加以研究的。近２０年来，分子生态技术迅速发展，通过对环境１６ＳｒＲＮＡ基因进行的大量研究表明，微生物生物多样性远比用传统方法估计的要高【１１。微生物工作者惊奇发现环境中绝大部分微生物实际上从没有得到过培养，这些未培养的微生物与已培养的种群在系统发育上存在很大差距【２】。根际与其他生境一样，用分子生态方法证明根际微生物不仅具有丰富的多样性，而且含有大量未培养的微生物种群１３Ｊ。但是尽管在包括根际在内的不同生境中发现了大量未培养微生物，对这些微生物在环境中的功能目前仍了解很少。大部分根际过程的微生物学机理尚不清楚。深入理解根际微生物生化过程和植物一微生物相互作用的机理仍然是根际微生物工作所面临的重大挑战。近年来分子生态方法已取得了一系列新的突破性进展，这些新方法使探索根际微生物不同个体的生态功能成为可能。
Ｈｕｒｅｋ等１４Ｊ提出测定环境微生物新陈代谢中的关键基因能提供微生物群体的功能信息。例如固氮基因特别适合于进行固氮微生物的系统发育分析。建立功能基因文库可揭示根际微生物的功能多样性。ｍＲＮＡ实时定量分析则可预测功能基因的表达水平。Ｍａｒｔｉｎ等协Ｊ认为功能基因组学正在使生物机理研究有了突飞猛进的进展。功能基因组学是分析有机体的所有遗传物质，并将遗传信息与有机体的形态和功能联系起来。通过以基因组学为基础，在不同水平上分析转录组学、蛋白组学和代谢组学，
①基金项目：国家自然科学基金项目（４０５７１０８０）、农业部９４８重大国际合作项目养分资源综合管理技术引进与中国技术体系的建立和应用项目资助。
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有可能使生物共生关系的机理研究取得突破性进展。但是基因组学在共生菌根菌、细菌一真菌一植物多级营养关系的研究上还面临着许多技术上的困难。将有机体之间的相互作用在分子层面上进行剖析，不仅需要对单个基因进行了解、还需要对多个基因的相互作用和表达进行研究。基因组学必须要面对这些相互作用的复杂性、面对根际微生物及其共生体随根际生物、物理、化学条件而发生适应变化的复杂性。目前，ＤＮＡ芯片技术已在植物和基础微生物学研究方面得到广泛应用，但在根际微生物生态领域的应用尚属起步阶段。Ｓａｎｇｕｉｎ等用１６ＳｒＲＮＡ基因芯片技术观测玉米根际的细菌群体结构。他们设计了包含２００个正核苷酸探针（片段长为２０碱基）的ＤＮＡ芯片，测试玉米根际和根外土壤的微生物群体，当以１９个农杆菌（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）序列为目标时，根际ＤＮＡ的杂交水平明显高于根外土壤；但当用广谱性探针时，尽管有１２个探针的杂交水平高于根外土壤，４１个探针的杂交水平却明显低于根外土壤。Ｓｈｉｎａｎｏ等亦报道了用于探测根际微生物群体的ＤＮＡ芯片研制工作，通过用人工细菌组合，发现一些细菌，如伯克霍尔德氏菌（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ）和芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ），很容易被ＤＮＡ芯片检测到，但另一些细菌如农杆菌、根瘤菌（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）和亚硝化螺菌（Ｎｉｔｒｏｓｐｉｒａ）却难以测到【６】。这些研究表明用ＤＮＡ芯片技术有可能对根际微生物群体结构和功能进行高通量分析，但是技术本身尚有许多有待完善的地方。
在探索根际微生物功能的研究中，另一个新的方法是将稳定同位素标记技术与分子生态技术相结合。这是～个很有应用前景的方法，在研究植物一土壤生态系统物质流对根际微生物群落结构和功能的影响方面大有用途。根际碳流是土壤微生物生物多样性的主要驱动力。如何将根际碳流与微生物生物多样性联系起来一直是根际研究的一个重要命题。Ｒａｄａｉｅｗｓｋｉ等【＿７】首次报道稳定性同位素探针在环境微生物生态中的应用，此技术为测定微生物底物利用和功能研究提供了强有力手段，特别适合于根际生物过程的研究。技术要点是首先向受试环境供应ｂＣ标记底物，然后从环境提取核酸，用超速离心将核酸分成重核酸（１３Ｃ标记）和轻核酸（非１３Ｃ标记）若干部分。用分子生态技术分析”Ｃ标记和非标记的核酸，用系统发育分析方法确定‘活跃’和‘非活跃’微生物的种类。此技术可避免实验室培养而直接原位探测微生物种类的功能。目前此技术已经应用于探测有机污染物的生物分解。Ｐｒｏｓｓｅｒ等认为此技术可用于原位探测参与根际碳流的‘活跃’微生物群落１６１。Ｌｕ等‘８１用此技术测定了水稻根系的产甲烷古生菌和产乙酸细菌群落。
２微生物生物多样性和生态功能
２．１植物一微生物相互作用
在陆地生态系统中，植物是第一生产者，土壤微生物是有机质的分解者。植物将光合产物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤，供给土壤微生物碳源和能源；而微生物则将有机养分转化成无机养分，以利于植物吸收利用。这种植物一微生物的相互作用维系或主宰了陆地生态系统的生态功能。根据碳同位素示踪研究，禾谷类作物一生中，约有３０％～６０％光合同化产物转移到地下部，其中４０％一９０％以有机和无机分泌物形式释放到根际【９】。Ｌｙｎｃｈ和Ｗｉｐｐｓｉ９１将所有从根释放的物质定义为根际淀积，其成分和数量受植物种类、年龄、土壤生物、化学和物理因子的影响。
根际微生物是受植物影响最大的土壤微生物群体。与根外土壤比，可溶性根系分泌物为微生物提供了丰富的有效性碳源。Ｐｉｕｔｔｉ等研究了玉米根际微生物群体的季节性变化，在营养生长阶段，根际微生物活性和细菌丰度明显高于根外土壤，但在植物生殖生长阶段，由于根系可溶性碳的释放下降，根际效应随之消失，可培养细菌的生物多样性也明显下降【６Ｊ。Ｚｏｌｏｔｉｌｉｎａ等观察到沙漠野生植物的根际细菌种类比根外土壤多１．５—３陪，根际微生物数量在不同植物问有明显差异。Ｃｏｓｔａ等用ＰＣＲ－ＤＧＧＥ方法对１６ＳｒＲＮＡ和１８ＳｒＲＮＡ基因进行多态分析，发现细菌的ＤＧＧＥ指纹在根际和根外土壤有很大差别，根际微生物群体在不同植物间亦有很大差异１６】。Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ等用相似方法研究了根距、土壤ｐＨ、植物类型和共生菌根菌对根际细菌群体结构的影响。发现在玉米根际，离根２ｍｉｎ土壤的细菌群体明显不同于２ｍｌｌｑ以外土壤；在高梁根际，根系有机酸分泌引起的土壤ｐＨ变化影响了细菌群体结构；白羽扇翩豆的根际细菌群体结构也与有机酸分泌作用密切有关１６Ｊ。Ｓｈａｒｍａ等用ＰＣＲ．ＤＧＧＥ方法研究了在中欧地区３种主要豆科作物根际微生物的生物多样性，发现发酵性细菌（Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ）是所有豆科作物根际丰度最高的细菌种群，其次是变
第２期陆雅海等：根际微生物研究进展１１５
形杆菌（Ｐｒｏｔｅｏａｂｃｔｅｒｉａ）；作物种类对根际土壤细菌种类的影响十分明显，如豌豆根际缺少Ｄ一变形杆菌，而蚕豆根际缺少Ｙ＿变形杆菌；羽扇豆和豌豆根际的细菌结构比较接近，而与蚕豆根际的细菌结构差异较大［６】。Ｄｅｕｂｅｌ等研究了土壤ｐＨ和Ｐ供应状况对３种作物（大麦、豌豆、甘蔗）根系微生物的影响，３种作物根系分泌物的差异导致了根际微生物群体功能的差异【６】。以上这些研究表明根系分泌物的质和量对根际微生物群体结构和生态功能有很大影响。
根际微生物生物多样性不仅受植物种类、年龄等因子影响，而且也受地上部生物多样性的影响。Ｋｏｗａｌｃｈｕｋ等【ｌ叫研究了地上部一地下部生物多样性的耦联作用。他们认为地上部一地下部的耦联作用随根距离的增大而减弱；地上部生物多样性对土壤微生物结构的影响只在根际有明显反映；若将根际微生物分成植物根紧密结合型（如固氮细菌、菌根菌和内生细菌等）和非紧密结合型（如硝化细菌）两类，植物生物多样性对紧密结合型微生物的影响显著大于非紧密结合型。他们还专门研究了植物种类对未培养微生物如乳杆菌（Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）和疣微菌（Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）的影响，发现植物对这些细菌有高度的选择性。这个研究表明植物生物多样性对根际微生物、特别是紧密结合型微生物的生物多样性有很大的调控作用。植物间作套种能增加地上部的生物多样性，这不仅可改善地上部生态功能［１１１，还可促进根际生物多样性。Ｈｉｄｄｉｎｋ等在３种土壤上测试黑小麦和三叶草间作对微生物群体的影响，发现间作降低了黑小麦的发病指数。１６Ｓ和１８ＳｒＲＮＡ基因分析表明黑小麦和三叶草单作时，其根际微生物群体有很大差异；但间作后一些三叶草根际特有的微生物出现在黑小麦根际。这些结果表明间作可改变根际微生物群体结构并影响植物健康【６】。
另一个影响根际微生物生物多样性的重要因子是生活在根际内的其他生物体、如菌根菌和原生动物等［１２】。Ｐａｕｌ和Ｆｉｎｌａｙ研究了森林土壤外生菌根菌对细菌生物多样性的影响。他们采集油松根系的两种菌根菌类型，用ＤＧＧＥ技术分析发现与两种菌根菌结合的细菌群体有明显差异。他们认为森林土壤菌根菌的演体变化可能影响了细菌群体结构，从而影响了森林土壤的生物地球化学过程∞ｌ。Ｊａｎｓａ等将３个菌根菌接种到韭葱和蒺藜状苜蓿两类植物，发现单独接种时，３种菌根菌均能很好定植根系，但当混合接种时，真菌间发生了竞争【６】。这些研究表明根际内存在目前还很不清楚的生物间协作和竞争关系，这些关系显然会影响根际不同生物体的群体结构和功能。
