第五章病毒的遗传分析

第五章病毒的遗传分析（3h）

教学目的：掌握噬菌体的突变类型以及λ噬菌体的基因组；明确噬菌体的噬菌体的重组；了解噬菌体的互补测验。

教学重点：噬菌体的重组。

教学难点：噬菌体的互补测验。

第一节噬菌体的繁殖和突变型

一、噬菌体的繁殖

二、噬菌体突变型

第二节噬菌体突变型的互补测验

一、φX174条件致死突变型的互补测验

二、T4突变型的互补测验

第三节噬菌体突变的重组实验

一、T2突变型的两点测交

二、T4突变型的三点测交

第四节λ噬菌体基因组与λ原噬菌体

一、λ噬菌体的基因组

二、原噬菌体的插入与切除

第五节环状排列与末端重复（自学）

一、线状DNA具有环状遗传图

二、环状排列与末端重复的形成

第五章病毒的遗传分析（3h）

第一节噬菌体的繁殖和突变型

一、噬菌体的繁殖

感染周期：是指噬菌体从吸附细菌到子代噬菌体从宿主细菌细胞中放出来的过程。

1、烈性噬菌体的感染周期：

烈性噬菌体T4，其宿主是大肠杆菌，故称之为大肠杆菌T4－噬菌体。T4－噬菌体对大肠杆菌的侵染过程，就是我们在前面讲过的噬菌体感染周期。

大肠杆菌T4－噬菌体：头、尾两部分组成，外为蛋白质外壳＋内部DNA分子。

侵染过程：侵染时T4噬菌体的尾部吸附在大肠杆菌的细胞壁上，放出溶菌酶将细胞壁溶成一小孔，借助于尾鞘的收缩，将自己的DNA（T4－DNA）通过小孔注入大肠杆菌细胞内，T4－噬菌体的基因e立即有顺序地进行表达。

T4－噬菌体DNA上约有160个基因，已定位的有70多个基因，装配成完整的噬菌体的全部信息也都在此DNA上。

T4－噬菌体的基因的表达：早前期基因表达—多为调节基因。其作用是启动自身基因表达。而抑制宿主大肠杆菌细胞的DNA合成。晚前期基因表达—是与DNA复制有关的基因。其产物是：核酸酶：降解大肠杆菌的DNA，为自己DNA 合成提供游离的核苷酸；DNA复制有关的酶：大量合成新T4－DNA。晚期基因表达—是控制形态发生过程的基因；编码噬菌体结构蛋白的基因。其产物是大部分直接参与外壳的建成和少数具有酶的作用。包装完成后，由噬菌体裂解基因表达，产生裂解酶。消化宿主细胞壁。大肠杆菌细胞裂解，放出大量的子代T4－噬菌体。

2、温和噬菌体的感染周期

－噬菌体：其宿主是大肠杆菌。感染宿主。

原噬菌体：整合到宿主染色体中的噬菌体基因组，称为原－噬菌体。溶源性细菌：带有原噬菌体的细菌叫溶源性细菌。以上过程称为溶源周期。

λ－噬菌体基因的表达：先是早期基因和部分晚期基因的表达。产物——阻遏蛋白。作用——调节或抑制自身其它基因的表达。

噬菌体的整个基因组整合到宿主染色体的特定区域，λ噬菌体的大部分基因处于失活状态，随宿主染色体一起复制。

溶源性细菌具有2个重要特性：

免疫性：由于大肠杆菌含原噬菌体而产生一种阻遏蛋白（I ）。这种阻遏蛋白不但可抑制原噬菌体DNA复制。也可抑制再度感染的同类噬菌体DNA的复制。故能抵抗同类噬菌体的超感染。

可诱导性：原噬菌体的自发诱导，每一代可能有1/10000溶源性细菌被裂解，释放出大量λ噬菌体（裂解周期）。

裂解周期：用紫外线或化学物质（丝裂霉素C）诱导，90％溶源细菌进入裂解周期。λ噬菌体的基因有顺序地表达，λ－phage的DNA独立复制，形成蛋白质外壳，从而组装成完整的噬菌体释放出来。

