10.生态学报-正式版
第35卷第20期2015年10月生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.35,No.20Oct.,2015基金项目:国家自然科学基金(U1131001,31470559,31100385,31210103920);中国科学院青年创新促进会基金(2014318)
收稿日期:2015?06?02; 修订日期:2015?07?31
*通讯作者Corresponding author.E?mail:sfu@https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html,
DOI :10.5846/stxb201506021109
邵元虎,张卫信,刘胜杰,王晓丽,傅声雷.土壤动物多样性及其生态功能.生态学报,2015,35(20):6614?6625.Shao Y H,Zhang W X,Liu S J,Wang X L,Fu S L.Diversity and function of soil fauna.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6614?6625.土壤动物多样性及其生态功能
邵元虎1,张卫信1,刘胜杰1,王晓丽1,2,傅声雷1,*
1中国科学院华南植物园,退化生态系统植被恢复与管理重点实验室,广州 5106502中国科学院大学,北京 100049
摘要:土壤无脊椎动物生物量通常小于土壤生物总生物量的10%,但它们种类丰富,取食行为及生活史策略多种多样,且土壤动物之间,土壤动物与微生物之间存在着复杂的相互作用关系三土壤动物的生态功能主要通过取食作用(trophic effect)和非取食作用(non?trophic effect)来实现三原生动物数量大二周转快,故原生动物本身的代谢活动(即取食作用)对碳氮矿化的贡献可以接近甚至超过细菌的贡献;然而大多数中小型土壤动物的本身代谢过程对碳氮矿化的贡献远低于土壤微生物,但它们可以通过取食作用来调节微生物进而影响碳氮的矿化三大型节肢动物中的蜘蛛和地表甲虫等捕食者经常活跃于地表,它们常常会通过级联效应对土壤生态系统产生重要的影响三蚯蚓二白蚁等大型土壤动物除可以通过取食作用以外,还可以通过非取食作用调控土壤微生物,进而显著影响土壤碳氮过程三土壤动物取食行为的多样性和复杂的非营养关系的存在造就了多维度的土壤食物网,给土壤动物的生态功能研究带来了巨大的挑战三介绍了土壤动物的多样性及主要的生态功能,并对研究的热点和前沿问题进行了探讨,以期引起关于土壤动物多样性及其生态功能的深入思考三
关键词:土壤动物;生物多样性;生态系统功能;取食作用;非取食作用
Diversity and function of soil fauna
SHAO Yuanhu 1,ZHANG Weixin 1,LIU Shengjie 1,WANG Xiaoli 1,2,FU Shenglei 1,*
1Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems ,South China Botanical Garden ,Chinese Academy of Sciences ,
Guangzhou 510650,China 2University of Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100049,China Abstract :Soil invertebrate biomass accounts for less than 10%of the total soil biomass,but it is characterized by abundant species,and diverse feeding behavior and life strategies,which can result in complex interactions among soil faunal groups and soil microbes.Soil fauna contribute primarily to ecosystem functioning through trophic and /or non?trophic effects.Soil protozoa,the most abundant faunal group with the highest turnover rate among soil fauna,equivalent to or even higher than that of soil bacteria,contribute to carbon and nitrogen mineralization via their own metabolic processes.In contrast,other soil faunal groups have much less impact on carbon and nitrogen mineralization,as compared to soil microbes.Most micro?and /or meso?faunal groups can regulate soil microbial processes directly by feeding on detritus and microbes,and indirectly affect soil carbon and nitrogen processes.In addition,predators such as spiders and ground beetles can affect soil ecosystems via the trophic cascade effects of predators.However,macrofauna such as earthworms and termites may regulate soil microbes,and thus alter soil carbon and nitrogen processes considerably by non?trophic effects.The diverse feeding strategies of soil fauna and the complex non?trophic relationships establish multi?dimensional soil food webs,and these pose enormous challenges to the studies of soil faunal function.Here,we outline briefly the diversity and ecosystem functioning of soil fauna,and highlight some frontiers and hot issues to inspire in?depth understanding of interactions between the diversity
and function of soil fauna.
Key Words :soil fauna;biodiversity;ecosystem function;trophic effect;non?trophic effect
土壤是地球上生物多样性最丰富的生境[1?2],土壤中高度异质的空间结构二化学组成复杂多样的底物为不同大小二物理活动二行为和特征的生物群体提供了各种各样的栖息场所[3]三土壤动物约占全球所有被描述过的生物多样性的23%[4],一克土壤中包括上万个原生动物,几十到上百条线虫以及数量众多的螨类和弹尾类等[5]三然而,考虑到绝大多数土壤动物还没有被记录或描述过,这一数字可能被大大低估了三一般是根据体宽把它们分成小型(microfauna)(平均体宽小于0.1或0.2mm,比如原生动物和线虫)二中型(mesofauna)(平均体宽在0.1或0.2 2mm 之间,比如跳虫和螨类)二大型(macrofauna)(平均体宽大于2mm,比如蚯蚓和多足类土壤动物)和巨型土壤动物(megafauna)(平均体宽大于2cm,比如鼹鼠)[6]三其中,前三类主要指土壤中的无脊椎动物三
土壤生物多样性在维持陆地生态系统碳氮循环等方面具有重要作用[7]三在陆地生态系统中,土壤动物是陆地生态系统种类最为丰富的生物组份[8],而且几乎所有的地下生态学过程都与土壤动物有关三例如,土壤动物在全球尺度上对凋落物的分解有一致的正效应[9]三本文在概述土壤无脊椎动物多样性及特征的基础上,介绍主要类群及代表性土壤动物的生态功能,并讨论土壤动物生态功能研究的难点和热点等问题,以期引起关于土壤动物多样性及其生态功能的深入思考三
1 土壤动物多样性
土壤中的原生动物是非常原始的单细胞动物,个体微小二数量庞大,种类也十分丰富[10?13]三过去10a 的证据表明,依靠传统形态学的鉴定大大低估了土壤原生动物的多样性[14]三按照生态类群主要划分为四个类群:主要是鞭毛虫二裸变形虫二有壳类变形虫和纤毛虫[15?16]三土壤原生动物主要以细菌为食,当可使用细菌资源耗尽时,一些原生动物会取食真菌二藻类和其它动物三鞭毛虫是数量最多也是最活跃的原生动物,主要以细菌为食,在荒漠土中的数量大约为每克土100条,森林土中可达每克土100000条三它们的取食活动对土壤养分的周转起到了非常重要的作用三农田二草地和森林中的裸变形虫都非常活跃并且数量众多,特别是在耕作土中它们往往占优势三它们吞噬纤毛虫二细菌二真菌和藻类等三可以进入土壤团聚体内部很小的空隙里面取食细菌三与裸变形虫相比,有壳类变形虫数量相对较少,喜欢在栖息在潮湿的森林土壤中三相对于上述几类原生动物,纤毛虫的数量更少,每克凋落物或土壤中的数量只有10 500条三
线虫是地球上数量最多和功能类群最丰富的多细胞动物,据估计占多细胞动物总数的80%左右[17]三线虫可以生活在包括海水二淡水和陆地等各种各样的生态系统中三土壤中的自由生活的线虫体长大约在150μm (microns)到10mm 之间,植物寄生性线虫体长大约在0.25mm 到12mm 之间[18?20]三线虫种类繁多,种群密度庞大,但97%以上的线虫种类是未知的;可能的原因一方面是线虫个体很小以致形态分类较难,另外一方面是从事线虫分类研究方面的专家很少,并且他们在世界各地分布又极其不均匀[21]三线虫普遍存在于在各种类型的土壤中,在4200m 或者更高的高山土中也普遍存在三一些农业生态系统的土壤中,至少5米多深的地方可以发现植物寄生性线虫三有些线虫在世界各地都有分布,还有一些线虫的分布受到地理或者环境条件的限制,还有许多种受人类活动的影响,一些寄生种寄主范围广,一些寄主范围窄三线虫一般喜欢潮湿的生境,土壤中的线虫生活在土壤孔隙的水膜中三在同样的寄主或同样的生境发现不同种的线虫是很普遍的[20,22]三螨类是物种数和生态多样性最高的节肢动物类群[23?24]三主要分为五个大类,中气门二前气门二无气门亚目二隐气门亚目(甲螨)和寄生性的后气门亚目,因为寄生性的后气门亚目主要寄生在脊椎动物身上,因此土壤和凋落物中的螨类主要是前面的四个大类三螨类是土壤节肢动物中数量最多的一类,它们耐干旱和极端温
5166 20期 邵元虎 等:土壤动物多样性及其生态功能
6166 生 态 学 报 35卷 度的特性使它们适应各种类型的土壤,包括南极寒冷沙漠到热带沙漠三它们多数体宽在0.1 0.2mm到1.5 2mm,栖息于凋落叶和表层土壤孔隙中,属表栖类动物三生态策略上分为三大类,大型的植食者,主要是甲螨和中气门亚目Uropodida,主要以凋落叶为食;小型的菌食/植食者,主要取食细菌二真菌和藻类;捕食者,大多数的中气门和前气门亚目是捕食者,主要捕食小的无脊椎动物三但也有些螨虫是杂食的,比如一些无气门螨可以吃凋落叶和微生物,一些前气门螨类既可以取食植物的根系或者寄生在高等植物的叶片上,又可以取食微生物和捕食其它小的无脊椎动物[11]三