２．２植物有益细菌生物多样性
根际存在着许多对植物有益的细菌群落，包括生防细菌、能生产植物生长激素的细菌和固氮菌等。在农业生态系统中，充分利用这些细菌的生物学潜力将有助于减少化肥和农药投入、促进植物生长、减轻环境污染，实现农业可持续发展。
荧光假单孢菌（ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）的一些基因型是最常见的生防细菌，它们能生产抗生素氰化氢（ｈｙｄｒｏｇｅｎｃｙａｎｉｄｅ，ＨＣＮ）和２，４一二乙酰基藤黄酚（２，４一ｄｉａｃｅｔｙｌｐｈｌｏｒｏｇｌｕｃｉｎｏｌ，Ｐｈｉ），对许多病原菌有抑制作用Ｉｌ３１。在两种根腐病程度不同的土壤中，Ｒａｍｅｔｔｅ等【１４１用分子手段分析了ＨＣＮ合成基因的多态性，发现荧光假单孢菌有很多遗传突变型，土壤Ｆｅ的有效性可调节荧光假单孢菌的抗生素生产能力。Ｓｖｅｒｃｅｌ等从新老葡萄园（９５１年和１６０３年）和葡萄一烟草轮作土壤分离荧光假单孢菌，并进行ＨＣＮ和Ｐｈｌ基因的多态分析，发现葡萄根际的ＨＣＮ和Ｐｈｉ基因型假单孢菌数高于烟草根际，老葡萄园土壤的ＨＣＮ和Ｐｈｌ基因型高于新葡萄园土壤；轮作降低了ＨＣＮ和Ｐｈｌ基因型相对于总假单孢菌数的比例；根系分泌物似乎促进了一些生防细菌的发展【６】。Ｂｅｒｇｓｍａ—Ｖｌａｍｉ等也研究了植物种类（小麦、甜菜、马铃茹和百合）对内生假单孢菌生物多样性和抗生素生产的影响，发现除百合根系外，其他植物均支持了大量生防假单孢菌的生长；用ＤＧＧＥ对ｐｈｌＤ基因进行多态分析发现５００个分离菌株可分成７个基因型；某些基因型有很高的植物专一性，但主要基因型没有植物专一性；小麦根际抗生素的生产能力比其他植物根际强［６】。这些研究表明寄主植物种类对生防菌的成分、动态和活性有一定调节作用。
固氮细菌能将大气Ｎ２转变成氨态氮，是重要的植物有益细菌。固氮细菌可分成共生固氮菌和非共生固氮菌。Ｚａｋｈｉａ等从２０个豆科植物分离到１００多个共生固氮的根瘤菌；部分根瘤菌具有耐盐、耐干旱特性。Ｓａｒｉｔａ等试图用ｎｏｄＣ基因作为分子标记物，从土壤中提取ＤＮＡ直接进行根瘤菌生物多样性分析，但ｎｏｄ基因的专一性有待进一步提高【６１。Ｒｏｔｈｂａｌｌｅｒ等用多克隆抗体方法原位测定了草
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螺菌（Ｈｅｒｂａｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）在植物根系的定植能力，发现草螺菌分别在７天和１４天后进入芒根皮层细胞和根中局细胞，扫描电镜观察到这些细菌定植在根细胞间空隙。Ｏｆｅｋ等报道在蚕豆根系，侧根上有大量草螺菌定植，但在主根上没有这些固氮细菌【６】。Ｎａｇａｒａｊａｎ等从不同草根分离到８个固氮螺菌（ＡｚｏｓｐｉｒｉＵｕｍ），发现它们的抗盐能力有明显差异陋】。Ｈｅｉｊｄｅｎ等发现将根瘤菌接种到草原植物后，根瘤菌不仅增加了植被生物量，还促进了植被生物多样性。共生关系可能增加了生态系统对稀有资源的有效利用，从而影响生态系统的生产力和生物多样性【６】。显然，根际固氮细菌对环境有不同适应性，其生物多样性有待开发利用。
伯克霍德氏菌（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ）是一类广泛分布的土壤细菌，对植物的影响既有促进作用也有抑制病害的作用。Ｌｅｖｙ等将伯克霍德氏菌定植到豆科植物刺槐种苗，发现伯克霍德氏菌增加了刺槐的发芽率，电镜观察发现伯克霍德氏菌在刺槐苗根内外都有生长。白羽扇翩豆从排根释放大量有机酸而增强自身吸Ｐ能力，Ｕｎｎｏ等用植物难以利用的植酸盐作为专性介质，在白羽扇翩豆根际分离到３００个植酸盐利用细菌，１６Ｓ‘ｒＲＮＡ基因分析表明这些细菌属于伯克霍德氏菌。Ｐｅｉｘ等报道在豌豆的根际和根外土壤存在溶磷细菌，在一个测试土壤，根际溶磷细菌数高于根外土壤１６Ｊ。
２．３真菌生物多样性
菌根菌与大部分陆生植物形成共生关系：植物向菌根菌供应光合产物，而菌根菌则增强植物从土壤吸收难利用性养分的能力。Ｏｐｅｌｔ等从３个不同土壤中分离到４３２０个真菌。这些真菌可根据形态分成２６类，其中青霉（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）、木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ）、Ｐｌｅｃｔｏｓｐｏｒｉｕｍ和拟青霉（Ｐａｅｃｉ．１０ｍｙｃｅｓ）丰度最高【６】。群体结构呈现季节性变化，根际的真菌生物多样性高于根外土壤。Ｏｒｏｓ．Ｓｉｃｈｌｅｒ等用ＤＧＧＥ指纹分析研究了甜菜根际真菌群体的生物多样性，发现甜菜品种对根际真菌的生物多样性大于土壤类型的影响【６１。Ｋａｍａｌ发现菌根菌接种可显著减少土著真菌的生物多样性。他们将菌根菌接种到甘蔗根系后，可分离的土著真菌从２２种减少到９种，有意思的是，减少的土著真菌大都属于致病性真菌【６】。Ｌｕｒｎｉｎｉ等报道长期施用化肥后，水稻根系失去了菌根菌共生，但经５年连续施用有机肥后，水稻根系又恢复了菌丝体形成。可以看出，根际真菌的生物多样性不但受植物影响，还受外来真菌定植和田问肥料管理等不同因子的影响‘６１。
３转基因生物环境安全
３．１转基因植物的生物安全
植物转基因技术正在迅速发展，许多农业和环境问题有可能通过植物转基因技术得以解决。如马铃薯生产常遇到病害发生，传统育种方法和田间管理始终难以解决病害问题，发展以生物防治为目的的转基因马铃薯可能为此提供一个有效途径。再比如植物生物修复是一项受人关注的环境修复技术，但超积累植物往往生物量低而达不到修复目的。利用转基因技术可能既能促进植物超积累能力、又能提高生物产量。但发展转基因植物的一个重要问题是转基因植物可能带来的生态负效应。目前关于转基因植物对植物和动物的影响有许多研究，但转基因植物对土壤微生物群体的影响却研究较少。对土壤生态系统，最令人担忧的后果是转基因植物可能激发或抑制非目标微生物种类，使土壤微生物群体结构发生变化，最终导致生态系统功能的改变。Ｂａｕｍｇａｒｔｅ等评价了Ｂｔ转基因玉米对土壤微生物群体的影响。Ｂｔ毒素能防止玉米毛虫的侵害。转基因玉米连续种植３年后，作者用分子手段分析土壤总细菌、放线杆菌（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）、０ｃ一变形杆菌和假单孢菌的生物多样性，发现尽管玉米品种、生育期、和土壤田块均对微生物群体结构产生一定影响，玉米的转基因特性却没有产生明显影响：但玉米收获后，作物根茎残体仍含有较高Ｂｔ毒素。因此，对Ｂｔ转基因玉米的环境评价还应包括收获后的残体影响【６】。Ａｎｄｒｅｏｔｅ等研究了转基因烟草和桉树对根面和根际细菌群体的影响，发现转基因烟草减少了根际放线菌（Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ）丰度，而转基因桉树使甲基杆菌（Ｍｅｔｈ）?ｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）细菌消失了嘀】。Ｓａｎｔｏｍａｓｓｉｍｏ等用盆栽和田间试验测定了几个转基因植物对根际细菌群体结构的影响，ＤＧＧＥ指纹分析表明所有转基因植物的根际细菌群体明显不同于非转基因植物的根际群体。Ｖｉｌｌａｎｙｉ等用ＢＩＯＬＯＧ方法研究表明，Ｂｔ转基因玉米使根际微生物群体的功能发生了变化Ｌ６Ｊ。
３。２转基因微生物的生物安全
将一些有用基因导入到根际微生物，促进这些微生物在生物防治、生物固氮和有机污染物的生物
第２期陆雅海等：根际微生物研究进展１１７
修复中发挥更大作用，是目前环境生物技术令人注目的发展方向。这些技术可能在保护环境、促进低投入持续农业的发展中发挥巨大作用。但和转基因植物一样，基因工程细菌在释放之前，必须进行环境生态安全评价。Ｍａｒｋ等［１习认为安全评价至少应包括对土著假单孢菌、共生固氮菌和菌根菌等植物有益微生物群体的影响，对转基因工程菌的安全评价可用其野生型作对照。
一些荧光假单孢菌株能产生２，４一二乙酰基藤黄酚（Ｐｈｌ），常被用作生防细菌。但Ｐｈｉ产量受复杂的转刻因子和后转刻因子调控，一个相应的基因工程技术是通过修饰这类因子，增强Ｐｈｉ生产。欧洲已经研制并准备释放几个荧光假单孢菌的基因工程菌，Ｇｉｆｌａｎｄａ等【ｌ６】和Ｍａｒｋ等【１５】对这些工程菌进行安全评价后声明这些工程菌对土著细菌群体的影响与它们的野生型相似。相似地，Ｖｉｅｂａｈｎ等以恶臭假单孢菌（ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ）株ＷＣＳ３５８ｒ为母本，构建了两株工程菌，以提高抗生素吩嗪一１一羧酸（ｐｈｅｎａｚｉｎｅ一１．ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄ，ＰＣＡ）和２，４一二乙酰基藤黄酚的生产效率。他们将菌种以小麦种子包衣形式释放到土壤，进行连续４年试验，然后用ＤＧＧＥ进行微生物群体指纹分析，发现工程菌和非工程菌对土壤微生物群体的影响有差异，工程菌对子囊菌（Ａｓｃｏｍｙｃｅｔｅｓ）的几个属产生了特殊影响。荧光假单孢菌株Ｑ８ｒ１．９６已被用作小麦全蚀病的生防刮６１。Ｂｌｏｕｉｎ等将ＰＣＡ合成基因导入Ｑ８ｒｌ一９６构建一组新工程菌，这些新工程菌以种子处理方式释放到小麦田间。工程菌在单独接种时，其根际定植和存活能力与Ｑ８ｒｌ一９６相同，但当工程菌与Ｑ８ｒ１．９６同时接种时，Ｑ８ｒｌ一９６抑制了工程菌在根系的定植。所以，增加抗生素的生产并不一定能增加工程菌在根际的定植能力１６ｊ。
