缺铁和过量重碳酸盐胁迫下丛枝菌根真菌对枳生长的影响
园 艺 学 报 2008,35(4):469-474
Acta Horticulturae Sinica
缺铁和过量重碳酸盐胁迫下丛枝菌根真菌对枳生长的影响
王明元1,夏仁学13,王幼珊2,周开兵3,王 鹏1,倪海枝1
(1华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室,武汉430070;2北京市农林科学院植物营养与资源研究所,北京100097;3海南大学生命科学与农学院,海口570228)
摘 要:采用盆栽沙培试验,研究了缺铁及重碳酸盐胁迫下丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌地表球囊霉(Glo m us versifor m e)对枳[Poncirus trifoliata(L.)Raf.]实生苗生长及植株铁营养状况的影响。结果表明,在pH710和pH810的重碳酸盐胁迫下,与未接种处理相比,接种AM真菌显著增加了枳实生苗的株高、茎粗、地上部和地下部干样质量,并且明显促进了叶片叶绿素和活性铁的积累,显著提高了叶片Fe/P的比值,减轻了枳因缺铁引起的黄化现象。
关键词:柑橘;枳;丛枝菌根真菌;实生苗;重碳酸盐;活性铁
中图分类号:S666 文献标识码:A 文章编号:05132353X(2008)0420469206
Effects of Arbuscul ar M ycorrh i za l Fung i on Growth of Poncirus trifolia ta Seedli n gs under I ron D ef i c i ency and Heavy B i carbona te Stresses
WANG M ing2yuan1,X I A Ren2xue13,WANG You2shan2,Z HOU Kai2bing3,WANG Peng1,and N I Hai2zhi1
(1Key L aboratory of Horticultural P lant B iology,M inistry of Education,Huazhong A gricultural U niversity,W uhan430070, China;2Institute of P lant N utrition and Resources,B eijing A cade m y of A gricultural and Forestry Sciences,B eijing100097, China;3College of L ife Science and A grono m y,Hainan U niversity,Haikou570228,China)
Abstract:Effects of arbuscular mycorrhiza(AM)fungus(Glo m us versifor m e)on gr owth and ir on nutri2 t on of trifoliate orange[Poncirus trifoliata(L.)Raf.]were investigated with sand culture under ir on deficien2 cy and heavy bicarbonate stress.Results sho wed that the col onizati on of Glo m us versifor m e significantly increased the p lant height,ste m dia meter,shoot and r oot dry mass under bicarbonate stress at pH710and pH810.AM fungus inoculati on significantly enhanced the accu mulati on of chl or ophyll and active ir on,and increased Fe/P,suggesting that arbuscular mycorrhizal fungi alleviate chl or osis caused by ir on2deficiency in trifoliate orange.
Key words:citrus;Poncirus trifoliata(L.)Raf.;arbuscular mycorrhizal fungi;trifoliate orange; bicarbonate;active ir on
丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)能够与地球上80%以上的陆生植物共生(刘润进和李晓林,2000;Sharr ock et al.,2004)。AM真菌侵染植物根系后,产生大量根外菌丝,能促进植物体对水分、矿质元素的吸收(葛均青等,2002;陈宁等,2003);诱导植物抗病性(D iedhi ou et al., 2003);改善温度、水分和盐等胁迫对植物的伤害(Sylvia&W illia m s,1992)。
由于受土壤pH、氧含量等因素影响,土壤中大多数铁以难溶于水的三价铁形态存在(王秀茹
收稿日期:2007-12-25;修回日期:2008-02-27
基金项目:国家科技部促进三峡移民开发专项(2004EP090019)
3通讯作者Author f or corres pondence(E2mail:renxuexia@mail1hzau1edu1cn)
园 艺 学 报35卷
等,2006)。目前全世界高达40%的土壤缺铁,在干旱或半干旱气候区,碱性土(pH>710)分布很普遍,土壤缺铁现象更加严重。柑橘是一种缺铁敏感型的果树,容易发生缺铁黄化现象,对其生长和产量造成严重不利影响。鲁剑巍等(2002)调查了湖北省柑橘园土壤营养状况,发现34%的橘园不同程度缺铁。
缺铁植株与正常植株总铁含量往往相当,植株总铁含量并不能反映植物铁营养情况(Pestana et al.,2003)。因此,目前以叶绿素及叶片活性铁含量作为诊断植株缺铁与否的常规指标(安华明和樊卫国,2003;Pestana et al.,2005)。另外,在植物生长发育的不同时期植物体内活性铁含量有波动,但叶片Fe/P与50(10P+K)/Fe的比值恒定(álvarez2Fernández et al.,2005)。缺铁情况下,植株Fe/P比值下降,而50(10P+K)/Fe升高,因此,Fe/P与50(10P+K)/Fe的比值也是一种较好的诊断参数。
关于AM真菌对铁的吸收影响报道不一。Pacovsky和Fuller(1988)发现AM真菌降低了大豆中铁含量,却增加了玉米地上部总铁含量;唐振尧和何首林(1990)盆栽4种柑橘砧木实生苗,并接种AM真菌Glo m us citricolum,发现AM真菌能够促进砧木铁素吸收;Clark和Zet o(1996)试验证实接种AM真菌促进了大豆和玉米总铁的吸收。可见,AM真菌改善植物铁营养的效应值得进一步深入研究。
枳[Poncirus trifoliata(L.)Raf.]是我国柑橘生产上应用最广泛的一种砧木,其最适宜的土壤pH值为515～615。在我国,尤其是四川等地区,土壤中钙以及重碳酸盐含量较高,柑橘缺铁黄化问题比较严重。为探索纠正柑橘缺铁症的措施,作者采用沙培方法模拟土壤缺铁、高钙与重碳酸盐环境,测定AM真菌对枳生长及铁营养状况等的影响,为AM真菌在柑橘上的应用提供依据。
1 材料与方法
111 材料
试验地点在华中农业大学果树标本园温室大棚。
将河砂洗净过2mm筛后与珍珠岩(1∶1,体积比)混合浸泡在1mol?L-1盐酸溶液中48h,取出用自来水冲洗后于清水浸泡48h,去除过量氯离子,然后用蒸馏水冲洗干净。将河砂和珍珠岩在121～126℃高压湿热灭菌2h,取出混合均匀,装入3L黑色套袋塑料盆,每盆3kg。
供试AM真菌为地表球囊霉(Glo m use versifor m e),由北京市农林科学院植物营养与资源研究所中国丛枝菌根真菌种质资源库(BGC)提供,编号BJ03,每10mL菌剂含7045个孢子。
2005年12月15日,选择籽粒饱满的枳[Poncirus trifoliata(L.)Raf.]种子,自来水冲洗干净, 75%的乙醇浸泡10m in,蒸馏水冲洗3～4次,然后将种子铺在湿润滤纸上,恒温培养箱26℃催芽。2周后,将已萌芽枳种子播种于塑料盆中,每盆10棵,转移至温室,控制白天/夜间温度25/15℃,每2d浇1次200mL蒸馏水,1个月后,定苗6棵/盆,每盆施浇200mL去铁霍格兰氏营养液,每2d浇1次。2006年6月20日,枳实生苗开始出现缺铁黄化症状时按照试验设计方案浇灌营养液。112 试验设计
试验采用双因素设计。因素一设两个处理:不接种与接种AM真菌(采用层播法,每盆接种菌剂211mL,约1488个孢子)。因素二设4个处理:营养液①,去铁霍格兰氏营养液+铁50μmol?L-1 (pH610),作对照处理,简称+Fe(pH610);营养液②,去铁霍格兰氏营养液(pH610),简称-Fe(pH610);营养液③,去铁霍格兰氏营养液+铁25μmol?L-1+015g?d m-3CaCO3+15mmol
?L-1NaHCO
3(pH710),简称CaCO
3
(pH710);营养液④,去铁霍格兰氏营养液+铁25μmol?