甲螨是土壤螨类中种类和数量最多的一类,它们在螨类中的相对多度为16% 90%,大多数为30% 70%三文献报道过的甲螨大约有10000种,172个科,甲螨的种群密度可以达到每平方米400000条三很多的防御机制使它们很少受到一些捕食者的攻击,比如角质化或钙化的表皮,保护性的刚毛,坚硬的突起,良好的跳跃能力,分泌一些特殊的物质等等,所以食物网中的甲螨密度似乎不太可能受到捕食者控制,这或许是甲螨的种群密度特别高的原因之一[25?26]三大多数甲螨栖息在土壤和凋落物里面,土壤甲螨全部是自由生活的[27],大多数的以真菌为食[15]或者以取食微生物和凋落物等植物材料的混合物为主[28]三如此特化的食物资源却支撑了巨大的多样性,这被称作生态学上的一个难解之谜,但这也说明了关于甲螨在食物资源利用的生态位分化方面有巨大的研究空间[29?30]三除甲螨外,中气门螨是螨类中另外一个重要类群,相对多度最大可达20%,在树木繁茂的系统最多三前气门螨一般相对多度比较低,但也有研究发现可以达到55%,由于它们的个体相对较小,它们的密度往往是被被低估的三而无气门螨的密度很少,每平方米的密度很少超过1000只三跳虫,也称弹尾虫,是除螨类以外的另外一大类节肢动物三它们分布很广,除了在海中和淡水水面以下的水体中外,几乎任何有生命存在的地方都有跳虫栖息[31?32]三研究表明跳虫的密度为每平方米100 670000个[33],但大多数在每平方米10000 100000个,寒冷的苔原其密度最小,温带草地的密度最高,它们的多样性也展现出与密度相似的规律[11,32]三它们个体生物量约为1 20μg干重(约3 60μg鲜重)[11]三跳虫的物种数已知为7600多种,但其85%还是未知的[34]三
蚯蚓是陆地生态系统最常见的大型土壤动物类群,文献记录的蚯蚓约4000种,人类仅仅对其中的大约数十种蚯蚓的生物学特性和生态学功能有过不同程度的研究三除海洋外,大多数生态系统中都有蚯蚓存在,但沙漠区和终年冰雪区比较少见[35?36],估计仍有50%是未知的[34]三根据蚯蚓的栖居特点可以将蚯蚓划分为表栖型二内栖型和深栖类三大类;而根据它的食性可以划分为腐生者二根食者和捕食者,其中的腐生者占绝大多数,由食碎屑者二食土者(食腐殖质者)和粪食者组成三关于蚯蚓种群密度的估计为一般为每平方米范围为100 500条,约30 100g鲜重[11]三
除上述介绍的土壤动物外,还有一些植食性二腐食性二捕食性二杂食性二寄生性等类群的大型节肢动物经常活跃于地表并具有较高的物种丰富度和多样性,同时它们也会对土壤生态系统产生重要的影响三本文概述其中部分捕食者多样性及特征并介绍它们的主要生态功能三一般来说,土壤生态系统中体型较大的捕食者有蜘蛛二蜈蚣二捕食性的甲虫二蚂蚁二白蚁和拟蝎三其中蜘蛛是陆地生态系统中最丰富的捕食者,同时也是多样性最高的节肢动物之一,在生态系统中发挥着重要的作用[37]三全世界的蜘蛛已知超过40000种,仍有很多有待进一步去认识,中国记载约3000种,除南极洲以外,全世界都有分布三从生物量和种群数量来说,蜘蛛是碎屑食物网中较为重要的捕食者类群[38?40],而且蜘蛛的多度和多样性具有明显的时空异质性[41]三地表甲虫(ground beetle)是另一类体型较大的(从2mm到35mm)类群,目前全世界发现的共有40000多种,其多度也有很大的空间异质性,北美大约有2000种,欧洲有2700种三大多数地表甲虫都是广义捕食者,取食的猎物种类较为丰富,其中包括膜翅目幼虫二蛹二蚯蚓和蜗牛等[42]三
总之,土壤动物种类繁多,数量巨大(表1)[10?13,22,40,42],绝大多数土壤动物个体很小,分类学家和分类手段都十分缺乏,这对研究土壤动物多样性来说是巨大的挑战三
表1 主要土壤动物类群的物种数和密度
Table 1 Number of species and density of soil faunal group 土壤动物类群Soil faunal group 已命名物种数Currently catalogued total number of species
预计总物种数Currently predicted total number of species 密度Density 参考文献References 原生动物Protozoa 已命名8000多种;土壤中已命
名1500多种36000多种一般每克土1000 10000条;每
平方米10×106 1000×106条或0.05 3g 鲜重
[10?13]线虫Nematode 已知约30000种约1000000种每平方米106 107条或1 10g
鲜重
[11,22]螨类Acari 已知约50000种约1000000种每平方米范围为几千到1000000
只,大多数为20000 200000只
或0.5 60g 鲜重
[11]跳虫Collembola 已知约为7600多种超50000种每平方米100 670000只,大多
数为每平方米10000 100000
只或0.03 6g 鲜重
[11]蚯蚓Earthworm 已知约4000种超过8000种每平方米100 500条,约30 100g 鲜重
[11]蜘蛛Spider
已知43678种76000 170000种不确定
[40]地表甲虫Ground beetle 已知40000多种不确定
每平方米在少于1只到多于1000只波动[42]2 土壤动物主要类群的生态功能
2.1 小型土壤动物(以原生动物和线虫为例)的生态功能
在土壤食物网中,原生动物和大部分的线虫因为个体较小,被当作小型土壤动物;它们在土壤中的活动能力有限,对土壤的物理结构的改变影响较小三原生动物因为数量众多,周转快速以及作为主要的细菌消费者的角色而占据了食物网中一些重要的节点;一般认为它们的生态功能主要体现在可以通过取食微生物来调节微生物种群,比如,可以抑制病原微生物三此外,原生动物的碳氮比一般大于它们主要的食物 细菌的碳氮比,通过取食细菌它们可以释放多余的氮素来刺激植物生长三原生动物取食细菌还会通过其它方式影响植物生长:植物根系周围的原生动物可以选择性地取食特定的细菌类群,从而影响细菌共生的植物激素的产生,比如吲哚乙酸三原生动物还可以作为土壤食物网中一些其它动物的食物来源[43]三近些年来由于技术上的发展,比如电子显微镜二分子技术的发展使上述的分类经历了快速和根本性的变化[44?45]三尽管它们的生态重要性被广泛接受,但分类明确的土壤原生动物的生态功能仍有很多不为人知三
土壤线虫在食物网中也扮演着重要的生态角色三微生物含有土壤中70% 80%易分解的碳二氮,所以微生物被土壤动物捕食速率的变化会显著地改变土壤中碳二氮的周转三在森林的凋落物中取食细菌的线虫能消耗约80g m -2a -1的细菌,并产生2 13g m -2a -1的矿化氮[46]三线虫排泄物可以贡献土壤中19%的可溶解的氮[47],这是由于食细菌线虫的C /N 比大于细菌,食细菌线虫在取食细菌时获得了超过自身机体生长所需要的氮,过量的氮以NH +4?N 的形式通过体表及其他形式排出体外,从而促进土壤氮矿化三除此之外,线虫的生长效率小于细菌[48],因此,被线虫所食细菌中大部分的氮通过线虫排泄至土壤中三也就是说:当食细菌线虫和食真菌线虫捕食细菌和真菌时,它们可以排出超出它们的结构和代谢所需要的N,释放出CO 2和NH +4和其它含氮化合物,直接影响C 和N 的矿化[49?53]三除此之外,线虫(特别是食细菌线虫)还可以间接地影响有机质的分解和氮矿化,主要包括:取食微生物并调节有机复合物转化为无机物的比例;携带并传播土壤微生物;取食腐生细菌和植物病原细菌影响微生物群落的组成;影响植物共生体的分布和功能[51,54?55]三研究表明,食细菌线虫和捕食性线虫直接和间接的贡献了8% 19%的氮矿化[56]三总之,线虫直接或间接的影响C 和N 的矿
7
166 20期 邵元虎 等:土壤动物多样性及其生态功能
8166 生 态 学 报 35卷 化,进而影响土壤有机质的分解和植物的生长[13]三
土壤线虫的另一个主要功能是作为指示生物来评价生态系统的土壤生物学效应二土壤健康水平二生态系统演替或受干扰的程度[57?62]三土壤线虫能够被用作指示生物主要是因为它们具有以下几个特征:(1)是所有多细胞生物中结构最简单和数量最多的,而且它们无处不在;(2)占据土壤食物网的很多关键节点;(3)身体透明,结构简单易辨,而且它们的结构和功能的关系密切,往往与土壤质量及健康指标有很高的关联度;(4)对环境因子的变化十分敏感,世代周期一般为数天或几个月,可以在短时间内对环境变化做出响应[58]三20世纪90年代线虫生态学上一个突出的贡献是Bongers成熟指数(Maturity Index)的提出三Bongers将陆地和淡水生活的线虫按照生活史的多样性把线虫划分成r?对策者向k?对策者过渡的5个类群,即不同的c?p (colonizer?persister)类群:c?p1,世代时间短,产卵量大,在食物充足的条件下能够快速增长,代谢快,耐污染和环境压力;c?p2,世代时间短,产卵量大,较耐污染和环境压力;c?p3,世代时间较长,对环境压力较为敏感;c?p4,世代时间长,对环境压力敏感;c?p5,世代时间很长,产卵量小,对污染和环境压力特别敏感,易受扰动,杂食者和捕食者占优势三c?p值的分类可以提供可能的土壤环境条件方面的信息,直接反映线虫群落在环境被扰动之后的演替状态,从而可以反映环境受胁迫的程度[57]三Neher等认为成熟指数的发展代表了在解释土壤线虫群落生态学和土壤功能的关系方面的一个巨大的进步[63]三线虫生态学发展史上另一个突出贡献是Ferris等发现在胁迫条件下最丰富的类群是c?p2类群的线虫,而当扰动导致食物网富集时,c?p1类群的线虫迅速增加三为了改善线虫的指示能力,Ferris等提出富养指数(Enrichment Index,EI),通道指数(Channel Index,CI)和结构指数(Structure Index,SI),主要是根据不同线虫功能团的相对平均生物量赋予不同的权重值,结合EI和SI分析,图示的线虫区系分析(Weighted faunal analysis)也可以清晰的表示土壤的养分二扰动以及土壤食物网的状况[60]三
2.2 中型土壤动物(以螨类和跳虫为例)的生态功能
与原生动物和线虫不同的是,螨类和跳虫一般是中型土壤动物的代表,它们主要取食真菌二细菌以及植物凋落物碎屑,少部分也可以捕食其它小型土壤动物[11]三它们常常会对凋落物的破碎产生很大影响,同时又可以通过取食调节微生物群落[28]三比如:跳虫可以通过取食植物病原菌或一些寄生性的害虫来抑制植物虫害[32]三甲螨对凋落物分解主要体现在三个方面:(1)直接取食凋落物;(2)破碎凋落物或通过物理的移动影响微生物的扩散;(3)通过取食微生物间接影响凋落物的分解[64]三这些作用有利于有机质的分解,并提高了土壤肥力三
因为螨类和跳虫种类丰富,数量众多,因此它们也包括多样的生活史策略三比如,甲螨通常表现出K?对策者的生活史特征,表现在每年繁殖1 3代,温带针叶林的甲螨大概可以存活1 2年[26],这些特征说明甲螨可能对环境变化或扰动是比较敏感的[65]三因此它们也常被用作指示生物[66]三除甲螨外,跳虫也经常被用来作为指示生物反应土壤质量二污染程度等[32]三
螨类和跳虫在土壤团聚体形成过程中的功能角色在近年来吸引了越来越多人的注意[32,67],它们通过直接或间接的方式影响土壤团聚体的形成,进而对生物地球化学过程二水分渗透,气体交换以及抵抗侵蚀损失等方面产生重要的影响三比如,甲螨可以产生大量的粪便颗粒促进团聚体的形成三但它们主要是通过取食微生物导致微生物的补偿性生长二改变微生物的群落组成二携带并传播微生物等间接的作用影响土壤团聚体的形成三因此,这种间接的调节微生物影响团聚体形成的作用可能大于直接作用[67]三
大多数中气门和前气门螨在土壤生态系统中属于捕食者,在一些食物网模型的研究中捕食性螨与甲螨对碳的矿化能力接近,但是它们在自然生态系统中氮的矿化过程中起了重要的作用,贡献了15% 30%的氮矿化[68]三除此之外,它们可以调节其它土壤动物的种群密度[26],从而间接地调节微生物群落并影响相关的生态过程三