巴西固氮螺菌（ＡｚｏｓｐｉｒｉＵｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｃｅ）不仅能固氮，而且能生产Ａｕｘｉｎ等植物生长激素。Ｌｕｙｔｅｎ等将ＩＡＡ（吲哚乙酸）合成基因ｉｐｄＣ导入固氮螺菌，以增加ｉｐｄＣ基因拷贝数，增加ＩＡＡ合成，促进植物生长。他们将工程菌接种到菜豆后，评价了工程菌对植物根系土著根瘤菌的影响【６Ｊ。Ｂａｕｄｏｉｎ等也构建了ｉｐｄＣ基因高表达工程菌，他们进行多个工程菌和非工程菌的接种对比试验，发现工程菌对土著细菌群体的影响随实验条件而变。多数情况下，工程菌的影响并不显著【６Ｊ。
有机污染的根际生物修复技术要求所用的生物降解细菌既要有强的根际定植能力，又要在根际高水平表达降解基因。荧光假单孢菌株Ｆ１１３是一个生防菌株，能有效定植不同植物的根际。以前的研究表明某些Ｆ１１３突变型能表达多氯联苯（ＰＣＢ）降解基因，但基因表达水平很低。中华根瘤菌（Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍｍｅｌｉｌｏｔｉ）有一个ｎｏｄｂｏｘ４因子能调节ｎｏｄ基因的高水平表达，Ｖｉｌｌａｃｉｅｒｏｓ等将从伯克霍德氏菌克隆的ｂｐｈ基因操纵子融合到中华根瘤菌的ｎｏｄｂｏｘ４／ｎｏｄＤｌ组合带，然后再导入Ｆ１１３基因组，建立新突变体Ｆ１１３Ｌ：：１１８０，此工程菌既保留原有的生防和根际定植能力，又表达ｂｐｈＣ高水平活性，具备优秀的生物修复潜力【６】。但其环境生态副作用尚待进一步研究。
４污染环境的微生物生物修复
４．１重金属污染
自然选择导致生物体适应进化，如长期生活在污染环境的植物和微生物会形成对污染物的抗性。菌根菌能改善土壤质量和植物生长，接种对污染物有抗性的菌根茵将有利于更好保护植物免受污染侵害。Ｔｕｍａｕ等从污染土壤分离菌根菌，将获得的菌根菌接种到蔬菜，降低了植物对重金属的吸收，减少了污染土壤种蔬菜的健康危险性【６Ｊ。Ａｄｒｉａｅｎｓｅｎ等【ｌ７】比较了污染和非污染森林土壤根际共生菌根菌对重金属的抗性。耐性菌种能有效保护树木对养分的吸收，而敏感型菌种在重金属浓度升高时生长受到抑制，对树木的养分供应显著减少。他们认为树木在重金属污染土壤的生长适应性可能来自于共生菌根菌的遗传变异。砷（Ａｓ）污染灌溉水是孟加拉国最严重的环境问题。Ａｈｍｅｄ等从孟加拉国Ａｓ污染土壤分离到不同菌根菌和根瘤菌，在５个Ａｓ水平土壤进行接种试验。菌根菌增加了植物高度、植物生物量、总叶数、根茎Ｐ浓度和固氮酶活性，同时降低了根茎Ａｓ含量。这些结果表明根际共生能改善植物Ｎ、Ｐ吸收，同时减少植物Ａｓ毒害【６Ｊ。Ｂａｒｅａ等在Ｐｂ、Ｃｄ、Ｎｉ污染土壤分离和鉴定主要细菌和真菌种属，得到丰度最高的真菌为ＶＡ菌根真菌（ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ）、丰度最高的细菌为芽孢短杆菌（Ｂｒｅｖｉｂａｃｉｌｌｕｓ）。将ＶＡ菌根真菌接种到三叶草作物根系增加了植物根、茎干物重和植物Ｎ、Ｐ含量，同时降低了植物茎的含Ｃｄ量；而接种芽孢短杆菌
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则增加了土壤脱氢酶、磷酸酶、Ｂ一糖解酶和植物生长素的活性，这些酶活性对植物根系生长有促进作用。他们认为接种对重金属污染有抗性的微生物将在改善植物抗性和生物修复上有良好应用前景嘲。Ｔｕｇａｒｏｖａ等研究了重金属对２个固氮螺菌（Ｓｐ２４５和Ｓｐ７）的影响。ＣｕＯＤ和Ｃｄ（ＩＩ）降低了２个菌种的ＩＡＡ生产，降低了它们对植物生长的促进作用。但Ｓｐ７对重金属有一定抗性，其抗性可能与重金属诱导的聚羟基丁酸酯（Ｐｏｌｙｈｙｄｒｏｘｙｂｕ—ｔｙｒａｔｅ）合成有关匝１。
不同于有机污染物，重金属难以被土壤微生物降解，因此重金属污染的一个重要修复途径是通过超积累植物浸提去除土壤中重金属。提高植物浸提效率是植物修复技术的关键。发达的植物根系往往有利于植物吸收土壤重金属，因此在根际接种能促进植物根系生长的细菌，将有助于提高植物修复效率。Ｂｏｓｃｏ和Ｐｉｃａｒｄ从重金属超积累植物香蓍草根系分离到２００个产ａｕｘｉｎ细菌。通过ｒＤＮＡ扩增和限制片断分析，发现产ａｕｘｉｎ细菌的生物多样性丰富，其中一组丰度较高的荧光假单孢菌属在整个植物生长季节都能检测到，有潜在的纯化和应用价值嘶】。增加植物对重金属的移动性是提高植物浸提效率的另一有效途径，促进根系和根际微生物对重金属螯合物的分泌作用有助于达到这一目的。Ｐｕｓｃｈｅｎｒｅｉｔｅｒ等从Ｎｉ超积累植物遏蓝菜分离和鉴定外生和内生细菌，发现其中一个内生甲基杆菌ｉＥＩｌｌ能耐高浓度Ｎｉ、生产铁运载体（Ｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ）、并促进植物生长，其接种应用价值有待进一步开发。菌根菌能增强植物对Ｐ和其他养分的吸收能力，Ａｓ和Ｐ有相似的化学性质，因此菌根菌接种有可能提高超积累植物对Ａｓ污染土壤的修复效率１６Ｊ。Ｓｙｌｖｉａ并ｔｌＡｌａｇｅｌｙ把从污染土壤中分离的菌根菌接种到超积累植物蜈蚣草，发现菌根菌接种显著增加了植物Ａｓ吸收和植物含Ａｓ量【ｏＪ。
４．２有机物污染
由于工业、农业和城市污染，一些土壤的持久性有机污染物如多环芳烃类浓度不断升高。根际生物修复技术因其高效低耗而受到普遍欢迎。但是对植物如何激发根际生物降解的机理目前了解很少，对降解微生物的种类、根际生态过程、降解基因和降解途径的多样性也只有零星了解。一般认为根系分泌物促进根际微生物的生长和代谢过程，从而加强有机物的生物降解。如Ｍａｃｋｏｖａ等将３种不同植物种在多氯联苯长期污染的土壤上，６个月后，土壤多氯联苯含量显著降低，其中烟草土壤的多氯联苯降低最多，他们发现植物显著增加了土壤细菌总数，其中烟草和龙葵植物显著增加了多氯联苯降解细菌数。根际共生菌根菌有助于植物养分吸收，增加植物生长和根系生物量【６ｌ。ＬｅｙｖＮ等认为菌根菌接种促进多环芳烃降解的原因是菌根菌增加了根系生物量、促进了根际降解细菌的生长。他们将ＶＡ菌根真菌接种到工业污染土壤和多环芳烃加富土壤，发现多环芳烃浓度在菌根菌接种的土壤低于非接种土壤，多环芳烃浓度随着根距增加而增加【６Ｊ。
根际不仅分泌一般性有机物，而且可能产生特殊化合物，作为降解细菌的底物，促进降解细菌生长。Ｌｅｉｇｈ等【ｌ８】通过实验室和温室根箱试验证实从树根释放的芳香类化合物可作为多氯联苯降解菌的底物，激发它们的生长。所以一般在多年生植物土壤上，多氯联苯降解菌的丰度较高。他们在５类植物根际研究多氯联苯降解菌的动态，发现植树土壤的多氯联苯降解菌显著高于非植树土壤。丰度最高、多氯联苯降解潜力最大的细菌是Ｇ＋的红球菌（Ｒｈｏｄｏｃｏｃｃｉ）。他们还发现某些树种特别能激发多氯联苯降解细菌的生长。树根化学组成和周转速率可能起重要作用。
在不少情况下，根际和根外土壤含有大量能降解有机污染物的细菌，但是有机污染物常常与土壤颗粒和有机物质结合在一起，其生物有效性很低。所以在实施微生物生物修复时，首先必须提高有机污染物的生物有效性。有些植物根际能产生鼠李糖脂（ｒｈａｍｎｏｌｉｐｉｄｓ）和生物表面活性剂，这些物质可增加有机污染物的溶解性和移动性，从而促进微生物降解。
植物和微生物还可能进行协同代谢过程，如植物释放某种特殊底物，诱导在降解过程中起重要作用的双氧酶或其他酶的合成。Ｒｕｇｈ等将１８种植物种在多环芳烃处理土壤上，发现与对照比，植物显著增加了多环芳烃的生物降解，总细菌数和菲（Ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ）降解菌也显著增加；分离到的降解菌比对照土壤的降解菌有更强的降解能力【６】。Ｆｒａｎｃｏｖａ等【１９】从污染土壤分离到２个细菌：睾酮假单孢菌（Ｃｏｍａｍｏｎａｓｔｅｓｔｏｓｔｅｒｏｎｉ）Ｂ一３５６和伯克霍德氏菌ＬＢ４００。用几种多氯联苯衍生物测试细菌的
第２期陆雅海等：根际微生物研究进展１１９
分解能力和代谢产物，发现多氯联苯降解产生过渡产物氯苯酸，烟草和山葵等植物具有氯苯酸降解能力，所以植物和微生物可联合加强多氯联苯的降解。但大多数情况下，污染物的降解往往有一组微生物联合进行，对这些微生物组合如何在根际进行空间分布并联合代谢目前尚缺乏研究。微点取样方法结合分子生物学技术可能为原位测定微生物群体、研究基因表达提供新的途径。
共生菌根菌能促进植物生长和植物抗胁迫能力，常被用于植物生物修复技术。Ｓａｉｎｚ等研究了有机氯农药对根际菌根菌的影响，发现有机氯农药对菌根菌在根表面的定植范围没有影响，但显著降低了根际土壤菌根菌的孢子数和菌丝体密度，说明内生菌根菌可能受到植物保护，免受农药的毒害【６Ｊ。Ｖｏｌａｎｔｅ等研究了菌根菌对单环芳烃降解的影响，把３个ＶＡ菌根真菌接种到菲葱，１６天后，根际单环芳烃浓度降低到加入量的２％～４０％，而在非接种对照植物中，１６天后仍有７５％一９５％单环芳烃持留。在３种真菌中，Ｇｍａｒｇａｒｉｔａ对降解单环芳烃最有效№］。Ｇｉｒｌａｎｄａ等从工业污染土壤分离了６个真菌，用土培和砂培试验表明无论菌根菌单独或与植物共生时，均具有较强多环芳烃降解潜力【６】。