L-1+015g?dm-3CaCO3+30mmol?L-1NaHCO3(pH810),简称CaCO3(pH810)。双因素共8个处理组合,每组合重复6次。霍格兰氏营养液中,铁以E DT A2Fe形式提供。1个月后收获植株待测。
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4期王明元等:缺铁和过量重碳酸盐胁迫下丛枝菌根真菌对枳生长的影响
113 试验方法
用常规方法测定植株株高、茎粗、地上部和地下部干样质量。依照Philli p s和Hay man(1970)的方法测定AM的侵染率。用95%乙醇提取叶绿素,日本岛津(UV22450)分光光度计测定。将新鲜叶片洗净,于105℃下烘干48h,用盐酸浸提叶片钾和活性铁,原子吸收光谱测定。叶片干样480℃灰化,采用钒钼黄比色法测定磷。
所有数据运用S AS软件ANOVA过程进行处理组合间的差异性检验,对不同处理组合采用LSD法作多重比较;运用G LM过程作交互作用双因素的差异显著性测验。
2 结果与分析
211 缺铁和重碳酸盐胁迫下枳菌根侵染率
砂培试验中,未接种AM真菌的枳根系没有被侵染;接种AM真菌,-Fe(pH610)、CaCO
3
(pH710)和CaCO
3
(pH810)处理中的根系侵染率分别为72144%、66106%和60110%,有逐步下降的趋势(表1)。
表1 A M真菌的侵染对枳生长的影响
Table1 Effects of AM funga l colon i za ti on on growth of Poncirus trifolia ta(L.)Raf.seedli n gs grown i n s and
w ith i ron def i c i ency and b i carbona te stress
AMF 营养液处理
Nutriti onal treat m ent
侵染率/%
Col onizati on
株高/cm
Plant height
茎粗/mm
Stem dia meter
干样质量/(g?p lant-1)D ry mass
地上部Shoots地下部Roots
接种I noculated+Fe(pH610)83118a62108a3190ab2140a1125a
-Fe(pH610)72144ab44188e3114e1170c0173bcd
CaCO3(pH710)66106b57155b4118a1197b0188ab
CaCO3(pH810)60110b51164bc3177bc1177c0175bc
未接种Uninoculated+Fe(pH610)0c48175cd3152cd2116ab0198ab
-Fe(pH610)0c35180f3112e0198d0147cd
CaCO3(pH710)0c48147d3147cde1126d0157cd
CaCO3(pH810)0c43169e3133de1103d0143d
注:同列不同字母表示差异显著(LSD
0105
)。下同。
Note:D ifferent letters in the sa me column mean significant difference at P=0105(LSD0105).The sa me bel ow.