2.3 大型土壤动物(以蚯蚓为例)的生态功能
蚯蚓是常见的大型土壤动物类群,除取食二消化二排泄和分泌等过程外,它们还可以通过掘穴等非取食活
动而发挥其生态功能三蚯蚓在生态系统中的功能主要表现在三个方面:(1)对土壤有机质分解和养分循环等关键过程的影响;(2)对土壤理化性质的影响;(3)与植物二微生物及其他动物的相互作用三具体来讲,蚯蚓能够通过直接摄取土壤和凋落物,从而取食其中的微生物二线虫或者通过蚓粪间接的改变微生物或线虫群落结构[69]三蚯蚓作为 生态系统的工程师”,其在生态系统碳循环中的贡献却一直众说纷纭三过去的研究表明蚯蚓似乎同时扮演着两个截然矛盾的角色,它们即通过翻耕土壤会使二氧化碳排放提高33%,也的确能提高土壤肥力三研究表明:蚯蚓刺激二氧化碳排放和提高土壤肥力是同一过程的两个方面,但是某一特定时间内的二氧化碳释放的增加,并不一定意味着蚯蚓将不利于生态系统碳的净固存三大部分碳在短时间内被分配到 即时可矿化碳”和 稳定碳”这两个碳库中,前者导致短期内二氧化碳释放明显增加,后者则把大量的碳混合入土壤中特别是使这些碳被土壤团聚体包裹保护起来,不再分散地暴露于空气和微生物中,明显减慢了碳及其耦合的养分的周转过程[70]三蚯蚓的存在同时加快了有机质的矿化速率和稳定化过程,而且两个过程不对称而使稳定化大于矿化,最终导致生态系统碳的净固存[70]三蚯蚓在多数情况下促进土壤养分可利用性,有利于植物生长,但最终贡献受生态系统的肥力水平二植物种类以及水热环境等许多因素的影响[35](表2)三
表2 蚯蚓对植物生长的影响
Table 2 Earthworm impacts on plant growth 生态系统过程Ecosystem process
蚯蚓效应Earthworm effect 参考文献References 促进土壤N 有效性
+[71]促进土壤P 有效性
+[72?73]促进土壤P,K 有效性,降低盐胁迫
+[74]增加N,P 的淋失,降低植物对养分的吸收
-[75]促进养分供应,但增加或减少土壤孔隙
+[76]类激素效应,刺激有利于植物生长的微生物
+[35,77]取食或损伤根系,抑制根系生长
-[35]抑制土传病害+
[78]活动于土壤肥力较好的表层土,对植物生物量无影响0
[79]活动于土壤肥力较差的深层土,促进植物生物量生长+
[79]对土壤N 供应不敏感的植物的生长无影响
0[76] +”表示正效应, -”表示负效应, 0”表示无效应
值得注意的是,大型土壤动物的肠道微生物可能是影响生态系统过程的主角,比如蚯蚓的肠道富含厌氧
微生物群落及其他微生物种群[80]三蚯蚓是陆地生态系统N 2O 排放的生物源之一[81],而这可能与蚯蚓肠道中的脱氮菌密切相关(蚯蚓肠道为产N 2O 细菌提供了有利的微环境)三据报道,蚯蚓肠道中可培养的脱氮菌是相应土壤的256倍,达到73107个/g(干重)[82?85]三除此之外,蚯蚓的肠道过程还可以和掘穴等物理过程交互作用对生态系统过程产生影响三比如蚯蚓以植物残体为食,经过蚯蚓肠道作用,产生的蚓粪中含有大量的大团聚体三此外,它们还可以掘穴形成蚓道,这种 运移”过程可以使蚓粪等有机物质与无机的土壤矿物颗粒充
分混合,大大的影响土壤有机质动态和土壤团聚体的形成与稳定[86]三2.4 捕食者(以蜘蛛和甲虫为例)的生态功能近年来,捕食者的级联效应(trophic cascade)受到越来越多生态学家的关注[87?89]三地表的体型较大的捕食者,比如蜘蛛二地表甲虫等,在土壤生态系统中主要通过下行效应而发挥作用,即捕食者通过抑制碎屑食物网中的土壤动物数量,改变土壤动物的物种组成,从而间接地影响凋落物分解和养分循环等生态系统过程[87?88,90?92]三研究表明,蜘蛛会对凋落物的分解速率和养分循环速率产生级联效应,但这种效应会因环境条件的不同有不同的表现[87?88]三碎屑食物网中的级联效应过程会涉及到蜘蛛和其它大中型土壤动物三土壤食物网中大型土壤动物的主要功能是碎化凋落物,增加凋落物的接触面积,加速后续中小型土壤动物对凋落物的分
9166 20期 邵元虎 等:土壤动物多样性及其生态功能
0266 生 态 学 报 35卷 解[93]三但是,关于蜘蛛在碎屑食物网中级联效应的研究结果却差别很大,还没有形成统一的结论三例如,在落叶林中降低蜘蛛的密度会增加弹尾目的数量,从而加速了凋落物的分解速率三同样的研究地点[90],另外一个长期的实验却发现了相反的结果,即较高的蜘蛛密度反而增加了凋落物的分解[91]三而也有研究发现蜘蛛的存在确实影响了弹尾目的种群数量,但是并没有改变凋落物的分解速率[92]三蜘蛛所引起的碎屑食物网中的级联效应在一定程度上是由环境条件所决定的,比如水分[87]和养分[94]条件三在降雨丰富的地区,减少水分供应能够加强级联效应的强度;而在降雨较少地区,改变降雨量并不会显著地影响蜘蛛级联效应的强度三在营养贫乏的地区,顶级捕食者对土壤小型动物的级联效应显著,而在营养丰富的地区则不显著三环境条件也能够通过影响土壤动物的出现种类来影响级联效应的强度[94]三例如,在主要由细菌和取食细菌的动物组成的土壤食物网中,级联反应要明显强于由真菌和取食真菌的动物组成的土壤食物网[95]三有研究结果表明捕食性甲虫会显著降低食粪类甲虫的密度,这种影响会通过级联效应减慢了牛粪的分解速率和养分释放速率,进而导致地上植物的生产力降低[89]三另外一个研究发现捕食者不止会降低猎物的种群密度,还会影响猎物的行为,从而对食物链的其它层次产生明显的级联效应三研究结果发现:在没有捕食者出现的条件下,蚯蚓主要在土壤表层活动,虽然蚯蚓显著地改变了土壤的理化性质,但是并没有促进地上植物的生物量积累三当捕食性的甲虫出现的时候,甲虫并没有显著降低蚯蚓的密度三蚯蚓为了躲避甲虫的捕食,活动区域从土壤表层向深层移动,从而改善了深层土壤的理化性质,最终增加了地上植物的生物量[79]三
3摇土壤动物生态功能总体分析
土壤动物之间,土壤动物与微生物之间存在着复杂的相互作用关系,土壤动物的生态功能主要通过取食作用和非取食作用来实现三中小型土壤动物在土壤中迁移能力有限,所以它们对土壤结构的影响较小,而主要通过取食过程影响养分循环和植物生长三地表的蜘蛛以及甲虫等捕食者则可以通过基于取食作用的级联效应来影响生态系统功能三大型土壤动物等则还可以通过非取食作用改变土壤团粒结构二透气性二pH值等影响土壤生态过程,而且大型土壤动物还可以通过其肠道过程及其活动形成的孔穴来发挥它们的生态功能三被誉为 生态系统工程师”的蚯蚓二白蚁和蚂蚁,以及其它大型土壤动物(如马陆)等一方面可以通过自身的活动改变土壤物理和化学性状进而影响土壤结构二地表径流二养分循环和植物生长,另一方面它们可以通过直接的取食和肠道过程等影响其它生物进而影响生态系统功能三此外,因为土壤动物种类繁多,取食行为及生活史策略多种多样,这些特征使它们常常被用作反映土壤养分与扰动状态的指示生物(图1)三关于土壤动物的生态功能,有以下需要强调:
(1)原生动物的生活史特征与细菌类似,数量大二周转快,故原生动物本身的代谢活动对碳氮矿化的贡献可能接近甚至超过细菌的贡献[96]三
(2)土壤动物的生物量占土壤生物总生物量的比例常小于10%,故土壤动物主要通过调控微生物群落来影响碳氮矿化,它们(原生动物除外)本身的代谢过程对碳氮矿化的贡献远低于土壤微生物[96?97]三(3)土壤动物的取食作用对碳和养分循环的贡献,可以通过其摄食速率二年死亡率二生物量以及捕食被捕食者的化学计量学特征(C∶N∶P)来计算[96,98]三土壤动物(特别是蚯蚓二白蚁等大型土壤动物)可以通过非取食作用调控土壤微生物,进而主导土壤碳氮过程三但是,土壤动物的非取食作用对碳氮循环的贡献,则很难直接估算,一般通过比较相应的土壤动物处理及对照系统的差异间接评估三这类研究又面临两个难题:首先,如何有效地控制土壤动物群落组成?目前为止,仅有少数类群如蚯蚓[99]二蚂蚁[100]或蜘蛛[90?91]可在野外较成功地控制;其次,如何区分土壤动物的取食作用和非取食作用?例如,蚯蚓对土壤微生物的直接取食作用,肠道过程对土壤微生物的影响,蚯蚓孔道和粪便等对土壤理化环境的改变等都可能影响土壤微生物群落结构和活性,进而改变土壤碳氮循环,如何量化上述过程的贡献,依然困难重重三
(4)很多研究关注的是土壤动物对有机质分解的贡献,但分解不等于真正的矿化,混淆了土壤动物尤其是破碎作用强的类群(蚯蚓二马陆和部分螨类)的生态功能[101]三
图1 土壤动物生态功能示意图
Fig.1 The ecosystem functions of soil fauna
(5)土壤动物对有机质分解的影响,一般在易利用碳氮资源较贫乏的系统中更明显[79,101?102]三可能的原
因是在资源贫乏的系统中,土壤微生物对碳氮资源的利用过程更加依赖于土壤动物对有机质的预处理三(6)由于影响土壤动物的非取食作用的因素很多,大型土壤动物对生态系统过程的贡献很不确定三以蚯蚓为例,它对植物生长的影响不仅途径复杂,效应也不完全一致(表2)三其中一个重要的难点,是缺乏有效的手段将蚯蚓对养分可利用性的影响与对其他过程的影响(如植物虫害)区分开来[77]三
4 展望
土壤动物种类繁多二数量庞大,传统的形态学鉴定对很多研究者来说是一个瓶颈;而较细水平的土壤动物多样性分类,比如某一功能类群内的物种多样性可以推断可利用资源的开发程度和生态系统功能的互补性[3]三然而,受传统分类的限制,土壤生物的物种多样性和丰富度研究被认为是继深海二热带森林树冠生物多样性之后的第三个生物学研究前沿领域[103]三分子技术可能会对土壤动物多样性的研究起到巨大的推动作用三目前,很多土壤动物方面的研究已经开始了分子技术方面的尝试性研究三比如,传统的土壤线虫形态鉴定是非常耗时的,并且很多幼虫很难鉴定三Donn 等设计了分子分析系统,用定向的末端限制性片段长度多态性(dT?RFLP)技术可以描述不同营养类群线虫的相对多度,这对开展大规模的采样并分析线虫群落的研究者来说是非常有吸引力的[104]三另外,稳定性同位素技术是重新构建食物网中营养关系的一个强有力的工具三例如最新应用稳定性同位素技术的研究发现捕食性线虫跟捕食性螨类有相同的营养位置,质疑了以往常见的食物网分析中把捕食性螨当作顶级捕食者的观点[105]三再者,各种 热点”和关键界面,如大型土壤动物的肠道二粪便二蚓触圈(Drilosphere)二蚁巢和根际等,是土壤动物影响生态系统过程的主要场所,值得关注三最后,全球气候变化被认为是对地球上所有生物多样性的一个主要威胁[106],温度升高二降水格局改变二N 沉降
1
266 20期 邵元虎 等:土壤动物多样性及其生态功能
2266 生 态 学 报 35卷 和极端气候事件的增加等都会对生物多样性产生影响三因此,在全球变化背景下考虑土壤动物的某一功能类群内的物种多样性及功能群多样性对于研究受干扰土壤生态系统的恢复力和生态系统管理也非常重要三不同土壤动物之间有着各种各样的直接或间接的关系,大多数关于土壤动物的研究只是针对某一类群展开研究,但这既低估了捕食者多样性对生态系统的作用,又忽视了捕食者之间存在着相互竞争或协作对生态系统结构和功能的调节作用[107?108],并且有证据表明,处于食物链同一营养级捕食者会对生态系统的结构和功能产生完全不同的影响[107,109]三例如:以往对捕食者的研究总是将捕食者简单的归为食物链的某一个营养
级或者功能群[110],认为它们对生态系统的作用是相同的而且是可以相互取代的三因此,在食物网水平上分析土壤动物对土壤生态过程以及相关的地上植物的影响是很重要的三土壤生态学家面临的任务是结合新的方法把近20年研究的新认识整合到新的生物多样性和功能研究的生态学框架中,为认知自然和人类社会的可持续发展服务三
参考文献(References):
[1] Deca?ns T.Macroecological patterns in soil communities.Global Ecology and Biogeography,2010,19(3):287?302.