开发基因工程菌是微生物生物修复技术的重要手段。目前一个广为研究的技术是将生防功能和生物降解功能集装在同一工程菌株。如一些荧光假单孢菌拥有一系列基因，控制着生防化合物和植物生长激素的合成，把生物降解基因导入这类细菌将大大增强此类工程菌的应用前景。Ｂｏｒｏｎｉｎ和Ｋｏｃｈｅｔｋｏｖ将多环芳烃降解基因导入荧光假单孢菌，产生一组突变体，有些变种的多环芳烃降解能力显著增强。他们再将重金属（如Ｎｉ、Ｃｏ、Ｚｎ、Ｃｄ）阻抗质粒导入上述工程菌，构建新一组突变体，发现其中一个突变体的耐Ｃｏ能力比原种高出６倍，但没有降低生防功能和多环芳烃降解能力【６Ｊ。在另一个试验，Ｋｏｃｈｅｔｋｏｖ等将２个含降解基因的质粒导入到４个假单孢菌种，这４个菌种以及它们的突变型呈现不同的生长动力学和质粒稳定性。转化后，ｐＯＶ质粒的邻苯二酚双氧酶活性高于ＰＡＳ２１６质粒，但这些菌种呈现相似的萘（ｎａｐｈｔｈｅｌｅｎｅ）双氧酶活性和水杨酸酯水解酶活性。将带质粒的菌种接种到油菜种子，萘的存在促进了植物生长，而在高萘条件下，对照植物很快死亡【６Ｊ。此试验表明生防菌与降解质粒重组可更有效促进多环芳烃污染土壤的生物修复。对高度水溶和挥发性有机污染物（如ｘｅｎｏｂｉｏｔｉｃｓ，异源生物毒素），植物修复技术往往难以达到预期目的，因为在生物降解前，大部分污染物就已经从植物释放到大气。Ｂａｒａｃ等ｌｌ副报道了用接种内生工程菌以提高植物修复作用的可能性。许多内生菌在根际能找到相似菌种。他们测试了２个洋葱伯克霍德氏菌（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｃｅｐａｃｉａ）菌株，一个为内生菌，另一个来自根际。将ｐＴＯＭ甲苯降解质粒导入到２个菌株，发现修饰的内生菌能有效降解甲苯、减少植物毒性、减少甲苯从叶子的挥发，但修饰的根际伯克霍德氏菌只轻微改善了甲苯的降解能力。此试验表明开发内生工程菌可作为提高植物修复作用的一个有效手段。
５结语
分子生物学技术的应用正在极大地推动着根际微生物研究的迅速发展。１６ＳｒＲＮＡ和功能基因的调查分析已经揭示根际存在大量未培养微生物和丰富的生物多样性。植物对根际微生物生物多样性的影响已从不同层面得到更深的认识。分子生态方法亦为评价转基因生物的生态负效应提供有力手段。转基因生物工程技术正在使调控根际生态过程成为可能。但是根际环境随着土壤类型、植物种类和生育阶段存在很大时空变异，根际微生物的生物多样性和功能受土壤、植物等多重因子的复合影响。原位测定根际微生物生物多样性、了解微生物生物多样性与生态功能的关系、探索土壤一植物一微生物的互作关系仍然需要研究手段的深入发展。目前环境基因组学方法正在迅速应用于相对简单的微生物生态系统，如河流、海洋等。这个方法不仅能更准确展示微生物的生物多样性，而且能综合揭示微生物群体的生态功能。分子生态技术与稳定同位素技术相结合的方法亦是原位测定微生物群体结构和功能的有力手段。随着这些方法在根际微生物研究的应用和发展，根际微生物的基础和应用研究一定能在不远的将来获得重大进展。
参考文献：
【１】Ａ１Ｔｌａｎｎ，ＲＩ，ＬｕｄｗｉｇＷ，ＳｃｈｌｅｉｆｅｒＫＨ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｉｎｓｉｔｕｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｅｌｌｓｗｉｔｈｏｕｔｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．Ｍｉｃｒｏｂｉ０１．Ｒｅｖ．，１９９５，５９：
１２０土壤第３８卷
【２】［３】【４】
［５】
【６】［７】［８】
［９】［１０】
【１１】［１２】【１３］
１４３－１６９
ＰａｃｅＮＲ．Ａｍｏｌｅｃｕｌａｒｖｉｅｗｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅ
ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７，２７６：７３４—７４０
ＰｒｏｓｓｅｒＪＩ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏ—ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００２，２４４：９－１７
ＨｕｒｅｋＥＨａｎｄｌｅｙＬＬ，Ｒｅｉｎｈｏｌｄ—ＨｕｒｅｋＢ，ＰｉｃｈｅＺ
Ａｚｏａｒｃｕｓｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｆｉｘｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｔｏ
ｔｈｅｐｌａｎｔｉｎａｎｕｎｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｓｔａｔｅ．Ｍｏｌｅｃｕｌ．Ｐｌａｎｔ—Ｍｉｃｒｏ．
Ｉｎｔｅｒａｃｔ．。２００２，１５（３）：２３３—２４２
ＭａｒｔｉｎＦ’ＤｕｐｌｅｓｓｉｓＳ，ＤｉｔｅｎｇｏｕＦ＇ＬａｇｒａｎｇｅＨ，ＶｏｉｂｌｅｔＣ，
ＬａｐｅｙｒｉｅＥＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｃｒｏｓｓｔａｌｋｉｎｇｉｎｔｈｅ
ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓ：Ｓｉｇｎａｌｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ
ｇｅｎｅｓ．ＮｅｗＰｈｙｔ０１．，２００１，１５１（１）：１４５—１５４
ＨａｒｔｍａｎｎＡ，ＳｃｈｍｉｄＭ，ＷｅｎｚｅｌＷ：ＨｉｎｓｉｎｇｅｒＰｈ．
Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ２００４一ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓａｎｄＣｈａｌｌｅｎｇｅｓＡ
ＴｒｉｂｕｔｅｔｏＬｏｒｅｎｚＨｉｌｔｎｅｒ．Ｍｕｎｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ：ＧＳＦ－
ＮａｆｉｏｎａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＨｅａｌｔｈ，
２００５
ＲａｄａｊｅｗｓｋｉＳ，Ｉｎｅｓｏｎ只ＰａｒｅｋｈＮ，ＭｕｒｒｅｌｌＪＣ．Ｓｔａｂｌｅ—
ｉｓｏｔｏｐｅｐｒｏｂｉｎｇａｓａｔｏｏｌｉｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙ．Ｎａｔｕｒｅ，
２０００．４０３：６４６—６４９
Ｌ盯ＫＬｕｅｄｅｒｓ正ｊＦｒｉｅｄｒｉｃｈＭ彤ＣｏｎｒａｄＲ．Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ
ａｃｔｉｖｅｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｎｆｌｅｅｒｏｏｔｓｕｓｉｎｇ
ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｐｒｏｂｉｎｇ．Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｍｉｃｒｏｂｉ０１．，２００５
ＬｙｎｃｈＪＭ，ＷｈｉｐｐｓＪＭ．Ｓｕｂｓｔｒａｔｅｆｌｏｗｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ．
ＰＩａｎｔＳｏｉｌ，１９９０，１２９：１－１０
ＫｏｗａｌｃｈｕｋＧＡ。ＢｕｍａＤＳ，ｄｅＢｏｅｒＷｊＫｌｉｎｋｈａｍｅｒＰＧＬ，
ｖａｎＶｅｅｎＪＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌ－ｂｏｒｎｅ
ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ａｎｔｏｎ．Ｌｅｅｕｗ．Ｉｎｔ．Ｊ．Ｇ，２００２，８１：
５０９—５２０
ＺｈａｎｇＦＳ，ＳｈｅｎＪＢ，ＬｉＬ，ＬｉｕＸＪ．Ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗｏｆ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎｍａｊｏｒ
ｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｉｎＣｈｉｎａ．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００４，２６０：８９—９９
ＪｏｈａｎｓｓｏｎＪＦ，ＰａｕｌＬＲ，ＦｉｎｌａｙＲＤ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｉｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉ０１．Ｅｃ０１．，２００４，４８
（１）：卜１３