212 缺铁和重碳酸盐胁迫下A M真菌对枳实生苗生长的影响
在pH值710及810的重碳酸盐胁迫下,接种AM真菌显著提高了枳株高、茎粗、地上部干样质量以及地下部干样质量,尤其是株高,分别比未接种的对照处理提高了18173%和18120%(表1)。不加铁处理的植株株高是最小的,说明缺铁处理限制了枳的生长;pH610条件下,不加铁处理的植株茎粗在接种与不接种AM真菌间无显著差异,分别为3114mm和3112mm,但在重碳酸盐处理下, AM真菌显著或极显著增加了枳茎粗。
不同铁处理中,接种AM真菌后,植株地上部和地下部干样质量有不同程度提高。pH710及pH810的重碳酸盐胁迫下,接种处理的地上部干样质量达到每株1197g和1177g,与未接种AM真菌处理相比,分别提高了56135%和71184%;在pH810的重碳酸盐处理下,地下部干样质量最大增幅达到了74142%,与未接种处理相比差异极显著。
上述结果表明AM真菌促进了植株生长,缓解了重碳酸盐胁迫对枳生长的抑制。
213 缺铁和重碳酸盐胁迫下A M真菌对枳叶绿素和活性铁含量的影响
在pH710及pH810的重碳酸盐胁迫下,接种与未接种AM处理的叶绿素和活性铁含量都达到了显著性差异;接种处理的叶绿素含量分别达到2134和2105mg?g-1F M,与未接种AM真菌处理相比,分别提高了27187%和32126%;活性铁含量分别达到1441和1353μg?g-1DM,与未接种AM 真菌处理相比,分别提高了22195%和26133%(表2)。
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园 艺 学 报35卷
表2 AM真菌对枳叶片叶绿素和活性铁含量的影响
Table2 Effect of AM fung i on the con ten t of chlorophyll and acti ve i ron i n leaves of tr i foli a te orange seedli n gs grown
i n s and w ith i ron def i c i ency and b i carbona te stress
AMF 营养液处理
Nutriti onal treat m ent
叶绿素/(mg?g-1F M)
Chl or ophyll
活性铁/(μg?g-1DM)
Active ir on
接种I noculated+Fe(pH610)2198a1577a
-Fe(pH610)1175cd1139de
CaCO3(pH710)2134b1441ab
CaCO3(pH810)2105bc1353bc
未接种Uninoculated+Fe(pH610)2181a1268cd
-Fe(pH610)1153d1020e
CaCO3(pH710)1183cd1172de
CaCO3(pH810)1155d1071e
双因子交互作用分析表明,铁和AM真菌对枳叶片叶绿素和活性铁含量有极显著交互作用(P< 0101)。可见,AM真菌能显著提高枳叶片活性铁含量,减少碳酸钙引起的缺铁黄化现象。
214 缺铁和重碳酸盐胁迫下A M真菌对枳叶片Fe/P和50(10P+K)/Fe比值的影响枳叶片Fe/P比值随着缺铁胁迫的加重而降低,而50(10P+K)/Fe的比值则逐渐升高。但是,在+Fe、-Fe以及pH710和pH810的处理中,接种AM真菌的枳叶片Fe/P的比值显著高于未接种处理的植株,分别提高了8714%、6319%、6216%和5912%,然而,未接种AM真菌的枳叶片中50 (10P+K)/Fe的比值显著高于接种处理的植株,在pH710和pH810的重碳酸盐胁迫处理中出现最高值,分别达到了4882和5634(表3)。
表3 AM真菌对枳叶片Fe/P和50(10P+K)/Fe比值的影响
Table3 Effect of AM fung i on Fe/P and50(10P+K)/Fe ra ti os i n leaves of tr i foli a te orange seedli n gs grown
i n s and w ith i ron def i c i ency and b i carbona te stress
AMF营养液处理Nutriti onal treat m ent Fe/P50(10P+K)/Fe
接种I noculated+Fe(pH610)1368a3380d
-Fe(pH610)1016bc4361bc
CaCO3(pH710)1117ab3793cd
CaCO3(pH810)968bcd4174bcd
未接种Uninoculated+Fe(pH610)730cd4285bc
-Fe(pH610)620e5300a
CaCO3(pH710)687de4882ab
CaCO3(pH810)608e5634a
交互作用分析表明,铁和AM真菌对枳叶片Fe/P的比值有显著交互作用(P<0105),对50 (10P+K)/Fe的比值有极显著交互作用(P<0101)。
3 讨论
AM真菌的发育和分布受环境(土壤pH、温度、通气状况等)影响很大,其中pH是影响AM真菌生长的一个重要因子(W ang et al.,1993;吴强盛和夏仁学,2004)。大多数AM真菌分布在pH 217～912的土壤中,本试验中所用菌剂G.versifor m e目前发现只在pH318～810的土壤中存在(Clark,1997)。本试验结果表明,随着重碳酸盐过量胁迫的加剧,pH值逐步升高,AM真菌侵染率逐渐下降。Fortin等(2002)曾报道pH值影响AM真菌孢子的萌芽和菌丝生长,本试验可能是高pH 值抑制了菌根的发育和生长。目前尚未见到关于重碳酸盐处理对AM真菌侵染率的影响的报道。因此,上述推断尚待进一步通过试验验证。
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4期王明元等:缺铁和过量重碳酸盐胁迫下丛枝菌根真菌对枳生长的影响
接种AM真菌促进了各个营养液处理(尤其是重碳酸盐胁迫处理)中枳的生长(如株高、茎粗、地上部及地下部干样质量)。可能是由于AM真菌侵染寄主后,增加了寄主植物的根系吸收面积,促进了寄主植物对矿质元素和水分的吸收(Singh&Kapoor,1999;Hernández et al.,2000)。进而,提高了植株叶绿素含量,增强光合作用,增加碳水化合物的积累,利于植物的快速生长。这与胡利明等(2006)的结果是一致的。
植株因缺铁引起的黄化现象是叶片叶绿素含量以及活性铁含量的降低的结果。缺铁条件下,叶绿素前体物质的合成受阻,导致叶绿素的生成减少(Chatterjee et al.,2006)。本研究中,接种AM真菌的植株叶绿素含量显著高于未接种处理的植株,这是AM真菌间接作用的结果。低铁条件下,AM真菌能够促进寄主植物对铁等元素的吸收(L iu et al.,2000),这在本研究中也得以证实。AM真菌对养分的吸收取决于基质中营养元素的空间分布以及化学有效性。一般,庞大的根外菌丝可以伸展到根系范围以外更远的地方,吸收和转运更多空间的营养元素。同时,在基质元素较低含量水平下,菌根际分泌物对金属元素的活化有一定的有益作用(刘润进和李晓林,2000)。本试验中,接种AM真菌也显著提高了对照(pH610)的枳实生苗的活性铁含量。一般地,AM真菌在低元素的土壤中,促进宿主植物吸收矿质元素的效应最好。由于本试验采用的是霍格兰营养液原配方,有可能该配方中的铁浓度低于枳正常生长所需的浓度,造成低铁环境,因此,AM真菌显著提高对照(pH610)中枳实生苗的活性铁含量的结果也是可以理解的。
根据植物吸收铁的机理不同,可以将高等植物分为机理Ⅰ和机理Ⅱ两类。机理Ⅰ植物包括双子叶和非禾本科单子叶植物(包括枳),机理Ⅱ只包括禾本科单子叶植物。缺铁情况下,机理Ⅰ植物根系
释放出大量H+,促使根系周围HP O
42-向H
2
P O4-转化,进而土壤中积累大量可以供植株吸收的可溶
性磷。因此,缺铁条件下叶片Fe/P的比值下降,50(10P+K)/Fe比值上升(K seoˇ
g lu,1995)。本研究表明,接种AM真菌提高了叶片Fe/P的比值,降低了50(10P+K)/Fe的比值,主要是接种AM真菌明显提高了植株体内活性铁含量。
本试验证实,接种AM真菌可以明显提高枳的生长,促进枳叶绿素和活性铁的积累,改善高钙和重碳酸盐引起的枳缺铁问题,因此接种AM真菌能够缓解柑橘因缺铁引起的黄化现象。
References
álvarez2Fernández A,García2Marco S,Lucena J J.2005.Evaluati on of synthetic ir on(Ⅲ)2chelates(EDDHA/Fe3+,EDDH MA/Fe3+and the novel EDDHS A/Fe3+)t o correct ir on chl or osis.Eur opean Journal of Agr onomy,22:119-130.