[2] Powell J R,Craven D,Eisenhauer N.Recent trends and future strategies in soil ecological research Integrative approaches at Pedobiologia.
Pedobiologia,2014,57(1):1?3.
[3] Ferris H,Tuomisto H.Unearthing the role of biological diversity in soil health.Soil Biology and Biochemistry,2015,85:101?109.
[4] Deca?ns T,Jiménez J J,Gioia C,Measey G J,Lavelle P.The values of soil animals for conservation biology.European Journal of Soil Biology,
2006,42(S1):S23?S38.
[5] Phillips D A,Ferris H,Cook D R,Strong D R.Molecular control points in rhizosphere food webs.Ecology,2003,84(4):816?826.
[6] Wurst S,De Deyn G B,Orwin K.Soil biodiversity and functions//Wall D H,Bardgett R D,Behan?Pelletier V,Herrick J E,Jones T H,Six J,
Strong D R,Van Der Putten W H,eds.Soil Ecology and Ecosystem Services.Oxford:Oxford University Press,2013:28?45.
[7] Bardgett R D,Wardle D A.Aboveground?belowground linkages:biotic interactions,ecosystem processes,and global change.Oxford:Oxford
University Press,2010.
[8] Giller P S.The diversity of soil communities,the poor man′s tropical rainforest’.Biodiversity&Conservation,1996,5(2):135?168.
[9] García‐Palacios P,Maestre F T,Kattge J,Wall D H.Climate and litter quality differently modulate the effects of soil fauna on litter
decomposition across biomes.Ecology Letters,2013,16(8):1045?1053.
[10] Geisen S.Soil Protists Diversity,Distribution and Ecological Functioning[D].K?ln:Universit?t zu K?ln,2014.
[11] Lavelle P,Spain A.Soil Ecology.Berlin:Springer Science&Business Media,2001.
[12] Mora C,Tittensor D P,Adl S,Simpson A G B,Worm B.How many species are there on Earth and in the ocean?PLoS Biology,2011,9
(8):e1001127.
[13] Wall D H,Adams G,Parsons A N.Soil biodiversity//Chapin F S,Sala O E,Huber?Sannwald E eds.Global Biodiversity in a Changing
Environment.New York:Springer,2001:47?82.
[14] Adl S M,Habura A,Eglit Y.Amplification primers of SSU rDNA for soil protists.Soil Biology and Biochemistry,2014,69:328?342.
[15] Coleman D C,Crossley D A Jr.Hendrix,P F.Fundamentals of soil ecology.2nd ed.San Diego:Academic press,2004.
[16] Lousier J D,Bamforth S S.Soil protozoa//Dindal D L,ed.Soil biology guide.New York:Wiley,1990:97?136.
[17] Lorenzen S.The phylogenetic systematics of free living nematodes.London:The Ray society,1994.
[18] Agrios G N.Plant pathology.San Diego:Academic Press,1969.
[19] Gaugler R,Bilgrami A L.Nematode https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html,:CABI Publication,2004.
[20] Maggenti A.General nematology.New York:Springer?Verlag,1981.
[21] Abebe E,Decraemer W,De Ley P.Global diversity of nematodes(Nematoda)in freshwater.Hydrobiologia,2008,595(1):67?78.
[22] Ayoub S M.Plant nematology:an agricultural training aid.Sacramento,CA:NemaAid Publication,1980.
[23] Walter D E,Proctor H C.Mites as modern models:Acarology in the21st century.Acarologia,2010,50(1):131?141.
[24] Zhang Z.Q.Phylum Arthropoda von Siebold,1848//Zhang Z Q ed.Animal Biodiversity:An Outline of Higher?Level Classification and Survey of
Taxonomic Richness.Zootaxa,2011:99?103.
[25] Heethoff M,Bergmann P,Laumann M,Norton R A.The20th anniversary of a model mite:a review of current knowledge about Archegozetes
longisetosus(Acari,Oribatida).Acarologia,2013,53(4):353?368.
[26] Krantz G W,Walter D E.A Manual of Acarology.3rd ed.Lubbock,Texas:Texas Tech University Press,2009:807?807.
[27] Johnston D E.Acari//Parker S P,ed.Synopsis and classification of living organisms.New York:McGraw?Hill,1982:111?111.
[28] Scheu S,Ruess L,Bonkowski M.Interactions between microorganisms and soil micro?and mesofauna//Varma A,Buscot F,eds.Microorganisms
in Soils:Roles in Genesis and Functions.Berlin:Springer,2005:253?275.[29] Anderson J M.The enigma of soil animal species diversity //Van?k J,ed.Progress in Soil https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html,herlands:Springer,1975:51?58.
[30] Gan H J,Zak D R,Hunter M D.Chronic nitrogen deposition alters the structure and function of detrital food webs in a northern hardwood
ecosystem.Ecological Applications,2013,23(6):1311?1321.[31] Christiansen K A.Springtails.Kansas:Emporia State University,2003.[32] 陈建秀,麻智春,严海娟,张峰.跳虫在土壤生态系统中的作用.生物多样性,2007,15(2):154?161.[33] Petersen H,Luxton M.A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes.Oikos,1982,39(3):288?388.[34] De Deyn G B,Van der Putten W H.Linking aboveground and belowground diversity.Trends in Ecology &Evolution,2005,20(11):625?633.
[35] Brown G G,Edwards C A,Brussaard L.How earthworms affect plant growth:burrowing into the mechanisms //Edwards C A,ed.Earthworm
Ecology.Boca Raton,FL:CRC Press,2004,2:13?49.[36] 张卫信,陈迪马,赵灿灿.蚯蚓在生态系统中的作用.生物多样性,2007,15(2):142?153.[37] Wise D H.Spiders in Ecological Webs.Cambridge,UK:Cambridge University Press,1993.
[38] Kajak A.Effects of epigeic macroarthropods on grass litter decomposition in mown meadow.Agriculture,Ecosystems &Environment,1997,64
(1):53?63.[39] Kajak A,Chmielewski K,Kaczmarek M,Rembialkowska E.Experimental studies on the effect of epigeic predators on matter decomposition
processes in managed peat grasslands.Polish Ecological Studies,1991,17:289?310.[40] Adis J,Harvey M S.How many Arachnida and Myriapoda are there world?wide and in Amazonia?Studies on Neotropical Fauna and Environment,
2000,35(2):139?141.[41] Uetz G W.Temporal and spatial variation in species diversity of wandering spiders (Araneae)in deciduous forest litter.Environmental Entomology,
1975,4(5):719?724.[42] L?vei G L,Sunderland K D.1996.Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera:Carabidae).Annual Review of Entomology,41:231?256.
[43] Eisenbeis G.Biology of soil invertebrates //K?nig H,Varma A,eds.Intestinal Microorganisms of Termites and Other Invertebrates.Berlin:
Springer,2006:3?53.[44] Adl S M,Simpson A G B,Farmer M A,Andersen R A,Anderson O R,Barta J R,Bowser S S,Brugerolle G,Fensome R A,Fredericq S,James
T Y,Karpov S,Kugrens P,Krug J,Lane C E,Lewis L A,Lodge J,Lynn D H,Mann D G,Mccourt R M,Mendoza L,Moestrup O,Mozley?Standridge S E,Nerad T A,Shearer C A,Smirnov A V,Spiegel F W,Taylor M F J R.The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists.Journal of Eukaryotic Microbiology,2005,52(5):399?451.[45] Adl S M,Simpson A G B,Lane C E,Luke?J,Bass D,Bowser S S,Brown M W,Burki F,Dunthorn M,Hampl V,Heiss A,Hoppenrath M,Lara E,Le Gall L,Lynn D H,McManus H,Mitchell E A D,Mozley?Stanridge S E,Parfrey L W,Pawlowski J,Rueckert S,Shadwick L,Schoch C L,Smirnov A,Spiegel F W.The revised classification of eukaryotes.Journal of Eukaryotic Microbiology,2012,59(5):429?514.[46] Anderson R V,Coleman D C,Cole C V.Effects of saprotrophic grazing on net mineralization //Clark FE,Rosswall T,eds.Terrestrial Nitrogen Cycles:Processes,Ecosystem Strategies and Management Impacts.Ecological Bulletins.Stockholm:Swedish Natural Science Research Council,
1981:201?216.[47] Neher D A.Role of nematodes in soil health and their use as indicators.Journal of Nematology,2001,33(4):161?168.
[48] Hunt H W,Coleman D C,Ingham E R,Ingham R E,Elliott E T,Moore J C,Rose S L,Reid C P P,Morley C R.The detrital food web in a shortgrass prairie.Biology and Fertility of Soils,1987,3(1/2):57?68.
[49] Chen J,Ferris H.The effects of nematode grazing on nitrogen mineralization during fungal decomposition of organic matter.Soil Biology and
Biochemistry,1999,31(9):1265?1279.[50] Ferris H,Venette R C,Lau S S.Population energetics of bacterial?feeding nematodes:carbon and nitrogen budgets.Soil Biology and Biochemistry,
1997,29(8):1183?1194.
[51] Ingham R E,Trofymow J A,Ingham E R,Coleman D C.Interactions of bacteria,fungi,and their nematode grazers:effects on nutrient cycling and
plant growth.Ecological Monographs,1985,55(1):119?140.[52] Okada H,Ferris H.Effect of temperature on growth and nitrogen mineralization of fungi and fungal?feeding nematodes.Plant and Soil,2001,234
(2):253?262.[53] 吴纪华,宋慈玉,陈家宽.食微线虫对植物生长及土壤养分循环的影响.生物多样性,2007,15(2):124?133.[54] Freckman D W.Bacterivorous nematodes and organic?matter decomposition.Agriculture,Ecosystems &Environment,1988,24(1/3):195?217.
[55] Fu S L,Ferris H,Brown D,Plant R.Does the positive feedback effect of nematodes on the biomass and activity of their bacteria prey vary with
nematode species and population size?.Soil Biology and Biochemistry,2005,37(11):1979?1987.[56] Neher D A.Ecology of plant and free?living nematodes in natural and agricultural soil.Annual Review of Phytopathology,2010,48:371?394.
[57] Bongers T.The maturity index:an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition.Oecologia,1990,83
(1):14?19.[58] Bongers T,Ferris H.Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring.Trends in Ecology &Evolution,1999,14(6):
3
266 20期 邵元虎 等:土壤动物多样性及其生态功能
4266 生 态 学 报 35卷 224?228.
[59] Bongers T,Van Der Meulen H,Korthals G.Inverse relationship between the nematode maturity index and plant parasite index under enriched
nutrient conditions.Applied Soil Ecology,1997,6(2):195?199.
[60] Ferris H,Bongers T,De Goede R G M.A framework for soil food web diagnostics:extension of the nematode faunal analysis concept.Applied Soil
Ecology,2001,18(1):13?29.
[61] Shao Y H,Zhang W X,Liu Z F,Sun Y X,Chen D M,Wu J P,Zhou L X,Xia H P,Neher D A,Fu S L.Responses of soil microbial and
nematode communities to aluminum toxicity in vegetated oil?shale?waste lands.Ecotoxicology,2012,21(8):2132?2142.