ＰｒｅｓｔｏｎＧＭ．Ｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ．Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃ．Ｔｒａｎｓ．ＲｏｙａｌＳｏｃ．Ｌｏｎｄｏｎ
Ｓｅｒｉ．Ｂ－Ｂｉ０１．Ｓｃｉ．，２００４，３５９（１４４６）：９０７呻１８
【１４】ＲａｍｅｔｔｅＡ，ＦｒａｐｏｌｌｉＭ，ＤｅｆａｇｏＧＭｏｅｎｎｅ—ＬｏｃｃｏｚＹ．
ＰｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＨＣＮｓｙｎｔｈａｓｅ－ｅｎｃｏｄｉｎｇｈｃｎＢＣｇｅｎｅｓｉｎ
ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｗｉｔｈｈｏｓｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄＨＣＮｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｂｉｌｉｔｙ．
Ｍｏｌｅｃｕｌ．Ｐｌａｎｔ?Ｍｉｃｒｏ．Ｉｎｔｅｒａｃｔ．，２００３，１６（６）：５２５—５３５
【１５】ＭａｒｋＧＬ，ＭｏｒｒｉｓｓｅｙＪＰ，Ｏ’ＧａｒａＥＤｅｓｉｇｎｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｄ
ＧＭｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ／／ＬｅｌｌｅｙＴ’Ｂａｌ’ａｚｓ．Ｅ，ＴｅｐｆｅｒＭ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ＩｍｐａｃｔｏｆＧＭＯＤｉｓｓｅｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＡｇｒｏ—Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｖｉｅｎｎａ，Ａｕｓｔｒｉａ：ＦａｃｕｌｔａｓＶｅｒｌａｇｓ—ｕｎｄＢｕｃｈｈａｎｄｅｌｓＡＧ
２００３：１１—２４
［１６】ＧｉｒｌａｎｄａＨ，ＰｅｒｏｔｔｏＳ，Ｍｏ爸ｎｎｅ—ＬｏｃｃｏｚＹＢｅｒｇｅｒｏＲ，
ＬａｚｚａｒｉＡ，ＤｅｆａｇｏＧ＇ＢｏｎｆａｎｔｅＰ’ＬｕｐｐｉＡＭ．Ｉｍｐａｃｔｏｆ
ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓＣＨＡ０ａｎｄａ
ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｍｏｄｉｆｉｅｄｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｆｕｎｇｉｉｎｔｈｅｃｕｃｕｍｂｅｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ．Ａｐｐｌ．
Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｍｉｃｒｏｂｉ０１．，２００１，６７（４）：１８５１一１８“
［１７】ＡｄｒｉａｅｎｓｅｎＫ，ＶａｎｄｅｒＬｅｌｉｅＤ，ＶａｎＬａｅｒｅＡ，
ＶａｎｇｒｏｎｓｖｅｌｄＪ，ＣｏｌｐａｅｒｔＪＶ．Ａｚｉｎｃ—ａｄａｐｔｅｄｆｕｎｇｕｓ
ｐｒｏｔｅｃｔｓｐｉｎｅｓｆｒｏｍｚｉｎｃｓｔｒｅｓｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，
１６１：５４９—５５５
【１８】ＬｅｉｇｈＭＢ，ＦｌｅｔｃｈｅｒＪＳ，ＦｕＸＯ，ＳｃｈｍｉｔｚＦＪ．Ｒｏｏｔ
ｔｕｒｎｏｖｅｒ：Ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｏｕｒｃｅｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｉｎ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔｃｏｎｔａｍｉｎａｎｔｓ．
Ｅｎｖｋｏｎ．Ｓｃｉ．Ｔｅｃｈｎ０１．，２００２，３６（７）：１５７９—１５８３
【１９】ＢａｒａｃＴ＇ＴａｇｈａｖｉＳ，ＢｏｒｒｅｍａｎｓＢ，ＰｒｏｖｏｏｓｔＡ，ＯｅｙｅｎＬ，
ＣｏｌｐａｅｒｔＪＶ，ＶａｎｇｒｏｎｓｖｅｌｄＪ，ｖａｎｄｅｒＬｅｌｉｅＤ．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｍｐｒｏｖｅｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆ
ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ，ｖｏｌａｔｉｌｅ，ｏｒｇａｎｉｃｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ．Ｎａｔｕｒｅ
Ｂｉｏｔｅｃｈ．，２００４。２２（５）：５８３—５８８
【２０】ＦｒａｎｃｏｖａＫ，ＭａｃｋｏｖａＭ，ＭａｃｅｋＴ’ＳｙｌｖｅｓｔｒｅＭ．Ａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｂｉｐｈｅｎｙｌｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｓｆｒｏｍＢｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｓｐ．
ＬＢ４００ａｎｄＣｏｍａｍｏｎａｓｔｅｓｔｏｓｔｅｒｏｎｉＢ一３５６ｔｏｃａｔａｌｙｓｅ
ｏｘｙｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｏｒｔｈｏ－ｈｙｄｒｏｘｙｃｈｌｏｒｏｂｉｐｈｅｎｙｌｓｆｏｒｍｅｄ
ｆｒｏｍＰＣＢｓｂｙｐｌａｎｔｓ．Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ．，２００４，１２７（１）：
４１－４８
第２期陆雅海等：根际微生物研究进展１２１
ＴｈｅＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＲｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
ＬＵＹａ—ｈａｉ．ＺＨＡＮＧＦｕ—ＳＨＯ
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｉｓｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｉｎｔｅｒｆａｃｅｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔａｎｄｓｏｉｌ．Ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｉｓｉｎｔｅｒｆａｃｅ，ｐｌａｎｔｓｒｅｌｅａｓｅ
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｔｕｒｎｔｒａｎｓｆｏｒｍｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｔｏ．ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ｗｈｉｃｈ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｉｎｏｒｇａｎｉｃｆｏｒｍｓ，ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｎｇｔｈｅｕｐｔａｋｅｓｂｙｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｉｓａｂｏｖｅ—ａｎｄｂｅｌｏｗ—ｇｒｏｕｎｄｆｅｅｄｂａｃｋｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｓｔｈｅｂａｓｅｆｏｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＧｒｅａｔａｄｖａｎｃｅｓｈａｖｅｂｅｅｎａｃｈｉｅｖｅｄｓｉｎｃｅｔｈｅＧｅｒｍａｎｓｃｉｅｎｔｉｓｔＬｏｒｅｎｚＨｉｌｔｎｅｒｄｅｆｉｎｅｄｔｈｅｔｅｒｍ‘ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ’１００ｙｅａｒｓａｇｏ．Ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ，ｔｈｅｒｅｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｔｏｏｌｓｈａｓｌａｒｇｅｌｙｅｘｐａｎｄｅｄｔｈｅｋｎｏｗｌｅｄｇｅｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ．Ｔｏ