An Hua2m ing,Fan W ei2guo.2003.Effects of ir on deficiency on Pyrus pashia Buch2Ha m.Scientia Agricultura Sinica,36(8):935-940.(in Chinese)
安华明,樊卫国.2003.缺铁胁迫对川梨的生理影响.中国农业科学,36(8):935-940.
Chatterjee C,Gopal R,Dube B K.2006.I m pact of ir on stress on bi omass,yield,metabolis m and quality of potat o(Solanum tuberosum L.).Sci2 entia Horticulturae,108:1-6.
Chen N ing,W ang You2shan,L i Xiao2lin,ZhangMei2qing,Xing L i2jun,Feng Gu,N i Xiao2hui.2003.The effects of cultivated densities of host p lant on the devel opment of arbuscular mycorrhizal fungi.Mycosyste ma,22(1):88-94.(in Chinese)
陈 宁,王幼珊,李晓林,张美庆,邢礼军,冯 固,倪小会.2003.宿主植物栽培密度对AM真菌生长发育的影响.菌物系统, 22(1):88-94.
Clark R B,Zet o S K.1996.M ineral acquisiti on by mycorrhizal maize gr own on acid and alkaline s oil.Soil B i ol ogy&B i ochem istry,28:1495-1503.
Clark R B.1997.A rbuscular mycorrhizal adap tati on,s pore ger m inati on,r oot col onizati on,and host p lant gr owth and m ineral acquisiti on at l ow pH.Plant and Soil,192:15-22.
D iedhi ou P M,Hall m ann J,O serke
E C,Dehne H W.2003.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and a non2pathogenic Fusarium oxysporum on
M eloidogyne incognita infestati on of t omat o.Mycorrhiza,13:199-204.
374
园 艺 学 报35卷474
Fortin J A,Bécard G,Declerck S,Dal péY,St2AmaudM,Coughlan A P,PichéY.2002.A rbuscularmycorrhiza on r oot2organ cultures.Canadi2 an Journal of Botany,80:1-20.
Ge Jun2qing,Yu Xian2chang,W ang Zhu2hong.2002.Effects of VAM on p lant m ineral nutriti on.Soils,13(6):337-343.(in Chinese)葛均青,于贤昌,王竹红.2002.VAM对植物矿质营养的效应.土壤,13(6):337-343.
Hernández G,Cuenca G,García A.2000.Behavi our of arbuscular2mycorrhizal fungi on V igna luteola gr owth and its effect on the exchangeable (32P)phos phorus of s oil.B i ol ogy and Fertility of Soils,31:232-236.
Hu L i2m ing,Xia Ren2xue,Zhou Kai2bing,Huang Ren2hua,W angM ing2yuan,Tan Mei2lian.2006.Effects of different r ootst ocks on the phot o2 synthesis of Satsuma Mandarin.Acta Horticulturae Sinica,33(5):937-941.(in Chinese)
胡利明,夏仁学,周开兵,黄仁华,王明元,谭美莲.2006.不同砧木对温州蜜柑光合特性的影响.园艺学报,33(5):937-941.
K seoˇg lu A T.1995.Effect of ir on chl or osis on m ineral compositi on of peach leaves.Journal of Plant Nutriti on,18:765-776.
L iu A,Ha mel C,Ha m ilt on R I,Ma B L,S m ith D L.2000.Acquisiti on of Cu,Zn,Mn and Fe by mycorrhizal maize(Zea m ays L.)gr own in s oil at different P and m icr onutrient levels.Mycorrhiza,9:331-336.
L iu Run2jin,L i Xiao2lin.2000.A rbuscular mycorrhizas and their utilizati on.Beijing:Science Press:8-10.(in Chinese)刘润进,李晓林.2000.丛枝菌根及其应用.北京:科学出版社:8-10.
Lu J ian2wei,Chen Fang,W ang Fu2hua,Dong B i,W an Yun2fan,Yu Chang2bing,Hu Fang2lin,W angM ing2rui,W ang Yun2hua.2002.Study of classificati on of the s oil nutrient status of citrus orchard in Hubei Pr ovince.Plant Nutriti on and Fertilizing Science,8(4):390-394.(in Chinese)
鲁剑巍,陈 防,王富华,冬 碧,万运帆,余常兵,胡芳林,王明锐,王运华.2002.湖北省柑橘园土壤养分分级研究.植物营养与肥料学报,8(4):390-394.
Pacovsky R S,Fuller G.1988.M ineral and li p id compositi on of Glycine2Glo m us2B radyrhizobium sy mbi oses.Physi ol ogia Plantarum,72:733-746.
Pestana M,Varennes A D,Faria E A.2003.D iagnosis and correcti on of ir on chl or osis in fruit trees:A revie w.Food,Agriculture and Envir on2 ment,1:46-51.
Pestana M,VarennesA D,Abad A J,Faria E A.2005.D ifferential t olerance t o ir on deficiency of citrus r ootst ocks gr own in nutrient s oluti on.Sci2 entia Horticulturae,104:25-36.
Philli p s J M,Hay man D S.1970.I m p r oved p r ocedures f or clearing r oots and staining parasitic and vesicular2arbuscular mycorrhizal fungi f or rap id assess ment of infecti on.Transacti ons of the B ritish Mycol ogical Society,55:158-161.
Sharr ock R A,Sinclair F L,Gliddon C,Rao IM,Barri os E,Must onen P J,S m iths on P,Jones D L,Godbold D L.2004.A gl obal assess ment of mycorrhizal fungal populati ons col onising Tithonia diversifolia using PCR techniques.Mycorrhiza,14:103-109.