温和噬菌体：象这种在感染周期中具有裂解和溶源两种途经的噬菌体称为温和噬菌体。

二、噬菌体的突变型

1.噬菌斑形态突变型——快速溶菌突变型

野生型噬菌体：形成嗜菌斑小、边缘模糊、中心清晰。这是因为野生型噬菌体裂解细菌细胞，速度缓慢，当噬菌斑中心的细胞裂解形成清亮的小洞后，它的边缘还有许多未裂解的细菌，故呈现出模糊的晕环。

快速溶菌突变型：形成的嗜菌斑大、边缘清晰、中心清晰。这是由于突变体裂解细菌细胞的速度快，只要突变体在增殖细菌便一直在裂解，产生的噬菌体就在且边缘清晰。

2.寄主范围突变体

在细菌和噬菌体生存竞争过程中，两者都在发生突变。

大肠杆菌抗噬菌体突变型：细胞壁上由于没有野生型噬菌体赖以附着的接受

点而表现出抗性，但野生型噬菌体也能突变成寄主范围突变体。

寄主范围突变体：其吸附器和野生型的有某些精细的差别，所以又能吸附在抗—噬菌体细菌的细胞壁上，侵染并使它们裂解，经自然选择，细菌中又产生抗寄主范围突变体的抗性品系，而噬菌体同样会产生侵染这种新品系的突变体。可谓“道高一尺，魔高一丈”。自然界中，细菌和噬菌体靠这种突变的微妙平衡，而使对立双方不致于同归于尽而完全灭绝。

3.条件致死突变型

噬菌体大部分基因的功能是复制和产生子代噬菌体所必需的，这些基因的突变是致死的，不能形成噬菌斑，

有些致死突变型在限制条件下是致死的，而在许可条件，可形成噬菌斑，这种突变称为条件致死突变。它在遗传学研究最具有重要意义，通过这种突变已鉴定出大部分噬菌体基因。Benzer所用的T4的rⅡ突变就是遗传学研究中所用第一个条件致死突变型。

第二节噬菌体的互补测验

一、φX174条件致死突变型的互补测验

φX174条件致死突变型的互补测验含一环状单链DNA，称为（+）链。

φX174突变型

有许多条件致死突变型：将突变型成对地进行互补测验以确定不同来源的两种条件致死突变型影响的是不同的遗传功能还是相同的遗传功能。

如两种突变能互补的，则属于不同的顺反子；不能互补的则属于同一顺反子。

由此推出φX174基因组中的顺反子数，根据互补测验结果，φX174的39种条件致死突变分属于8个顺反子

互补测验的原理：

遗传学研究的基础首先必须有突变型，然后就是分析这些突变型之间的关系。互补测验是确定突变的功能关系。如T4的rⅡ区中有3000多个突变型，它们有相同的表现型，这是由于所有的rⅡ突变都导致丧失合成一种或几种蛋白质的能力，这种蛋白质是大肠杆菌k（γ）发育所必须的。，因此这些突变型对大肠杆菌k（γ）

细胞是致死的，但可在大肠杆菌B菌株的细胞中增殖。既然它们有相同的表现型，那么是否它们都影响同一种遗传功能呢？即rⅡ中这3000多个突变型是属于一个基因还是属于几个基因？为了划分这种功能单位界线，必须进行互补测验，就是用不同的rⅡ突变型成对组合去感染大肠杆菌k（γ）菌株。如果被双重感染的细菌中产生两种亲代基因型的子代噬菌斑（也有少量重组型的噬菌斑），那么就必然是一个突变型补偿了一个突变型所不具有的功能，这两个突变型就称为彼此互补。如果双重感染的细菌不产生子代噬菌体，则这两种突变型一定有一个相同功能受到损伤。

互补测验的方法：

具体进行互补测验常用斑点测试法（spot test）。用一种rⅡ突变型以0.1的感染比（噬菌体1/细菌10）去感染大肠杆菌k（γ）菌株。噬菌体和细菌在温热的琼脂中混合，涂布在营养平板上，琼脂凝固后，在平板上所划出的一定位置上再加一滴含有另一种rⅡ突变型的培养基，在这一滴培养基的范围内，一些细菌就会被两种噬菌体所感染。如在这范围内形成噬菌斑，就证明这两种突变型互补，反之就不能互补。在一个培养皿平板上可做6~8个斑点试验。