ａｎｄｃｈＭｌｅｎｇｅｓｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ，ｔｈｅＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｅｘｃｈａｎｇｅｔｈｅｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓａｎｄｄｏｃｕｍｅｎｔｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ
ｗａｓｈｅｌｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒ２００４，ｉｎＭｕｎｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ．Ｈｅｒｅｗｅｒｅｖｉｅｗｔｈｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎ：（１）ｔｈｅＲｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅＣｏｎｇｒｅｓｓ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ；（２）ｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；（３）ｔｈｅＧＭＯｓ’ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓａｆｅｔｙ；ａｎｄ（４）ｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ，Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙ，ＧＭＯｓ，Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ，１６ｓｒＲＮＡ，１８ＳｒＲＮＡ
根际微生物研究进展
作者：陆雅海， 张福锁， LU Ya-hai， ZHANG Fu-suo
作者单位：中国农业大学资源与环境学院,北京,100094
刊名：
土壤
英文刊名：SOILS
年，卷(期)：2006，38(2)
引用次数：22次
参考文献(20条)
1.Amann RI.Ludwig W.Schleifer KH Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation 1995
2.Pace NR A molecular view of microbial diversity and the biosphere 1997
3.Prosser JI Molecular and functional diversity in soil micro-organisms 2002
4.Hurek T.Handley LL.Reinhold-Hurek B.Piche Y Azoarcus grass endophytes contribute fixed nitrogen to the plant in an unculturable state.Molecul 2002(3)
5.Martin F.Duplessis S.Ditengou https://www.sodocs.net/doc/f313191235.html,grange H, Voiblet C, Lapeyrie F Developmental cross talking in the ectomycorrhizal symbiosis:Signals and communication genes 2001(1)
6.Hartmann A.Schmid M.Wenzel W.Hinsinger Ph Rhizosphere 2004 -Perspectives and Challenges-A Tribute to Lorenz Hiltner 2005
7.Radajewski S.Ineson P.Parekh N.Murrell JC Stableisotope probing as a tool in microbial ecology 2000
8.Lu Y.Lueders T.Friedrich MW.Conrad R Detecting active methanogenic populations on rice roots using stable isotope probing 2005
9.Lynch JM.Whipps JM Substrate flow in the rhizosphere 1990
10.Kowalchuk GA.Buma DS.de Boer W.Klinkhamer PGL, van Veen JA Effects of above-ground plant species composition and diversity on the diversity of soil-borne microorganisms 2002
11.Zhang FS.Shen JB.Li L.Liu XJ An overview of rhizosphere processes related with plant nutrition in major cropping systems in China 2004
12.Johansson JF.Paul LR.Finlay RD Microbial interactions in the mycorrhizosphere and their significance for sustainable agriculture 2004(1)
13.Preston GM Plant perceptions of plant growth-promoting pseudomonas 2004(1446)
14.Ramette A.Frapolli M.Defago G.Moenne-Loccoz Y Phylogeny of HCN synthase-encoding hcnBC genes in biocontrol fluorescent pseudomonads and its relationship with host plant species and HCN synthesis ability 2003(6)
15.Mark GL.Morrissey JP.O'Gara F Designing improved GM bacteria for application in environmental biotechnology 2003
16.Girlanda H.Perotto S.Mo(e)nne-Loccoz Y.Bergero R, Lazzari A, Defago G, Bonfante P, Luppi AM Impact of biocontrol pseudomonas fluorescens CHA0 and a genetically modified derivative on the diversity of culturable fungi in the cucumber rhizosphere 2001(4)
17.Adriaensen K.Van der Lelie D.Van Laere A.Vangronsveld J Colpaert JV A zinc-adapted fungus
protects pines from zinc stress 2004
18.Leigh MB.Fletcher JS.Fu XO.Schmitz FJ Root turnover:An important source of microbial substrates
in rhizosphere remediation of recalcitrant contaminants 2002(7)
19.Barac T.Taghavi S.Borremans B.Provoost A, Oeyen L, Colpaert JV, Vangronsveld J, van der Lelie D Engineered endophytic bacteria improve phytoremediation of water-soluble volatile,organic pollutants 2004(5)
20.Francova K.Mackova M.Macek T.Sylvestre M Ability of bacterial biphenyl dioxygenases from Burkholderia sp.LB400 and Comamonas testosteroni B-356 to catalyse oxygenation of ortho-hydroxychlorobiphenyls formed from PCBs by plants 2004(1)
相似文献(10条)
1.学位论文方程冉甲磺隆对根际微生物生态的影响及其降解规律研究2003
该文研究了除草剂甲磺隆对根际土壤微生物各类群数量和酶活性影响,并讨论了不同处理土壤中甲磺隆的降解规律.试验结果分述如下:1.甲磺隆的胁迫在一定程度上改变了根际微生物生态;2.甲磺隆的胁迫对小麦根际酶活性有一定的影响;3.不同处理土壤对甲磺隆的降解存在明显差异.