Singh S,Kapoor K K.1999.I noculati on with phos phate2s olubilizing m icr oorganis m s and a vesicular arbuscular mycorrhizal fungus i m p r oves dry matter yield and nutrient up take by wheat gr own in a sandy s oil.B i ol ogy and Fertility of Soils,28:139-144.
Sylvia D M,W illia m s S E.1992.Vesicular2arbuscular mycorrhizae and envir onmental stress.AS A Special Publicati on,54:101-124.
Tang Zhen2yao,He Shou2lin.1990.A p reli m inary report on the effect of a mycorrhizal fungus on ir on up take by citrus seedlings.Acta Horticultu2 rae Sinica,17(4):257-262.(in Chinese)
唐振尧,何首林.1990.VA菌根对柑桔吸收铁素效应研究初报.园艺学报,17(4):257-262.
W ang GM,Stribley D P,Tinker P B,W alker C.1993.Effects of pH on arbuscular mycorrhiza I.Field observati ons on the l ong2ter m li m ing ex2 peri m ents at Rotha m sted and Woburn.Ne w Phyt ol ogist,124:465-472.
W ang Xiu2ru,Xue J in2jun,Yang Q ing2qin,Tai She2zhen,L i Shao2hua,Zhang Fu2suo.2006.The research about the abs or p ti on,trans portati on and distributi on of ir on in app le trees by using different fertilize methods.Acta Horticulturae Sinica,33(3):597-600.(in Chinese)王秀茹,薛进军,杨青芹,台社珍,李绍华,张福锁.2006.苹果不同施肥方式对铁的吸收、运输与分配的影响.园艺学报,33
(3):597-600.
W u Q iang2sheng,Xia Ren2xue.2004.Effects of arbuscularmycorrhizal fungi on p lant gr owth and os motic adjust m ent matter content of trif oliate or2 ange seedling under water stress.Journal of Plant Physi ol ogy and Molecular B i ol ogy,30(5):583-588.(in Chinese)
吴强盛,夏仁学.2004.水分胁迫下丛枝菌根真菌对枳实生苗生长和渗透调节物质含量的影响.植物生理与分子生物学学报,30
(5):583-588.
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1 邹英宁，吴强盛* 长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025） E-mail：wuqiangsh@https://www.sodocs.net/doc/024735160.html, 摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。 关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产 中图分类号：Q939.96 1. 引言 菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性 2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产 丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干 1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。
AMF(丛枝菌根真菌)
AMF（丛枝菌根真菌）对香蕉试管苗的驯化日期：2011年5月24日 摘要：丛枝菌根真菌的影响（AMF）的香蕉试管苗上进行了评估在驯化期。植物接种无 梗scrobiculata，绣球clarum和Glomus etunicatum。在种植后温室3个月，株高，叶面积，鲜重和干物质的根，芽，AMF的殖民化的水平营养水平，光合作用和蒸腾率，水势和气孔导进行了测定。丛枝菌根真菌孢子的生产数量在每个治疗也决心。苗接种与丛枝菌根真菌具有更大的株高，叶面积和新鲜地上部和根系的重量，以及较高的光合作用和蒸腾比对照组。植物与血管球接种均优于在最评估参数。 关键词：穆萨菌，内生菌根，菌根菌，气候适应 引言：水果的营养快繁，观赏和森林物种，是一个良好的生产条件，转基因植物检疫植物 和均匀大量的主要工具。到温室栽培植物体外转移是在结构和生理适应的最重要的准备过程中试管苗的步骤之一。这一阶段，由于水土不服，是一种对植物自养的存在开始，以期为生存所必需的生理过程的开始。在这段时间内，必须增加水的试管苗和矿物质，光合速率的吸收。 试管苗，病免费的，但他们还缺乏丛枝（AMF）的菌根真菌。AMF的是众所周知的增加，增加水和矿物营养素的吸收，尤其是磷（P）植物的活力。此外，AMF的病原体可以保护寄主植物的根和减轻极端温度变化，pH值和水分胁迫（迪克森和马克思1987年的影响; Siqueira 1994年）。接种AMF的成功在驯化期间（格兰杰等人的开始。1983年; Brazanti等。1992年;罗杰古勒明等。1995年），甚至在体外培养已被证实。三是与从组织培养植物的根系形成共生互利的效果表现在蓬勃植物的光合作用和蒸腾速率高，养分和水分，提高抗逆性。 接种丛枝菌根真菌在植物组培苗生长初期当然可以对体外培养，通过积极对rootmeristem活动菌根共生效应，高殖利率。支持这个假说是由伯塔等人的结果。（1995年），谁表明，AMF的协会改变了红叶李根的分枝格局。接种类型的使用是很重要的驯化。福图纳等人（1992）建议的AMF的感染，高效品种的推广使用植物生长迅速增加。这些作者还表明，虽然在促进试管比较红叶李增长的2种AMF效率，该真菌感染影响其效力。更加新鲜，干物，高度增量被发现与血管球比与G. coronatum mosseae的接种植物，但在实验结束两组植物具有相似的增长。 我们工作的目的是评估的三个AMF的来自巴西的半干旱地区灌溉生长的香蕉种植园，营养和生理发展香蕉试管苗接种分离本土物种的影响作用。 材料与方法 植物材料和土壤性质 试管香蕉苗是根据生物技术。在植株形成的根在体外用MS液体培养基，后来转移到（500毫升的容量）与熏蒸基质：土，沙，有机质（1：1：1）。前沙混合料性能的土壤3.2克土壤有机质每公斤，马克土0.84毫克P每分米，pH值5.1（土：水=1：2.5）。接种量（约400每集装箱孢子）放置在以下5个香蕉植株根系与土壤接触面与熏蒸厘米，底层覆盖。滤液接种的土壤添加到所有的治疗方标准化微生物。植物在温室下保持12 h的800-1300勒克斯，光周期25B4 7C及70%-90％的相对湿度。 感染源
丛枝菌根真菌名录及新科新属
This is an electronic version of the publication: Schü?ler A, Walker C (2010) The Glomeromycota. A species list with new families and new genera. Arthur Schü?ler & Christopher Walker, Gloucester. Published in December 2010 in libraries at The Royal Botanic Garden Edinburgh, The Royal Botanic Garden Kew, Botanische Staatssammlung Munich, and Oregon State University. Electronic version freely available online at https://www.sodocs.net/doc/024735160.html, This electronic version is 100% identical to the printed publication. This includes the errors; therefore the electronic version contains one additional, initial page as a corrigendum, giving corrections of some errors and typos.