[62] Shao Y H,Zhang W X,Shen J C,Zhou L X,Xia H P,Shu W S,Ferris H,Fu S L.Nematodes as indicators of soil recovery in tailings of a lead/
zinc mine.Soil Biology and Biochemistry,2008,40(8):2040?2046.
[63] Neher D A,Wu J,Barbercheck M E,Anas O.Ecosystem type affects interpretation of soil nematode community measures.Applied Soil Ecology,
2005,30(1):47?64.
[64] Lussenhop J.Mechanisms of microarthropod?microbial interactions in soil.Advances in Ecological Research,1992,23:1?33.
[65] Behan?Pelletier V M.Oribatid mite biodiversity in agroecosystems:role for bioindication.Agriculture,Ecosystems&Environment,1999,74(1/
3):411?423.
[66] Gergócs V,Hufnagel L.Application of oribatid mites as indicators(review).Applied Ecology and Environmental Research,2009,7(1):79?98.
[67] Maa?S,Caruso T,Rillig M C.Functional role of microarthropods in soil aggregation.Pedobiologia,2015,58(2/3):59?63.
[68] Berg M,De Ruiter P,Didden W,Janssen M,Schouten T,Verhoef https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html,munity food web,decomposition and nitrogen mineralisation in a
stratified Scots pine forest soil.Oikos,2001,94(1):130?142.
[69] R?ty M,Huhta V.Earthworms and pH affect communities of nematodes and enchytraeids in forest soil.Biology and Fertility of Soils,2003,38(1):
52?58.
[70] Zhang W X,Hendrix P F,Dame L E,Burke R A,Wu J P,Neher D A,Li J X,Shao Y H,Fu S L.Earthworms facilitate carbon sequestration
through unequal amplification of carbon stabilization compared with mineralization.Nature Communications,2013,4:2576.
[71] Van Groenigen J W,Lubbers I M,Vos H M J,Brown G G,De Deyn G B,Van Groenigen K J.Earthworms increase plant production:a meta?
analysis.Scientific Reports,2014,4:6365.
[72] 刘宾,李辉信,朱玲,刘满强,胡锋.接种蚯蚓对红壤氮素矿化特征的影响.生态环境,2006,15(5):1056?1061.
[73] 刘德辉,胡锋,胡佩,成杰民.蚯蚓活动对红壤磷素主要形态及有效磷含量的影响.应用生态学报,2006,16(10):1898?1902.
[74] Chaoui H I,Zibilske L M,Ohno T.Effects of earthworm casts and compost on soil microbial activity and plant nutrient availability.Soil Biology and
Biochemistry,2003,35(2):295?302.
[75] Frelich L E,Hale C M,Scheu S,Holdsworth A R,Heneghan L,Bohlen P J,Reich P B.Earthworm invasion into previously earthworm?free
temperate and boreal forests.Biological Invasions,2006,8(6):1235?1245.
[76] Derouard L,Tondoh J,Vilcosqui L,Lavelle P.Effects of earthworm introduction on soil processes and plant growth.Soil Biology and Biochemistry,
1997,29(3/4):541?545.
[77] Scheu S.Effects of earthworms on plant growth:patterns and perspectives:The7th international symposium on earthworm ecology四Cardiff四
Wales四2002.Pedobiologia,2003,47(5/6):846?856.
[78] 胡艳霞,孙振钧,周法永,刘小秧,曹坳程.蚯蚓粪对黄瓜苗期土传病害的抑制作用.生态学报,2002,22(7):1106?1115.
[79] Zhao C,Griffin J N,Wu X W,Sun S C.Predatory beetles facilitate plant growth by driving earthworms to lower soil layers.Journal of Animal
Ecology,2013,82(4):749?758.
[80] Pedersen J C,Hendriksen N B.Effect of passage through the intestinal tract of detritivore earthworms(Lumbricus spp.)on the number of selected
Gram?negative and total bacteria.Biology and Fertility of Soils,1993,16(3):227?232.
[81] 韩兴国,王智平.土壤生物多样性与微量气体(CO2,CH4,N2O)代谢.生物多样性,2003,11(4):322?332.
[82] Horn M A,Drake H L,Schramm A.Nitrous oxide reductase genes(nosZ)of denitrifying microbial populations in soil and the earthworm gut are
phylogenetically similar.Applied and Environmental Microbiology,2006,72(2):1019?1026.
[83] Horn M A,Schramm A,Drake H L.The earthworm gut:an ideal habitat for ingested N2O?producing microorganisms.Applied and Environmental
Microbiology,2003,69(3):1662?1669.
[84] Ihssen J,Horn M A,Matthies C,G??ner A,Schramm A,Drake H L.N2O?producing microorganisms in the gut of the earthworm Aporrectodea
caliginosa are indicative of ingested soil bacteria.Applied and Environmental Microbiology,2003,69(3):1655?1661.
[85] Karsten G R,Drake H https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html,parative assessment of the aerobic and anaerobic microfloras of earthworm guts and forest soils.Applied and
Environmental Microbiology,1995,61(3):1039?1044.
[86] Bossuyt H,Six J,Hendrix P F.Interactive effects of functionally different earthworm species on aggregation and incorporation and decomposition of
newly added residue carbon.Geoderma,2006,130(1/2):14?25.
[87] Lensing J R,Wise D H.Predicted climate change alters the indirect effect of predators on an ecosystem process.Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America,2006,103(42):15502?15505.
[88] Liu S J,Chen J,He X X,Hu J,Yang X D.Trophic cascade of a web?building spider decreases litter decomposition in a tropical forest floor.
European Journal of Soil Biology,2014,65:79?86.[89] Wu X W,Duffy J E,Reich P B,Sun S C.A brown?world cascade in the dung decomposer food web of an alpine meadow:effects of predator
interactions and warming.Ecological Monographs,2011,81(2):313?328.[90] Lawrence K L,Wise D H.Spider predation on forest?floor Collembola and evidence for indirect effects on decomposition.Pedobiologia,2000,44
(1):33?39.[91] Lawrence K L,Wise D H.Unexpected indirect effect of spiders on the rate of litter disappearance in a deciduous forest.Pedobiologia,2004,48
(2):149?157.[92] Miyashita T,Niwa S.A test for top?down cascade in a detritus?based food web by litter?dwelling web spiders.Ecological Research,2006,21(4):
611?615.[93] David J F.The role of litter?feeding macroarthropods in decomposition processes:A reappraisal of common views.Soil Biology and Biochemistry,
2014,76:109?118.[94] Lenoir L,Persson T,Bengtsson J,Wallander H,Wirén A.Bottom?up or top?down control in forest soil microcosms?Effects of soil fauna on fungal
biomass and C /N mineralisation.Biology and Fertility of Soils,2007,43(3):281?294.[95] Wardle D A,Yeates G W.The dual importance of competition and predation as regulatory forces in terrestrial ecosystems:evidence from
decomposer food?webs.Oecologia,1993,93(2):303?306.[96] De Ruiter P C,Neutel A M,Moore J C.Biodiversity in soil ecosystems:the role of energy flow and community stability.Applied Soil Ecology,
1998,10(3):217?228.[97] Fierer N,Strickland M S,Liptzin D,Bradford M A,Cleveland C C.Global patterns in belowground communities.Ecology Letters,2009,12
(11):1238?1249.[98] Osler G H,Sommerkorn M.Toward a complete soil C and N cycle:incorporating the soil fauna.Ecology,2007,88(7):1611?1621.
[99] Liu Z G,Zou X M.Exotic earthworms accelerate plant litter decomposition in a Puerto Rican pasture and a wet forest.Ecological Applications,
2002,12(5):1406?1417.[100] Wardle D A,Hyodo F,Bardgett R D,Yeates G W,Nilsson M ?C.Long?term aboveground and belowground consequences of red wood ant
exclusion in boreal forest.Ecology,2011,92(3):645?656.[101] Huhta V.The role of soil fauna in ecosystems:a historical review.Pedobiologia,2007,50(6):489?495.
[102] Yang X D,Chen J.Plant litter quality influences the contribution of soil fauna to litter decomposition in humid tropical forests,southwestern
China.Soil Biology and Biochemistry,2009,41(5):910?918.[103] Briones M J I.Soil fauna and soil functions:a jigsaw puzzle.Frontiers in Environmental Science,2014,2:1?22.
[104] Donn S,Neilson R,Griffiths B S,Daniell T J.A novel molecular approach for rapid assessment of soil nematode assemblages?variation,validation and potential applications.Methods in Ecology and Evolution,2012,3(1):12?23.
[105] Kudrin A A,Tsurikov S M,Tiunov A V.Trophic position of microbivorous and predatory soil nematodes in a boreal forest as indicated by stable isotope analysis.Soil Biology and Biochemistry,2015,86:193?200.
[106] Wardle D A,Verhoef H A,Clarholm M.Trophic relationships in the soil microfood?web:Predicting the responses to a changing global
environment.Global Change Biology,1998,4(7):713?727.[107] Cardinale B J,Srivastava D S,Duffy J E,Wright J P,Downing A L,Sankaran M,Jouseau C.Effects of biodiversity on the functioning of trophic
groups and ecosystems.Nature,2006,443(7114):989?992.