2.学位论文曹媛媛不同环境下水稻土硫和重金属形态转化及微生物生态研究2008
水稻田土壤存在湿干交替过程，土壤含氧量、含水率及氧化还原电位会随之变化，从而影响水稻土中SOB和SRB的种群分布，这些变化引起的硫形态转化将会显著影响水稻土中重金属的形态和生物有效性。水稻田土壤排干时是否会形成金属硫化物以及此过程是否有硫酸盐还原菌SRB的参与将是一个非常有意义的探索。本实验以重金属污染水稻土原位采样分析和室内模拟实验相结合，研究不同条件下土壤中重金属和硫形态转化的规律及其相互关联
，并考察微生物生化特征和种群结构差异。主要研究结论如下： (1)野外采集的浙江上虞某铅锌矿尾矿区周边土壤pH值偏酸性；全硫和有机硫含量高，有机硫平均含量占土壤全硫量的87.6％；土壤重金属污染差异大。 (2)不同土壤含水率处理模拟水稻田湿干交替过程发现，土壤呼吸强度、土壤酶活与土壤含水率存在相关性；土壤重金属形态变化受土壤含水率的影响。当土壤含水率达到田间最大持水量时各供试土壤呼吸强度最大，过湿或过干都会抑制土壤呼吸强度。土壤过氧化氢酶活性、脲酶活性与土壤含水率之间的相关性不明显。土壤芳基硫酸酯酶活性对土壤含水率的变化响应比较显著，且芳基硫酸酯酶活性随土壤深度增加而下降。从非淹育到淹育，Cu各形态发生变化，其中有机结合态比例提升了2.32％；从淹育再到淹育晾干，可交换态Cu含量下降。Zn各形态变化规律与Cu基本相似，但变化幅度不同。 (3)不同浓度重金属胁迫下水稻根际环境模拟实验发现，土壤呼吸强度、土壤酶活对重金属胁迫有显著响应，对Cu、Zn的响应趋势不同；且土壤硫含量能改变土壤呼吸强度对Cu、Zn胁迫的响应趋势；水稻根际与非根际土壤重金属化学形态以及硫与重金属结合的分子形态也表现出差异。 (4)不同土壤含水率和不同重金属胁迫下水稻根际和非根际微生物种群结构存在明显差异。根据已知报道的硫酸盐还原菌特异引物优化了扩增体系，从水稻根际土中初步扩增出了SRB的脱硫肠状菌属，为证实水稻田湿干交替的特殊有氧-厌氧共存生态环境中存在厌氧菌SRB提供初步证据。
3.期刊论文顾美英.徐万里.茆军.梁智.宋素琴.霍向东.GU Meiying.XU Wanli.MAO Jun.LIANG Zhi.SONG Suqin.
HUO Xiangdong新疆棉花黄萎病发病株根际土壤微生物生态特征-西北农业学报2009,18(2)
在新疆石河子垦区采集3组棉花健康植株与黄萎病发病植株根际土样,研究其微生物数量、土壤养分、土壤酶等微生物生态特征与棉花黄萎病发病之间关系.结果表明:①发病株根际土壤微生物总量均大于健康株根际土壤微生物总量,且微生物总数和细菌数量与土壤有机质呈显著正相关;②发病株根际土壤真菌数量均大于健康株;③健康株和发病株根际土壤养分和土壤酶活性的变化没有明显规律性.研究表明棉花黄萎病病株根际土壤微生物群落结构的变化,特别是真菌数量的大幅度增加,是棉花黄萎病发病最明显的特征.
4.学位论文王兆炜有机—重金属复合污染根际微生物生态效应2005
本文以根际土壤微生物活性和微生物群落结构作为主要研究内容，研究在有机—重金属复合污染(PCP-Cu、Pyrene-Cu)胁迫下不同植物(黑麦草、番薯、水稻等)的根际微生物生态效应。 主要结论如下：在PCP污染胁迫下，土壤的呼吸作用和微生物生物量都较对照无污染土壤有明显降低。在Cu污染下，污染对非根际土壤呼吸强度表现出了一定的刺激作用。PCP-Cu复合污染对黑麦草根际和萝卜根际及对照非根际土壤呼吸强度的影响有所不同，变化表现出一定的复杂性。重金属污染土壤中，黑麦草根际Cu铜耐性菌落有着最大的生理生态指数和稳定性，相反黑麦草根面耐性细菌生理生态指数最小、菌落稳定性最差。来自Pyrene及Pyrene-Cu复合污染处理过的黑麦草、萝卜根际土壤中都存在能够利用Pyrene生长的微生物。
5.学位论文祁建军地黄种质遗传关系及根际土壤微生物多样性研究2007
地黄(Rehmanniaglutinosa)为玄参科(Scrophulariaceae)多年生草本植物，其膨大的块根可以加工成鲜地黄、生地(黄)和熟地(黄)三种方式入药
，是一种大宗常用传统滋补中药。地黄药材全部来源于人工栽培，在长期的人工栽培历史中，形成了众多的栽培品种或者变种。目前文献报道的地黄栽培品种就达50多个，然而只有少数品种的形态和农艺性状有比较详细的描述，多数是品种混杂，遗传关系不清楚。本研究根据地黄的来源、栽培品种、田问变异以及部分种子繁殖材料，建立了地黄种质资源圃。对所有材料从外观性状(叶型、叶色、叶缘、根重、根皮颜色、花冠和花药颜色，及植株形态等)方面作了研究分析；同时，应用RAPD、AFLP及rDNA-ITS等分子标记分析方法，对收集到的地黄种质从遗传物质的变异方面进行了深入研究。结果表明，89份地黄种质样本经过分子标记的遗传相似性聚类、外观形状分析和ITS序列比较，剔除重复后鉴定出二十一类共48份种质。其中种质2、20、39、50、53、71、82、86等既具有特异的基因型，又具有明显的表型性状，是挖掘地黄种质优异基因需要特别关注的新材料，也是根据遗传关系选择杂交育种工作需要考虑的“远缘”亲本。8对AFLP引物扩增出1019条带，10条RAPD引物扩增出了118条带，应用UPGMA和SHAN方法对这两组数据建立了地黄的遗传距离树状图。对根据AFLP-RAPD建立的遗传关系图上差异较大的种质进行了rDNA-ITS序列比较分析，参考GENBANK数据库地黄ITS序列和测定序列，应用Mega3.1软件建立了部分地黄种质进化树。地黄ITS1+5.8S+ITS2序列长度为611～613bp，其中有22个位点存在地黄属植物进化相关的碱基变化信息，C-
T颠换是地黄ITS序列变异的主要碱基变化。 另外，生产实践表明，地黄种植生产中存在严重的连作障碍问题。我们推测，地黄连作问题可能和根系对土壤的微生物生态变迁有关。因此，本研究测定了地黄根际土壤和非根际土壤的土壤微生物生物碳(SMBC)、基础呼吸、代谢商和土壤pH值等基本理化数据，同时，采用基于Biolog唯一碳源利用的群落水平生理刨面(CLPP)和磷脂脂肪酸(PLFA)法，研究了地黄根际土壤微生物的群落功能和结构变化。地黄种植地田间调查表明，连作问题不仅在2年生田间发生，5年轮作田也存在。地黄根际土壤SMBC无明显变化，但是基础呼吸和代谢商显著高于非根际土壤；相反，基于Biolog碳源培养分析的地黄根际土壤微生物的AWCD和Shannon指数均有显著的下降，同时，AWCD和SMBC具有随季节变化的相似特征，在地黄生长发育的旺季高，而在收获季节低。应用主成分分析法对不同处理土壤样品在Biolog生态盘上的31种不同的碳源的代谢生理进行分析表明，主成分一(PCI)和主成分二(PC2)能够有效的区分不同处理的土壤，可以反映地黄根际土壤微生物群落的功能变化。主成分共解释了81.47％的变异，其中
PCI为67.42％，PC2为14.05％。在所有33种PLFAs中，有18种PLFAs占88-90％的丰度，是地黄根际生态系统的主要成分。所有测试土壤中，真菌
PLFA(18:2ω6,9)具有相对较高的丰度，并且发现比较一致的结果，地黄根际土壤真菌比对照土壤高1.36～2.62倍。总之，地黄根际土壤微生物生态研究
不良生长，可能是引起地黄连作问题的主要原因。
6.期刊论文王慧.王远鹏.林琦.施积炎.陈英旭.WANG Hui.WANG Yuan-peng.LIN Qi.SHI Ji-yan.CHEN Ying-xu应
用PCR-DGGE研究铜冶炼厂附近根际土壤微生物生态变化-农业环境科学学报2006,25(4)
应用DGGE指纹图谱技术对重金属污染土壤植物修复过程中根际微生物的生态变化进行了研究.在植物的生长旺季采集根际土壤样品,共采集香根草、油菜、芥菜和对照11个样品,并进行土壤重金属分析和微生物群落结构分析.结果表明,在植物种植后,根际土壤重金属的NH4NO3和EDAT提取态均比对照(未种植植物)低.PCR-DGGE图谱分析不同植物根际土壤微生物DGGE图谱有着明显的差异性.DGGE图谱分析结果显示植物根际微生物的Shannon指数都有所增加,香根草根际微生物多样性程度最高为0.934 7,其次为油菜和芥菜,其多样性指数分别为0.765 5、0.6940.主成分分析(PCA)结果可以看出,主成分分析能够对不同植物根际和对照分开,并且显示出不同样品之间有着差异性.通过对土壤不同提取态的重金属含量与Shannon指数的相关性分析可以看出,各种不同提取态的重金属都跟Shannon植物有着负相关,但NH4NO3提取态的Cu和Zn与Shannon指数没有显著性的相关性,而EDTA提取态的Cu和Zn则与Shannon指数有显著性的负相关性,其相关系数为0.953 9,EDTA提取态的Cu还与Shannon指数呈极显著性的负相关,其相关系数为0.993 1.