Corrections, 2 FEB, 14 FEB, 19 JUL 2011. The corrections are highlighted in red. p 7. FOR Claroidoglomeraceae READ Claroid e oglomeraceae p 10. DELETE Glomus pulvinatum (Henn.) Trappe & Gerd. [as 'pulvinatus'], in Gerdemann & Trappe, Mycol. Mem. 5: 59 (1974) ≡Endogone pulvinata Henn., Hedwigia 36: 212 (1897) p 11. AFTER Botanical Code for formal descriptions after 1 Jan 1935 INSERT) p 14. BELOW ≡ Endogone macrocarpa var. geospora T.H. Nicolson & Gerd., Mycologia 60(2): 318 (1968) INSERT ≡ Glomus macrocarpum var. geosporum (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe [as macrocarpus var. geosporus], Mycol. Mem. 5: 55 (1974) p16. ABOVE Sclerocystis coccogenum (Pat.) H?hn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., Abt. 1 119: 399 [7 repr.] (1910) INSERT Sclerocystis clavispora Trappe, Mycotaxon 6(2): 358 (1977) ≡ Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida & N.C. Schenck, Mycologia 82(6): 710 (1990) p 19. FOR Rhizophagus irregulare READ Rhizophagus irregularis p 19. FOR Rhizophagus proliferus (B?aszk., Kovács & Balázs) READ Rhizophagus proliferus (Dalpé & Declerck) p 28. FOR Scutellospora arenicola Koske Koske & Halvorson READ Scutellospora arenicola Koske & Halvorson p 29. FOR Scutellospora pernambucana Oehl, Oehl, D.K. Silva, READ Scutellospora pernambucana Oehl, D.K. Silva, p 30. FOR Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon: 334 (2009) READ Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon 106: 334 (2009) p 35. FOR Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 689 READ Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 690 p 39. FOR Entrophospora nevadensis J. Palenzuela, N. Ferrol & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) READ Entrophospora nevadensis Palenz., N. Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, in Palenzuela, Barea, Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) p 41. FOR Generic type: Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) READ Generic type: Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, i n Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) =Glomus dominikii B?aszk., Karstenia 27(2): 37 (1988) [1987] =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) p 41. BELOW Pacispora robigina Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot. (Angew. Bot.) 78: 75 (2004) DELETE Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in O ehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) p 43. FOR≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, Renker & Buscot, Mycotaxon 90: 540 (2004) READ≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, R enker & Buscot, Mycotaxon 90: 450 (2004) p 43. FOR Genus name: Otospora Palenz., Ferrol & Oehl READ Genus name: Otospora Oehl, Palenz. & N. Ferrol p 43. FOR Generic type: Otospora bareae Palenz., Ferrol & Oehl [as 'bareai'] READ Generic type: Otospora bareae Palenz., N. Ferrol & Oehl [as 'bareai'] p 50. FOR Ambispora granatensis J. Palenzuela, N. Ferrol READ Ambispora granatensis Palenz., N. Ferrol p 53. FOR (Morton & Redecker 2001; Kaonongbua 2010). READ(Morton & Redecker 2001; Kaonongbua et al. 2010). Comment on the gender of the epithets in Redeckera. In publishing the new genus Redeckera, in honour of Dirk Redecker, we treated the gender as neuter, thus giving the epithets as pulvinatum, megalocarpum, and fulvum. We had inadvertently missed the recommendation 20A.1(i) in the Botanical Code requesting that all such epithets should be made feminine, and we apologise for this. However, because the names have been formally published, the requirements of Article 62 apply, and the neuter gender must be retained.
丛枝菌根真菌在生态系统中的作用