[108] France K E,Duffy J E.Diversity and dispersal interactively affect predictability of ecosystem function.Nature,2006,441(7097):1139?1143.[109] Finke D L,Denno R F.Predator diversity dampens trophic cascades.Nature,2004,429(6990):407?410.[110] Fretwell S D.Food chain dynamics:the central theory of ecology?.Oikos,1987,50(3):291?301.5
266 20期 邵元虎 等:土壤动物多样性及其生态功能
福建十佳大学生事迹简介[1]
第八届福建省“十佳大学生”情况简介 （按姓氏笔画排列共10名） 一、方丽珍（龙岩学院） （一）基本情况： 方丽珍，女，汉族，1987年3月出生，中共党员，本科学历，龙岩学院化学与材料学院2005级化学教育专业学生。 （二）主要奖励情况： 2006年，被评为龙岩学院优秀共青团员； 2005年至2006年，连续两次获校二、三等奖学金。 （三）主要事迹： 方丽珍同学是龙岩学院化学与材料学院学生会副主席，2007年2月在福建医科大学附属协和医院被确诊患有M2型急性粒细胞白血病。身患白血病的她自强不息，以乐观的态度积极配合医生的治疗，而且还开导病友勇敢面对病魔，被病友称为“芬芳姑娘”。治疗期间，她三次主动返回学校，补修完10门专业课程，且成绩优良。返校期间，继续积极参加学生会和学生党支部的工作，仍然坚持对龙岩市特殊教育学校的青年志愿者帮教活动，她作为学生干部，在日常学习﹑生活﹑工作中，以身作则，积极上进，待人诚恳，乐于助人，成绩优异，2006年12月加入中国共产党。2005年9月至今，她直接帮助、关心该校学生超过100名。在方丽珍的努力和带动下，化学与材料学院学生会被评为“2005--2006学年龙岩学院优秀学生会”，2007年被评为“龙岩市扶残助残先进单位”，化学与材料学院青年志愿者服务队被评为2007年福建省大中专学生志愿者暑期“三下乡”社会实践活动先进团队。
二、王海斌（福建农林大学） （一）基本情况： 王海斌，男，汉族，1983年12月出生，团员，福建农林大学生命科学学院生物化学与分子生物学专业硕士研究生。 （二）主要奖励情况： 2007年，获第十届“挑战杯”全国大学生课外学术科技作品竞赛一等奖；获福建省“挑战杯”大学生课外学术科技作品竞赛三等奖； 2006年获福建农林大学大学生课外学术科技作品竞赛一等奖和二等奖各1项； 曾发表福建省2006年生态学会年会优秀论文1篇，福建省科协第七届青年学术年会农业分会优秀学术论文3篇；在SCI 刊物《Allelopathy Journal》、《生态学报》、《应用生态学报》、《应用与环境生物学学报》、《植物生理与分子生物学学报》、《中国生态农业学报》等杂志和“中国科技论文在线”上发表学术论文10多篇（其中第一作者9篇）。 （三）主要事迹： 王海斌同学曾获第十届“挑战杯”全国大学生课外学术科技作品竞赛一等奖，第八届福建省“挑战杯”大学生课外学术科技作品竞赛三等奖，校大学生课外学术科技作品竞赛一等奖和二等奖各1项。该生撰写的科研论文获得福建省2006年生态学会年会优秀论文1篇，福建省科协第七届青年学术年会农业分会优秀学术论文3篇。该生曾参加2007年国际生态学峰会，2007年第二届国际污染生态学会及其它全国性会议4次，在SCI刊物及国内核心刊物上发表学术论文10多篇（其中第一作者9篇）。
中国自然科学期刊影响因子
2008年中国科技期刊影响因子总排序 作者：ikisisy 日期：2009-6-9 10:46:00 序号排名代码期刊名称总被引频次影响因子 1 E139 地质科学1771 2 E309 岩石学报4079 3 E153 地球物理学报3565 4 X031 中国公路学报1564 5 V013 建筑科学与工程学报405 6 N033 光学精密工程1487 7 E130 地理科学2234 8 E146 大地构造与成矿学830 9 E357 地学前缘3023 10 L031 石油勘探与开发2707 11 E106 矿床地质1361 12 E305 地理学报3621 13 E010 地质学报1876 14 E654 中国地质1156 15 L006 石油与天然气地质1874 16 R040 中国电机工程学报9060 17 X672 交通运输工程学报861 18 C106 CHINESE PHYSICS 3547
19 R039 电网技术4632 20 E308 地球物理学进展1626 21 A108 中国科学D 3288 22 Z014 生态学报8368 23 E124 中国沙漠2592 24 E126 石油实验地质1418 25 Z012 自然资源学报2177 26 H012 土壤学报3315 27 E601 古地理学报636 28 E301 第四纪研究2224 29 E009 地质论评1981 30 S019 电力系统自动化5746 31 G121 中国药理学通报3205 32 E001 气象学报2138 33 E144 大地测量与地球动力学990 34 E024 地球化学1694 35 E142 地球科学2200 36 S011 软件学报3450 37 F009 植物生态学报3364 38 H890 植物营养与肥料学报1971 39 E109 大气科学2175 40 E358 高校地质学报894 41 E310 地理研究1788
_生态学报_投稿须知
《生态学报》投稿须知 《生态学报》是由中国科协主管,中国生态学会主办,中国科学院生态环境研究中心承办的高级学术性期刊,其办刊方针是刊载生态学领域的原始创新性、综合性、前瞻性和导向性的学术论文为特色。坚持“百花齐放,百家争鸣”,依靠和团结广大生态学工作者,探索自然奥秘,开展广泛而深入的生态学基础理论研究,促进我国生态学研究的发展,为我国培养和造就大批的生态学科研人才,为知识创新服务、为国民经济的建设和发展服务。 《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究成果。特别欢迎具有前瞻性和导向性的高水平综述文章,同时也刊载问题讨论、研究简报、学术动态及本领域重要参考书书评。本刊稿件一经采用,一般按定稿时间的先后次序刊出,但对于极具创新性、开拓性、前沿性的研究成果、国际性研究项目、国家重大研究项目的高水平研究论文等将与作者协商后优先刊出。 1.来稿请寄一式三份激光打印稿(不接收手稿),作者投稿时应声明专投本刊,非一稿两投,一旦发生一稿两投,责任由作者承担。 2.图、表、参考文献的制作与形式请完全遵照本刊的规范(可参考本刊近期期刊),不要以其它刊的形式投往本刊。凡不符合来稿格式要求者,本刊可不受理所投稿件。 3.本刊只接受中、英文两种文字的文稿,对英文稿件要求同中文稿件,应附中文摘要。 4.本刊对于来稿不管采用否,一律收取审稿费100元/篇(中文),150元/篇(英文),接款后会及时将收据寄交作者。 5.编辑部在来稿后6个月内答复作者是否录用,作者在6个月后仍未接到任何通知,可改投它刊,若改投务请告之我刊。 6.来稿一经采用,编辑部向论文作者收取文章发表费,向作者支付稿酬,赠送当期期刊2册及抽印本30份。 7.投稿力求文笔简炼,论点明确,数据可靠、字迹清楚,简化字规范。采用5号宋体字隔行打印。物理量单位采用国际符号表示。文章字数(含图、表),研究论文以10000字以内为宜,研究简报6000字以内为宜,专论、综述最好不要超过12000字。文字叙述、图、表请不要重复。请另页附详细英文摘要,以1～2个印刷面为宜,英文摘要应准确、完整、明确并能精炼地概括文章的主要研究结果和结论,无语言文字错误。英文摘要包括题目,作者姓名(汉语拼音),单位名称,研究内容及关键词。 8.文章编排格式:题目(文题不宜过长,20字为宜),作者姓名,单位(单位地址、邮编)中文摘要,关键词,英文摘要,前言,正文。 9.正文层次标题序号按1→1.1→1.1.1,…;1.2→1. 2.2,…;2→2.1,…2.2…,编排。10.研究论文正文一般包括:前言(不单列标题,一般不超过300字),实验方法,结果,讨论或结论,参考文献等部分。 11.文中的插图与表格中的所有文字均需具中、英两种文字。表格采用三线表形式,插图需在文中相应处直接给出,并在图下方给出中、英文图题,此外,还需在文后附上标准的激光打印图一套(不接收复印件),在每页图上都写清作者姓名,文章题目。图下面写上中、英文图题。插图线条务求准确光洁,图内文字(中、英文)尽量简明(文字说明较多请用代码编号、其详细内容用图注方式在图题下给出(同样具中、英文))。二维坐标图请不要画成方框(□×)。照片务必黑白清晰,层次分明。图题、坐标的标目名称、单位务请给齐全。图的大小为:半栏图<60mm,100mm <通栏图<130mm,图字一律采用6号宋体字。 12.请用铅笔标明文内的外文文种、易混淆的大小写字母、上下角。 13.外文学术名词术语的译名用通用译名。如目前尚未确定而由作者译出的新术语,在文中第一次出现时应注明原文。 14.参考文献择主要者列入,作者应在自己的文章中对国内外同行发表的相关论文,特别是近期的研究成果给予充分地反映。此外要注意引用本刊曾发表过的相关研究文章。未公开发表的资料请勿引用(包括博士、硕士论文集及会议报告等),但可作为脚注处理。本刊采用顺序编码制,按文中引用的先后次序编排序号,文中引用处在右上角用方括号注明。文献如为期刊,按下列格式排列:作者名(外文名姓列名前,三位以上作者只列出三位,后面用“等”代替).文题.期刊名称(外文可缩写,并下划直线),年份,卷数(下划曲线)期数(外加括弧):页码.文献如为图书,则按以下顺序排列:作者名(外文名姓列名前).文题.见:×××主编.书名(外文下划直线),版次(初版不写).出版地:出版单位,年份.页码。 例如: [1] W ei X H(魏晓华),Zhou X F(周晓峰).A s tudy on the s temflow of three types of natu ral secondary for- es t.A cta E colog ica Sinica(in Chinese)(生态学报), 1989,9(4):325～329. [2] M a K P(马克平).M eas uremen t of biodivers ity.In: Qian Y Q(钱迎倩)ed.P rincip le and method s of bio- div ersity stud ies(in Chinese).Beijing:Chin es e Sci- en tific&T echnological Pr ess.1994.141～165. [3] Fairley R I and Alexander I J.M eth od s of calculat- ing fine root production in forests.In:Fitter A.H. ed.E colog ical I nter actions in S oil.Oxfor d:T he British Ecological Society.1985. [4] Blum A,John son J W,Ramser E L,et al.T he ef- fect of a drying top soil and a poss ible non-h y- draulic root s ingal on w heat growth and yield.J. E xp.B ot.,1991,42(243):1225～1231. 参考文献中各著录项间的标点符号,请参考示例使用。 15.计量单位和单位符号一律按国务院1984年2月颁布的《中华人民共和国法定计量单位》使用。 16.第一作者须附作者简介(姓名(出生年)、性别、少数民族、何地人、学位、职称、所从事的主要研究工作);请附上第1作者及联系作者的一切联系信息(电话、E-mail、传真),并写在文章首页的下面。 17.基金资助的研究项目,请注明基金名称和项目编号,非基金资助的研究,也请给出研究经费来源。 《生态学报》编辑部通讯地址: 100085 北京2871信箱《生态学报》编辑部 电 话:(010)62941099 E-mail:s hengtaixu ebao@https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html, s hengtaixu ebao@https://www.sodocs.net/doc/f913826712.html, 620 生 态 学 报22卷
生态学报论文投稿格式
生态学报论文投稿格式 01文章标题：一般不超过20个汉字，必要时加副标题，并译成英文。 02作者姓名、工作单位：题目下面均应写作者姓名，姓名下面写单位名称（一、二级单位）、所在城市（不是省会的城市前必须加省名）、邮编，不同单位的多位作者应以序号分别列出上述信息。 03提要：用第三人称写法，不以“本文”、“作者”等作主语，应是一篇能客观反映文章核心观点和创新观点的表意明确、实在的小短文，切忌写成背景交代或“中心思想”，100－200字为宜。 04关键词：3－5个，以分号相隔，选择与文章核心内容相关的具有独立性的实在词。 05正文标题：内容应简洁、明了，层次不宜过多，层次序号为一、（一）、1、（1），层次少时可依次选序号。 06正文文字：一般不超过1万字，正文用小4号宋体，通栏排版。 07数字用法：执行GB/T15835－1995《出版物上数字用法的规定》，凡公元纪年、年代、年、月、日、时刻、各种记数与计量等均采用阿拉伯数字；夏历、清代及其以前纪年、星期几、数字作为语素构成的定型词、词组、惯用语、缩略语、临近两数字并列连用的概略语等用汉字数字。 08图表：文中尽量少用图表，必须使用时，应简洁、明了，少占篇幅，图表均采用黑色线条，分别用阿拉伯数字顺序编号，应有简明表题（表上）、图题（图下），表中数据应注明资料来源。 09注释：注释主要包括释义性注释和引文注释，集中列于文末参考文献之前。释义性注释是对论著正文中某一特定内容的进一步解释或补充说明；引文注释包括各种不宜列入文后参考文献的引文和个别文后参考文献的节略形式，其序号为①②③……。 10参考文献：参考文献是作者撰写论著时所引用的已公开发表的文献书目，是对引文作者、作品、出处、版本等情况的说明，文中用序号标出，详细引文情况按顺序排列文尾。以单字母方式标识以下各种参考文献类型：普通图书[Ｍ]，会议论文[Ｃ]，报纸文章[Ｎ]，期刊文章[Ｊ]，学位论文[Ｄ]，报告[Ｒ]，标准[Ｓ]，专利〔Ｐ〕，汇编[Ｇ]，档案[Ｂ]，古籍[Ｏ]，参考工具[Ｋ]，其他未说明文献〔Z〕。 格式与示例如下： （1）图书类格式：[序号]主要责任者.文献题名:其他题名信息(任选)[文献类型标识].其他责任者(任选).出版地:出版者,出版年:起止页码. （2）期刊文章格式：[序号]主要责任者.文献题名[J].刊名(建议外文刊名后加ISSN号),年,卷(期):起止页码. （3）报纸文章格式：[序号]主要责任者.文献题名[N].报纸名,出版日期(版次). （4）古籍格式：[序号]主要责任者.文献题名[O].其他责任者(包括校、勘、注、批等).刊行年代(古历纪年)及刊物机构(版本).收藏机构. （5）析出文献格式：[序号]析出文献主要责任者.析出文献题名[文献类型标识]//原文献主要责任者(任选).原文献题名.出版地:出版者,出版年:析出文献起止页码. （6）电子文献格式：主要责任者.文献题名[文献类型标识/载体类型标识].出处