7.会议论文顾美英.徐万里.茆军.梁智.宋素琴.霍向东新疆棉花黄萎病发病株根际土壤微生物生态特征研究2008 在新疆石河子垦区采集三组棉花健康植株与黄萎病发病植株根际土样,研究其微生物数量、土壤养分、土壤酶等微生物生态特征与棉花黄萎病发病之间关系。结果表明:①发病株根际土壤微生物总量均大于健康株根际土壤微生物总量,且微生物总数和细菌数量与土壤有机质呈显著性正相关;②发病株根际土壤真菌数量均大于健康株;③健康株和发病株根际土壤养分和土壤酶活性的变化没有明显的规律性。研究表明棉花黄萎病病株根际土壤微生物群落结构的变化,特别是真菌数量的大幅度增加,是棉花黄萎病发病最明显的特征.
8.会议论文王远鹏.王慧.林琦.施积炎.陈英旭应用PCR-DGGE研究铜冶炼厂附近根际土壤微生物生态变化2005
本文对应用PCR-DGGE研究铜冶炼厂附近根际土壤微生物生态变化进行了探讨。结果表明，在植物种植后，根际土壤重金属的NH4N03和EDAT提取态均比对照(未种植植物)低；不同植物根际土壤微生物DGGE图谱有着明显的差异性。
9.学位论文任岩岩营养型抗旱保水剂对冬小麦根际微生物的影响2009
保水剂是一种具有超高吸水释水能力的聚合物，是节水农业中的一项重要的技术。保水剂在使作物增产的同时，也影响着土壤性质，从而对土壤微生物产生影响。保水剂对微生物生态的影响，引起了研究者的关注。本文在短期的研究中探讨了不同用量保水剂对小麦根际微生物的影响。本试验于2007～2008年度在“863”节水农业禹州试验基地的岗旱地进行。试验中保水剂施用包括单年施用保水剂和连续两年施用保水剂两种方式，保水剂施用量设置0、45kg/hm2和60kg/hm2三个水平。小麦品种为郑麦366，在自然降水条件下生长，通过对小麦根际微生物数量的测定，探讨了保水剂不同用量和不同施用年限对小麦不同生育期根际微生物数量的影响。研究结果表明： 1.当年施用保水剂，细菌、真菌和防线菌数量在不同小麦生育期，有不同程度的增加。与对照相比，保水剂两个用量处理下，3个小麦生育期的微生物总量均比较大。微生物总量从拔节期到抽穗期再到成熟期，呈现先减少后增加的趋势。 2.在已经施用45kg/hm2保水剂的基础上，第二年追施保水剂，小麦根际微生物数量增加。与对照相比，45kg/hm2保水剂下的微生物总量只成熟期较大，60kg/hm2保水剂条件下的微生物总量在抽穗期和成熟期都比较大。3个处理下的微生物总量从拔节期到抽穗期再到成熟期，呈现先减少后增加的趋势。 3.从两年内保水剂施用情况来看，连续使用保水剂下，根际微生物总量变化不显著，而各时期下细菌、真菌和放线菌在各处理下变化没有一定规律。 4.保水剂施用条件下，土壤微生物的变化具有明显的时间变异性。
10.期刊论文马维娜.杨京平.汪华.MA Wei-na.YANG Jing-ping.WANG Hua不同水分模式分次施氮对水稻根际土壤
微生物生态效应的影响-浙江大学学报（农业与生命科学版）2007,33(2)
研究了3种水分模式(干旱交替型,浅水层连续灌溉型和控水模式)及分次施氮条件下,施氮对水稻根际土壤微生物生态效应的影响,结果表明:水稻根际土壤微生物生态效应,不仅仅受到水分条件和施氮的影响,还受到水分条件和施氮的交叉影响.氮素因子一般在水稻生长的分蘖期就对水稻根际土壤微生物生态效应有显著影响,到孕穗期,水分条件开始起作用,在成熟后期,水稻不仅受到水分条件和施氮的影响,同时还受到水分条件和施氮的交叉作用影响.这说明在分次施氮的施肥模式下,施氮对水稻根际土壤微生物的生态效应保持一定的持续作用,而水分条件对土壤微生物的生态效应也需要一定的时间才能起作用.同时在水稻生长周期内的各个时期,水稻根际土壤微生物生物量碳与根际土壤酶等变化并不完全一致.
引证文献(22条)
1.王静.盛下放.曹建芳.张树奎.张垠.何琳燕南京小龙山钾矿区植物根际可培养细菌的遗传多样性分析[期刊论文] -微生物学报 2009(7)
2.姚斌.谷雪景.尚鹤.刘小楠污染土壤杨树修复过程中根际阿特拉津的降解及其微生物区系[期刊论文]-林业科学2009(6)
3.张新慧.张恩和不同植龄啤酒花根际土壤中有机化合物的初步分离鉴定[期刊论文]-土壤学报 2009(2)
4.滕海波.唐学玺.肖慧.俞勇.李会荣北极黄河站植物根际土壤放线菌分离培养及其鉴定[期刊论文]-极地研究2009(1)
5.栾丽英.房玉林.宋士任.张振文.韦青侠.程宝森.屈雁鹏.周洋不同树龄酿酒葡萄不同土壤深度根际和根区微生物
数量的研究[期刊论文]-西北林学院学报 2009(2)
6.汤玮婧.杨清香土霉素对土壤微生物活性及群落的影响[期刊论文]-湖北农业科学 2009(1)
7.王青璐.彭明春.赵安娜.黄丽.刘韬.梁国军.刘路明人工湿地中影响微生物空间分布因素的探讨[期刊论文]-环境科学导刊 2009(2)
8.陈海雁.杨长明.李建华不同河岸带植物根际丁草胺降解特性差异及其微生物学机制[期刊论文]-生态环境
2008(6)
9.刘涛.刁治民.祁永青.高晓杰根际微生物及对植物生长效应的初步研究[期刊论文]-青海草业 2008(4)
然科学版) 2008(5)
11.金钊.董云社.齐玉春区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的争议[期刊论文]-土壤 2008(04)
12.董艳.汤利.郑毅.朱有勇.张福锁小麦-蚕豆间作条件下氮肥施用量对根际微生物区系的影响[期刊论文]-应用生态学报 2008(07)
13.韩华君.张磊.张琴.谢德体土壤中根瘤菌定殖研究进展[期刊论文]-土壤 2008(02)
14.张秋磊.林敏.平淑珍生物固氮及在可持续农业中的应用[期刊论文]-生物技术通报 2008(02)
15.魏兰芳.董艳.汤利.郑毅小麦蚕豆间作条件下不同施氮量对作物根际微生物数量的影响[期刊论文]-云南农业大学学报 2008(03)
16.朱宏.赵成义.李君.李玉杰.王锋柽柳林地土壤微生物量碳及相关因素的分布特征[期刊论文]-土壤学报
2008(02)
17.王学翠.童晓茹.温学森.杨德奎植物与根际微生物关系的研究进展[期刊论文]-山东科学 2007(06)
18.刘文科.杜连凤世界转基因棉花种植现状及其生态思考[期刊论文]-北京农业 2007(27)
19.弋良朋.马健.李彦不同土壤条件下荒漠盐生植物根际盐分特征研究[期刊论文]-土壤学报 2007(06)
20.陈小云.刘满强.胡锋.毛小芳.李辉信根际微型土壤动物——原生动物和线虫的生态功能[期刊论文]-生态学报2007(08)
21.陈小云.刘满强.胡锋.毛小芳.李辉信根际微型土壤动物——原生动物和线虫的生态功能[期刊论文]-生态学报2007(08)
22.滕应.骆永明.李振高污染土壤的微生物多样性研究[期刊论文]-土壤学报 2006(06)
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