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用 王信 （鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班) 【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。 现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。 一、引言 生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。 自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。 丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。该类菌根以其在根系皮层细胞内形成“丛枝”结构而得名。除此之外，大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构，少数则在土壤中产生类似泡囊的结构。 目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用（丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义，Barea JM ，Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A ，Hock B eds. Mycorrhiza Structure ，Function ，Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521～560），本文旨在介绍AM 生态意义及其在生产实践中的应用，讨论今后应用AM技术的潜力。 二、AMF多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 1、AMF多样性与生态环境的关系 环境因子对AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney ，1989 ;sanders，1990 ; Haugen & smith ，1992)。人类活动过程中往往使得生态系统受到破坏，并减少AMF 多样性( Smith ，1980 ; Dhillion et al . ，1988 ; Koomen et al .，1990 ; Weissenhornl & leyval ，1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith，1992 ) 、光照( Pearson et al. ，19 91 ) 、季节变化( Sanders ，1990) 等对AMF的多样性亦有不同程度的影响。 研究发现低温会使AMF的生存和发展受到抑制，主要表现为AMF种的数量、孢子密度
丛枝菌根名录
Glomeromycota SPECIES LIST last updated - News: Glomus africanum and G. iranicum included. Some new descriptions added, e.g. Racocetra beninensis. The synonyms list is corrected and now explicitly indicates the basionyms. The Gigasporaceae systematics was adopted according to the recent publication of Morton and Msiska (Mycorrhiza 2010, DOI 10.1007/s00572-010-0303-9), which rejects the split of Scutellospora into 3 families and 6 genera (Scutellospora in the Scutellosporaceae, Racocetra & Cetraspora in the Racocetraceae, Dentiscutata & Fuscutata & Quatunica in the Dentiscutataceae). The revision now leaves only Racocetra a s an additional genus, placed in the Gigasporaceae. Also, we adopt to the rejection of Kuklospora, a genus indicated from the beginning to be 'phylogenetically invalid' that now has been placed in Acaulospora (Kaonongbua et al. 2010). If you spot any mistake s, PLEASE inform us ! We try to hold everything up to date and also serve and collaborate with the Index Fungorum and Species 2000 database s. Thanks to those which already sent us pdf-files, or scanned pages, and to the publishers that gave us copyright clearance (see list at the end of the table) !!! We have been refused copyright clearance by the publisher Springer and the journals Nova Hedwigia and Botany (former Can. J. Bot.), and thus we cannot provide pdf files of the respective papers. If authors wish to have their taxonomic papers available public, e.g. included in this website, we suggest that you choose journals with suitable policy (or maybe you can pay for an open access pdf file). It would be helpful for the scientific community if authors of names in the Glomeromycota seek copyright clearance and provide us with a pdf file, if this is possible. Go directly to the genera (alphabetically): Acaulospora Ambispora Archaeospora Diversispora Entropho spora Geosiphon Gigaspora Glomus Intraspora Otospora Pacispora Parag lomus Racocetra Scutellospora Colour coding in the following table: taxon in blue = link to description (pdf-file); green = opinion of C. Walker, not proved or formally published (potentially needs further studies) Glomeromycota Current name Basionyms, synonyms & additional comments Authorities Family Order Acaulospora back to top Trappe & Gerd. (1974)Acaulosporaceae Diversisporales Acaulospora alpina Oehl, Sykorova & Sieverd. (2006) Acaulosporaceae Diversisporales
丛枝菌根实验方案
丛枝菌根实验方案 1.李晓林(1990)采用三室的试验装置，利用30μm的尼龙网将根与菌丝分开，建立了菌丝 际。该方法为研究菌丝及其菌丝际的生理生化变化提供了一条有用的途径。但是它仍然不能排除外界微生物及灌溉施肥等措施造成的影响，为了进一步研究菌丝的生理生化变化，必须建立一种无杂菌的菌丝际环境，将离体双重培养条件下形成共生体中的根与菌丝分离开来，使菌丝进入菌丝室，而将根阻止在菌根室中，不让二者混在一起，为深入研究菌根菌丝的生理生化特性提供新的技术和方法。 2.Glomus intraradices孢子较小，其直径为44μm一117μm，平均77μm，呈椭球形或 球形，颜色为淡黄色，其孢子的萌发是从联孢菌丝的断口处重新伸出菌丝(图4—1图版I一6)，而后再伸长、分枝，形成一个密集分枝的菌丝体。它的萌发不同于G．margarita 孢子和S．sinuosa孢子果的萌发。虽然较前两种孢子和孢子果的芽管数略少，但它仍具有很强的侵染潜力，可能同其具有很强的分枝能力有关。一旦萌发，菌丝的分枝速度很快。G．intraradices菌丝的分枝呈垂直方向。新生成的菌丝较联孢菌丝直径更细，对根段进行侵染会更容易。 3.菌根室中共生联合体的建立：将有机玻璃条用玻璃胶黏贴在直径为9cm的培养皿底部， 将培养皿分为两室，防止两室的培养基质进行营养交换。将30μm的尼龙网黏贴在有机玻璃条及培养皿壁，直至培养皿上盖，阻止根的进入(图4—2)。将转移RiT—DNA 胡萝卜根与萌发的G．intraradicesSchenck&Smith丛枝菌根真菌孢子，共同培养的室称为菌根室(MC)，而将菌丝穿过尼龙网进入的室称为菌丝室(HC)。图4—2培养皿中的两室试验装置将M培养基10mL倒入菌根室中，用于离体双重培养丛枝菌根真菌与转移RiT—DNA胡萝I-根。在菌丝室中：①倒入10mL的琼脂培养基质，其中含有NO3-N 或NH4-N(N的含量与M培养基中相同)，其pH分别为6．0或6．5，基质中含有0．6％溴甲酚紫作为指示剂；②倒入10mL不含蔗糖的M培养基，pH为5．5。在相应的菌根室中接种G．intraradices孢子。截取在M培养基上生长的转移RiT—DNA胡萝i-根的根尖5cm-7cm置于菌根室中，将萌发的孢子移入根旁空处，由于G．intraradices孢子直径小，每个培养皿移进30个孢子。将培养皿在27℃±1℃的恒温培养箱中黑暗培养。 4.菌根室中共生联合体生长状况：G．intraradices菌根真菌相似于G．margarita菌根真菌， 其生成的菌丝在与根相遇时入侵根段，在根细胞内形成丛枝。培养近一个月后，在培养基质中形成了大量的营养孢子及成熟的孢子(图4—3)。营养孢子的大小为4lμm-62μm，平均为49μm，而成熟孢子的大小范围是67μm一93μm，平均大小为78μm。