环境科学核心期刊与数据库汇总
环境科学核心期刊与专利 中国科学引文数据库： 应用生态学报、生态学报、环境科学、长江流域资源与环境、应用与环境生物学报、城市环境与城市生态、给水排水、环境工程、湖泊科学、自然资源学报、环境科学学报、水处理技术、上海环境科学、生态与农村环境学报。 Springer： Water, air, and soil pollution 水、空气与土壤污染荷兰 ScienceDirect： Agricultural Water Management、 Water research 水研究英国 Environment International Marine environmental research 海洋环境杂志英国 ACS: Environmental science & technology 环境科学与技术美国 Elsevier： Atmospheric environment 大气环境 The Science of the total environment 整体环境科学荷兰 Environmental pollution 环境污染英国 Marine pollution bulletin 海洋污染通报英国 Journal of environmental economics and management 环境经济学与环境管理杂志美国 Journal of contaminant hydrology 污染物水文学杂志荷兰
American Geophysical Union: Water resources research 水资源研究美国 Wiley数据库: environmental toxicology and chemistry 环境毒理学与化学美国国际水协会(IWA)旗下的学术期刊: Water science and technology 水科学与技术英国EBSCO: Journal of environmental engineering' 环境工程杂志美国 专利数据库： 中国国家知识产权局 中国专利数据库 欧洲专利数据库 美国专利全文数据库 CA、EI、SciFinder 专利数据库
生态学报-文章格式
生态学报 ACTA ECOLOGICA SINICA 稿件编号：Times New Roman，小五，左对齐，2倍行距 [标题（中文）：黑体，三号，左对齐，2倍行距] [作者（中文）：楷体，四号，左对齐，2倍行距] [作者单位（中文）：宋体，小五，左对齐，单倍行距] 格式： 1 XXXX，城市邮编 2 XXXX，城市邮编 摘要：[中文摘要：宋体，小五号，1,15倍行距 关键词：[中文关键词：宋体，小五号，1,15倍行距，关键词间分号分隔] [英文标题：Times New Roman，四号，左对齐，22磅行距] [作者（英文）：Times New Roman，五号，左对齐，1.5倍行距] [作者单位（英文）：Times New Roman，小五，斜体（编号、邮编正体），左对齐，单倍行距] 格式： 1 XXXX, City Postcode, Country 2 XXXX, City Postcode, Country Abstract: [英文摘要：Times New Roman，小五号，1,15倍行距，500个词左右 Key Words：[英文关键词：Times New Roman，小五号，1,15倍行距，关键词间分号分隔] [正文：宋体，五号，两端对齐，1.5倍行间距] 正文层次标题序号按1→1.1→1.1.1，…；1.2→1.2.2，…；2→2.1，…2.2…，编排 1[一级标题，黑体，五号] 1.1[二级标题，宋体，五号] 1.1.1[三级标题，宋体，五号] 1.2[二级标题，宋体，五号] 1.3[二级标题，宋体，五号] 基金项目：[基金项目名(xxxxxx, xxxxxx)：宋体，六号] * 通讯作者 Corresponding author. E-mail: [xxxxxxx@xxx.xx]
应用生态学报模板
说明：论文的格式，字号等项目参照如下范例撰写，本刊审稿为盲审制，投稿正文请不要出现作者信息和基金项目等内容，但修改稿需补充完整（红色部分）。调亏灌溉对冬小麦耗水特性和水分利用效率的影响 作者姓名 (作者地址) 摘要以高产中筋冬小麦品种济麦22为材料，在山东兖州小孟镇史王村进行田间试验，研究了调 亏灌溉对冬小麦耗水特性和水分利用效率的影响.结果表明：在全生育期降水228 mm条件下，W1（土 壤相对含水量：播种期80%+拔节期70%+开花期70%）和W4（土壤相对含水量：播种期90%+拔节期85%+ 开花期85%）处理总耗水量高于W0（土壤相对含水量：播种期80%+拔节期65%+开花期65%）、W2（土壤 相对含水量：播种期80%+拔节期80%+开花期80%）和W3（土壤相对含水量：播种期90%+拔节期80%+ 开花期80%）处理，W1和W4处理间无显著差异；W1处理增加了0～200 cm土层土壤贮水消耗量，降低 了小麦拔节至开花期的耗水模系数，提高了开花至成熟期的耗水模系数；W4处理在开花至成熟期、拔 节至开花期的耗水量和耗水模系数均较大.调亏灌溉条件下，W0处理水分利用效率较高，但产量最低； 随灌溉量增加，其他处理水分利用效率为先增加后降低的趋势.耗水量最高的W1和W4处理产量也最高， W1处理灌溉水利用效率和灌溉效益均高于W4处理，为本试验条件下高产节水的最佳处理. 关键词冬小麦调亏灌溉耗水特性水分利用效率 Effects of regulated deficit irrigation on water consumption characteristics and water use efficiency of winter wheat.作者姓名英文(作者地址英文) Abstract：Field experiment was conducted to examine the effects of regulated deficit irrigation on water consumption and water use efficiency（WUE）in wheat plants (cv. Jimai 22) at Shiwang Village,Yanzhou, Shandong, China. Under 228 mm annual precipitation precondition, the water consumption amount of treatment W1(with soil relative water content (SRWC) of 80%, 70% and 70% at sowing, jointing, and anthesis stages, respectively) and W4 (with SRWC of 90%, 85% and 85% at sowing, jointing, and anthesis stages, respectively) were significantly higher than those of W0 (with SRWC of 80%, 65% and 65% at sowing, jointing, and anthesis stages, respectively), W2 (with SRWC at sowing, jointing, and anthesis stages of 80%, 80%, and 80%，respectively), and W3 (with SRWC of 90%，80% and 80% at sowing, jointing, and anthesis stages, respectively). Compared with W4, the treatment W1increased the ratio of soil water consumption amount to water consumption amount, used more water in 0-200 cm soil layers, and it decreased water consumption percentage from jointing to anthesis stages, whereas increased that from anthesis to maturity stages.The water consumption percentages of W4 at both stages from jointing to anthesis and anthesis to maturity were higher. Under regulated deficit irrigation condition, although the WUE of treatment W0 was higher, its grain yield was lowest. The WUE of other treatments firstly increased, thereafter decreased with increasing irrigation amount. Treatments W1and W4with the highest water consumption amount had the highest grain yield. Furthermore, the irrigation water use efficiency and irrigation benefit of treatment W1 were significantly higher than those of W4. Thus, based on the experimental results, it was suggested that the irrigation regime of treatment W1 would be the optimal one in terms of sustainable use of water resource. Key words:winter wheat; regulated deficit irrigation; water consumption characteristics; water use efficiency. 本文由资助This work was supported by . ---Received, -Accepted.
生态学报-文章格式
稿件编号：Times New Roman，小五，左对齐，2倍行距 [标题（中文）：黑体，三号，左对齐，2倍行距] [作者（中文）：楷体，四号，左对齐，2倍行距] [作者单位（中文）：宋体，小五，左对齐，单倍行距] 格式： 1 XXXX，城市邮编 2 XXXX，城市邮编 摘要：[中文摘要：宋体，小五号，1,15倍行距 关键词：[中文关键词：宋体，小五号，1,15倍行距，关键词间分号分隔] [英文标题：Times New Roman，四号，左对齐，22磅行距] [作者（英文）：Times New Roman，五号，左对齐，倍行距] [作者单位（英文）：Times New Roman，小五，斜体（编号、邮编正体），左对齐，单倍行距]格式： 1 XXXX, City Postcode, Country 2 XXXX, City Postcode, Country Abstract: [英文摘要：Times New Roman，小五号，1,15倍行距，500个词左右 Key Words：[英文关键词：Times New Roman，小五号，1,15倍行距，关键词间分号分隔] [正文：宋体，五号，两端对齐，倍行间距] 正文层次标题序号按1→→，…；→，…；2→，……，编排 1[一级标题，黑体，五号] 1.1[二级标题，宋体，五号] 1.1.1[三级标题，宋体，五号] 1.2[二级标题，宋体，五号] 1.3[二级标题，宋体，五号] 基金项目：[基金项目名(xxxxxx, xxxxxx)：宋体，六号] * 通讯作者 Corresponding author. E-mail:
2 [一级标题，黑体，五号] 2.1[二级标题，宋体，五号] 2.2[二级标题，宋体，五号] 2.2.1[三级标题，宋体，五号] 2.2.2[三级标题，宋体，五号] 3[一级标题，黑体，五号] 3.1[二级标题，宋体，五号] 文内图表规范： 图题、坐标名、表题、表头都具中英两种文字并给出法定计量单位；表格采用三线表；插图需在文中相应处直接给出，图（照片除外）要求全部提供矢量图（矢量图转换方式）（即直接用软件生成的图，不需要转换成jpg或者tif格式），图序不分章节，完全按顺序统一编号，如图1、图2……图n（不可图1-1，图3-2等形式）；图题、表题使用6号（或8p）黑体字。插图线条务求准确光滑，图内文字简明。二维坐标图请不要画成方框图。照片务必黑白清晰，层次分明。图的大小为：半栏图＜75 mm,120 mm<通栏图<150 mm。?涉及边界的中国地图需到地图审核部门进行审核（地图审核的流程请查看：）。 图： [矢量图，居中] [中文图题，黑体，六号，居中] [英文图题，Times New Roman，六号，加粗，居中] 图题格式： 图 1 [xxxxxxxxxxxxx] [xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx] 图2 [xxxxxxxxxxxxx] [xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx] 表： [中文表题，黑体，六号，居中] [英文表题，Times New Roman，六号，加粗，居中] 表头1 Header 1表头2 Header 2 表头3 Header 3
人工湿地的浅析