菌根真菌
菌根真菌 菌根真菌是自然界中一种能与植物形成共生体的特殊真菌，菌根现象发现于19世纪中期，近一个世纪以来关于菌根的研究不断深人。研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常的。[1,2]有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。 菌根真菌生活在活的植物根部，从中获取必需的碳水化合物和其他的一些物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，是一种相互有利的共生关系。[3]不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，一些真菌对某种植物来说是共生的，有利的，而对另一种植物则有可能是是严重致病性的，如假蜜环菌属和丝核菌属的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。 1989 年, Harley 根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点, 将菌根分为7 种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。 早在1900 年, 人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的是内生菌根真菌, 内生菌根真菌在根的表面不形成菌套，菌丝多数侵人到根的皮层组织内部，但在细胞间隙不形成哈蒂氏网，
（哈蒂氏网和君套是外生菌根形成的标志）菌丝穿入皮层细胞内部形成各种吸器。根据内生菌根真菌的菌丝体在细胞内形成吸器结构的不同，内生菌根又可分①泡囊丛枝菌根(V A菌根)。菌根的菌丝胞间无隔膜，胞内菌丝呈泡囊状或丛枝状。故也称其为丛枝菌根（AM）形成这种菌根的真菌属于接合菌亚门内囊霉目，V A菌根是最普遍的一种类型。V A菌根植物的生长取决于真菌对共生植物提供的营养物质。此类菌根真菌可以利用土壤中的磷及其他元素，同时V A菌根对豆科植物的根瘤生长发育有促进作用，亦能促进非豆科植物固氮菌的生长发育，并具有防病菌及线虫侵染的作用。V A菌根可以应用于草原、砂荒废地的造林，尤其是接种V A菌根的豆科或非豆科固氮树种造林效果更佳。[3] ②杜鹃类菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈圈状。形成这种菌根的真菌有盘菌属、菌根丝菌属和珊瑚菌属。此类菌根主要发生在杜鹃花科几个属植物的营养根上。有此类菌根的植物可以更有效地吸收利用碳、磷、氮等元素，并可吸收利用重金属元素，使得这类植物具有抗重金属的特性，这对工矿污染地区的造林具有很大的实际意义。 ③兰科菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈结状或圈状。这类菌根的真菌多数是半知菌中的丝核菌属和担子菌中的约10属近百种。所有此类菌根菌丝都是来自附近活树根上、伐木桩上、腐木或枯枝落叶腐殖层。它们在同兰科植物形成菌根的同时，又在
丛枝菌根真菌生态学功能
从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用 姓名：蒋胜竞 专业：兰州大学植物学
从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用 生态系统主要强调生物界与非生物界的物质循环和能量流动，而AMF是在生态系统是介于生物界和非生物界的枢纽位置，它可以促进植物的营养吸收，因此，AMF在生态系统中有着很重要的作用。AMF可与陆地上大部分植物形成共生体，通过菌丝与植物发生相互作用。目前，对AMF的生态学研究大多集中在生物个体水平上，比如植物的生理，生长和繁殖。然而，在生态系统水平上AMF的重要性确没有太多的报道。AMF在生态系统研究中的一个难点就是很难去量化其物质的转移和能量的流动，也没有一种可行的方法去检测AMF 在生态系统中的生物量。在生态系统模式甚至是土壤C循环的模式中都没有AMF的存在，我觉得这是不够完善的，因为每公顷土壤中AMF菌丝的C大约会有50-900Kg。 AMF的存在会通过影响植物的群落结构、土壤微生物的群落结构、植物的生理特性以及土壤有机质来影响生态系统，这四个过程是彼此独立且又相互联系的，比如AMF所引起的植物群落结构的变化也会引起地下微生物群落的变化。现在我就分别具体地介绍下着四个途径。 1 AMF可以通过影响植物群落的组成从而间接的影响生态系统 一些报道已经证实了AMF的存在和群落结构会对植物的群落结构产生强烈的影响，AMF 对植物群落的影响有积极的也有消极的，其对植物多样性的影响主要在于其菌根依赖性的植物在植物群落中有什么样的生态位。比如，在植物群落中如果优势物种是高菌根依赖性的，那么当菌根真菌消失时，就会增加植物群落的多样性。此外，AMF的存在也会改变植物间的相互竞争作用。在植物生态中，关于植物群落的特性对生态系统所产生的影响有很多的数据和理论框架，比如植物的群落结构可以影响生态系统中的营养结构及对资源的利用。然而对于AMF所介导的植物群落的变化所引起生态过程的变化这方面一直缺乏实验性数据。AMF 和植物的群落结构是相互独立的两个个体，但在自然界中却是有着共同变化趋势的，因此，很难区分生态过程中的一些变化是由于AMF造成的还是由于植物群落结构造成的。 2AMF可以通过改变土壤微生物的群落结构来影响生态系统过程 AMF可以通过影响植物群落结构的变化来间接的改变地下微生物群落结构，然而在这里我会集中介绍AMF在个体水平上对微生物群落的直接影响。尽管我们对AMF相结合的微生物生态还只是初级阶段，但AMF的存在可以改变植物根际土壤和菌根根际土壤的微生
丛枝菌根
菌根分类 AM:丛枝菌根（苔藓、蕨类、裸子、被子） ECM:外生菌根（蕨类、裸子、被子） EM：内生菌根 EEM:内外兼生菌根（裸子、被子） ARM:浆果鹃类菌根 MM:水晶兰类菌根 ERM:欧石楠类菌根 OM:兰科菌根 结构 AM真菌包括；菌丝、丛枝、泡囊、辅助细胞、孢子和孢子果等结构 1）菌丝(Hyphae) 任何一种菌根都由植物根系、两个相关的菌丝系统三部分组成，其中菌丝系统一个是分布于土壤中的，另一个是分布于根系内的。AM真菌中，分布于土壤中的菌丝称为外生菌丝或根外菌丝，通常呈网状结构，有时形成二分叉吸收结构。根外菌丝从形态上又可分为两种：厚壁菌丝和薄壁菌丝。根外菌丝对损伤的愈合能力较强。在较粗的根外菌丝上可以产生大量的休眠孢子。分布于根系内的菌丝称为内生菌丝或根内菌丝。内生菌丝又可分为胞间菌丝和胞内菌丝。胞间菌丝是在皮层薄壁管胞中间由圈状菌丝或由侵入菌丝分叉直接形成。 （2）丛枝(Arbuscule) AM真菌侵入宿主植物根系皮层细胞内，经过连续二叉分枝生长形成树枝状或花椰菜状结构，即丛枝。丛枝是AM真菌最重要的结构，它是AM真菌侵染宿主植物根细胞组织内部进一步延伸的端点，被认为是宿主植物与AM真菌进行物质和能量交换的优势位点或主要场所。 （3）泡囊(Vesicle) 泡囊是由根内菌丝顶端膨大而形成的球形、棒形、圆柱形、椭圆形或不规则形结构，可在根系皮层细胞内或细胞间生长发育。并非所有的AM真菌都产生泡囊，如巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属的真菌则不再根内产生泡囊。关于泡囊的功能有两种观点：一种认为它是繁殖器官；另一种则认为它是储藏器官。 （4）辅助细胞(Auxiliary cell) 辅助细胞是巨孢囊霉真菌所特有的结构，这个科的真菌不在根系皮层细胞内或间隙产生泡囊。巨孢囊霉科菌根真菌的繁殖体萌发而尚未侵染寄主根系的过程中，及侵入根系后，菌丝在根外分叉，末段隆起、膨大形成辅助细胞（根外泡囊）。巨孢囊霉科的根外辅助细胞与球囊霉科和无梗囊霉科的根内泡囊一样，被认为是储存营养的器官。但研究表明球囊霉的泡囊可以作为繁殖体，而巨孢囊霉科在建立菌根共生体后，产生的根外辅助细胞是否具有同样的功能还不清楚。 （5）孢子和孢子果(Spore and sporocarp)