人工湿地的浅析 发表时间：2018-08-20T16:08:56.500Z 来源：《基层建设》2018年第21期作者：段良凤[导读] 摘要：近几年来，人工湿地逐渐被应用于废污水的处理，且其效果明显，大大减少了由水体富营养化等引起的问题。 山东科技大学青岛市 266510 摘要：近几年来，人工湿地逐渐被应用于废污水的处理，且其效果明显，大大减少了由水体富营养化等引起的问题。通过简单论述人工湿地的相关概念，加强对人工湿地的认识，进一步促进人工湿地的研究和发展。 关键词：人工湿地；污水处理；净化机理 湿地因涵养水源、调蓄洪水、维持碳循环等作用被誉为“地球之肾”。近几年来，湿地的净化水质、美化环境的作用被广泛关注，人们通过建立类似的人工湿地来进行污水的深度处理，有效解决了由污水引起的水体富营养化等问题，人工湿地因此得到了一定程度的发展。 1.人工湿地的概念 《湿地公约》中给出湿地指不论其为天然或人工、长久或暂时的沼泽地、泥炭地或水域地带，带有或静止或流动、或为淡水、半咸水或咸水水体者，包括低潮时水深不超过6 m的水域。[1]。其地下水位一般在土地表面或近表面，土壤含水量处于饱和状态，长有植物及存在着许多动物及微生物，可看做一个完整的生态系统。 人工湿地是在湿地的基础上建立起来的，是用人工筑成水池或沟槽，底面铺设防渗漏隔水层，填充一定深度的土壤或基质（填料）层，种植芦苇一类的维管束植物或根系发达的水生植物，污水由湿地的一端通过布水管渠进入，以推流方式与布满生物膜的介质表面和溶解氧进行充分的植物根区接触而获得净化[2]。人工湿地可以直接处理污水，也可做深度处理，但污水在进入湿地系统之前要经过一定的预处理，以达到人工湿地进水的水质要求。 2.人工湿地的组成 人工湿地一般由基质、水体、植物、无脊椎或脊椎动物及微生物种群五部分组成。 传统的基质主要有土壤、砂砾、石块、土壤[3]等，此外沸石、石灰石、页岩、陶瓷、明矾[4]等材料也逐渐被采用。基质不仅为微生物及植物提供了稳定的依附表面，同时还提供了载体和营养物质，为污水净化的一系列复杂反应提供了反应界面。[5] 湿地中的植物大多要求耐污能力强、根系发达茎叶茂密、具有一定的抗病虫害能力，主要包括浮水植物、挺水植物及沉水植物。常见的浮水植物有浮萍(Lemna minor)、风信子(Hyacinthus orientalis)和凤眼莲(Eichhornia crassipes)，挺水植物有芦苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)和小叶章(Deyeuxia angustifolia)，沉水植物主要是菹草 (Potamogeton crispus) 等。[6]目前芦苇和香蒲应用最为广泛，是国际公认的最佳湿地植物[7]。这些植物能将污水中的一些营养物质直接吸收利用，还可富集重金属及其他一些有毒有害物质。此外，植物还可将氧气输送至根部，有利于微生物的呼吸作用，促进根区微生物降解污染物。 3.人工湿地的净化机理 人工湿地的净化机理主要包括物理作用的沉降、植物根系的截留、污染物质的化学沉淀、土壤和植物表面的吸收以及微生物的降解等。 植物渗出的可溶性有机和无机物质为微生物生长提供了基质，使根系微生物的数量和活性都高于非根际带。湿地系统成熟后，填料表面和植物根系由于大量微生物的生长而形成一层生物膜。当污水流经时，大量的固体悬浮物被填料和植物根系阻挡截留，不溶性有机物通过湿地的沉淀、过滤作用，被微生物吸收降解；而污水中的可溶性有机物则可通过植物根系生物膜的吸附、吸收及生物代谢降解过程而被分解去除。此外，根系周围由于植物的运输组织和根系对氧的传递释放形成连续的好氧、缺氧和厌氧状态，相当于许多串联或并联的A2/O 处理单元，不仅保证了大分子有机物的去除，而且使污水中的氮磷物质被植物和微生物作为营养成分直接吸收，同时还可以通过硝化和反硝化作用及微生物对磷的过量积累作用将其从污水中去除。最后，随着湿地填料的定期更换和植物的收割使污染物最终从系统中去除。[8] 4.人工湿地的分类 按照水体的流动状态，可将湿地分为三种类型[9]：表面流人工湿地（SFCW）、水平流人工湿地（HFCW）及垂直流人工湿地（VFCW）。 表面流人工湿地主要通过植物茎叶的拦截、土壤的吸附及悬浮固体的自然沉降来达到净水目的，但其效果不如另外两种，适合处理只经过简单沉淀或一级处理的受污水体。水平流人工湿地水流流态复杂，通常由一个或多个填料床组成，污水水平流过填料床，与表面流湿地相比，其对BOD5、CODCr、SS和重金属的去除效果较好[10]。垂直流人工湿地对氨氮的去除效果比较明显，且有很高的稳定性及抗冲击负荷能力[11]，适合处理氨氮含量较高的污水[12]，但是对磷的去除效率差异较大[13]。目前，大多数湿地采用组合式，可以提高污水的净化程度及增大水力负荷。 5.小结 与传统的污水处理技术相比，人工湿地不仅有明显的处理效果，且其投资成本小、抗冲击能力强。另外，湿地的生态化还可以美化环境，增加美感，增大了环境效益。但通过实际的应用也可以发现人工湿地仍然存在着很多的问题，包括受季节影响大、占地面积大、基质易发生堵塞和饱和等，这些问题的存在一定程度上限制了人工湿地的发展。因此，在未来仍要继续研究改善，将人工湿地的作用进一步增大。 参考文献 [1]李禄康.湿地与湿地公约[J]. 世界林业研究, 2001, 14(1): 1-7. [2]中国环境科学出版社.人工湿地污水处理工程技术规范[M].北京：中国环境科学出版社.2011:11. [3]吴振斌,成水平, 贺锋, 等. 垂直流人工湿地的设计及净化功能初探[J]. 应用生态学报, 2002, 13(6): 715~718. [4]Knox A S, Nelson E A, Halverson N V, etal. Long-Term Performance of a Constructed Wetland for Metal Removal[J]. Soil and Sediment Contamination, 2010, 19(6): 667-685. [5]万佳静,王湛,李军,等.基质在人工湿地中的作用[J].环境保护科学报,2009,3(35):16-19. [6]曹笑笑,吕宪国, 张仲胜,等.人工湿地设计研究进展[J].湿地科学,2013,1(11):121-128
《生态学报》稿件流程
《生态学报》稿件流程 1. 新到稿件：作者网站注册投稿。 2. 新到稿件：编辑部初审通过之后将给作者发送 email “审理费通知单”。 给初审未通过的稿件作者发送email “初审退稿通知单”。 3. 初审：作者收到“审理费通知单”后邮局汇款，并在系统登记发票等信息。 编辑部收到汇款后将在收款时间”处登记时间以表明编辑部已收到审理费。 4. 审稿中：编辑部登记审理费后会将稿件送专家外审，作者可以从稿件处理历史”处查询稿件进展，包括审次、审回时间等。 在所有的审理意见没有全部返回之前，作者是查询不到具体的专家意见的。一般审理时间2—3个月，如没特殊情况， 请不要在此时间来email或者电话查询，来电查询结果和稿件处理历史”显示的是一致的。 5. 退修或退稿：所有的专家审查结束之后，编辑部会在第一时间和作者email 联系，退修或者退稿。 6. 提交修改稿：作者收到退修改的email通知之后，请严格按照email要求完成修改并提交要求的材料，材料不全者将直接退稿。 7. 复审：退修改回来的稿件将送编委会专家等进行复审。未达到要求复审后直接退稿。 8. 二次修改或者直接待发表：复审回来的稿件有些直接更改成待发表”状态即审定通过录用 复审稿件还需要修改的将进行第二次修改。 9. 待发表：所有审定通过录用的稿件都是待发表”或者排版”状态， 10. 组版：稿件排版之后就会变成组版”状态。 11. 确定刊期之后，您能在系统里查询到。 没有确定刊期的稿件按照投稿时间排队发表。？如需要加快请来电话确认刊期。 12. 校对：稿件确定刊期之后，编辑部会 email通知作者进行校对和签署版权转让协议。
急性盐度胁迫对军曹鱼稚鱼渗透压调节的影响
急性盐度胁迫对军曹鱼稚鱼渗透压调节的影响 3 徐力文 刘广锋 王瑞旋 苏友禄 郭志勋 冯 娟 33 (中国水产科学研究院南海水产研究所,广州510300) 摘 要 研究了环境盐度急性胁迫对军曹鱼(R achycentron canadum )稚鱼鳃Na +2K + ATPase (NK A )活性及血清渗透压、Na +、K +和Cl -离子调节的影响.结果表明:将稚鱼从盐度37中直 接转移至盐度0、5、15、25、37(对照)和45的水体中,12h 后仅盐度0处理出现死亡(死亡率100%).各处理鳃NK A 活性和血清渗透压在最初3h 内出现一定波动,随后变化平稳.试验结束时(12h ),NK A 活性与盐度梯度呈“U ”型分布,盐度5处理酶活性显著高于其它处理(P < 0105),盐度15处理活性最低,而各处理的血清渗透压大小(293～399mO s mol ?kg -1 )与盐度 呈正相关;在3～12h 内稚鱼血清Na +和Cl -浓度随盐度升高而升高,但增幅较小,血清K + 浓 度则与盐度呈负相关;12h 稚鱼的等渗点为32812mO s m ?kg -1,相当于盐度11148,而Na + 、K +和Cl -等离子点分别为15512、6116和13711mmol ?L -1,分别相当于盐度10168、20144及8141.军曹鱼在生理上具有广盐性鱼类的“低渗环境高NK A 活性”特征,有较强及迅速的渗透压和离子调节与平衡能力. 关键词 盐度 胁迫 军曹鱼 Na + 2K + ATP 酶 离子和渗透压调节文章编号 1001-9332(2007)07-1596-05 中图分类号 S962 文献标识码 A Effects of abrupt s a li n ity stress on os m oregul a ti on of juven ile R achycen tron canadum .XU L i 2wen,L I U Guang 2feng,WANG Rui 2xuan,S U You 2lu,G UO Zhi 2xun,FENG Juan (South China S ea F isheries R esearch Institute,Chinese A cade m y of F ishery S ciences,Guangzhou 510300,Chi 2na ).2Ch in .J.A ppl .Ecol .,2007,18(7):1596-1600. Abstract:R achycentron canadum is a thriving mariculture s pecies f or offshore cage in s outhern Ma 2inland and Tai w an of China,due t o its rap id gr owth rate and high quality flesh .I n this paper,the gill Na +2K + ATPase (NK A )activity and i ono 2and os moregulati on of juvenile R.canadum were in 2vestigated in a 12h stress of a mbient salinities (0-45),and the results showed that after an abrup t transfer t o the salinities of 0,5,15,25,37(contr ol )and 45,the death of juvenile R.canadum only occurred in salinity 0,with a mortality of 100%by the end of the experi m ent .I n all treat 2ments,the gill NK A activity and seru m os molality fluctuated in first 3h,and then changed s mooth 2ly .The NK A activity varied with salinity grade in U shape,being significantly (P <0105)higher in salinity 5and the l owest in salinity 15in 12h,while the seru m os molality (ranged 293-399 mO s mol ?kg -1)p resented a positive correlati on with salinity .Serum [Na +]and [Cl -]concen 2 trati on slightly increased with salinity within the peri od of 3-12h,while serum [K + ]dis p layed a reverse pattern .The is os motic point was esti m ated as 32812mO s m ?kg -1 and corres ponded t o sa 2 linity 11148.The is oi onic points f or serum [Na +],[K +]and [Cl -]were esti m ated as 15512, 6116,and 13711mmol ?L -1 ,which corres ponded t o the salinities of 10168,20144and 8141,re 2s pectively .It was concluded that R.canadum could be characterized physi ol ogically as a “higher 2NK A 2in 2hypos motic media ”marine euryhaline teleost with the capability of rap id and effective hy 2per/hypo i ono 2and os moregulati on . Key words:salinity;stress;R achycen tron canadum ;Na + 2K + ATPase;i ono 2and os moregulati on . 3广东省科技计划项目(2003B21502;2005A30502001)和广东省重大科技招标资助项目(2004A20401001). 33通讯作者.E 2mail:juanf@21cn .com 2006206205收稿,2007204205接受. 应用生态学报 2007年7月 第18卷 第7期 Chinese Journal of App lied Ecol ogy,Jul .2007,18(7):1596-1600