互补测验的结果：

互补测验的结果发现：除了一些缺失突变型外，rⅡ突变型可分成rⅡA和rⅡB 两个互补群。所有rⅡA突变型的突变位点都rⅡ区的一头，是一个独立的功能单位；所有rⅡB突变型突变型的突变位点都在rⅡ区的另一头，也是一个独立的功能单位。凡是属于rⅡA互补群的突变不能互补，同理属于rⅡB互补群的突变也不能互补，只有rⅡA的突变和rⅡB的突变可以互补，即双重感染大肠杆菌k（γ）菌株后可产生子代。说明rⅡA和rⅡB是两个独立的功能单位，分别具有不同的功能，但它们又是互补的，要在大肠杆菌k（γ）中增殖，这两种功能缺一不可。由此可见，rⅡ是因为这两种功能丧失而形成的。

二、T4突变型的互补测验

是R.S.Edgar和R.H.Epstein于1960年首次从T4中分离出条件致死突变型。

第三节噬菌体突变的重组实验

一、T2突变型的两点测交

r＋型：生长缓慢，噬菌斑小，边缘模糊。

r－型：快速生长，噬菌斑大，边缘清晰。

h＋型：只能感染Ttos （对T2－phage敏感的野生型大肠杆菌），不能感染Ttor（对T2噬菌体具抗性的突变型大肠杆菌）。

h －型：能感染Ttos，也能感染Ttor

Ttos简称品系1，Ttor简称品系2

噬菌体的混合感染

噬菌体的重组

h-r+ × h+r-中出现的4种噬菌斑

四种嗜菌斑

重组率的计算

T2的连锁图（只注明4个基因）

1965年，用重组分析法鉴定出T4－phage的60个不同的基因，它们在环状遗传图上的排列。

二、T4突变型的三点测交

突变型品系：小嗜菌斑（m）、快速溶菌（r）、浑浊溶菌斑（tu）

野生型品系：野生型（+++）

T4的mrtu +++三点测交结果

三个基因的染色体图

第四节λ噬菌体基因组与λ原噬菌体

一、λ噬菌体的基因组

基因：一是形成嗜菌斑所必须的基因（用大写字母表示）；另一类是嗜菌斑形成非必须基因（用小写字母/希腊字母表示）。

基因组：含49 000bp，线状DNA。

基因组特点：

许多功能相关的基因聚集在一起。

结构基因及其编码蛋白质所作用的部位也处在邻接的区域（如int和xis位于att旁边）。

从中分离出的DNA是双链线状的，具有由12个核苷酸组成的互补的单链粘性末端。侵入宿主后，“粘性末端”退火形成的环状分子上的单链“缺口”，在细胞DNA连接酶作用下形成共价键而被封闭。

二、原噬菌体的插入与切除

λ噬菌体是插入大肠杆菌DNA的gal和bio基因之间。

λ噬菌体又是如何插入？

用图片来说明

讲稿连锁遗传分析与染色体作图

第五章连锁遗传分析 5.1 性染色体与性别决定 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传 一、性染色体的发现 １性染色体(sex chromosome) 成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。 ２常染色体(autosome, A) 同源染色体是同型的。 例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。 [性染色体与性别决定.swf] 二、性染色体决定性别的几种类型 1 雄杂合型(XY型)： 两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体； 雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。 性比一般是1:1。 ２XO型： 与XY型相似，但只有一条性染色体X； 雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子； 雌性个体性染色体为XX。 如：蝗虫、蟋蟀。 3雌杂合型(ZW型)： 两种性染色体分别为Z、W染色体； 雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体； 雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。 性比一般是1:1。 三、性别决定畸变 1 果蝇性别决定畸变 果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中： X：A=1→雌性X:A=0.5→雄性 X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。

第五章病毒的遗传分析

第五章病毒的遗传分析（3h） 教学目的：掌握噬菌体的突变类型以及λ噬菌体的基因组；明确噬菌体的噬菌体的重组；了解噬菌体的互补测验。 教学重点：噬菌体的重组。 教学难点：噬菌体的互补测验。 第一节噬菌体的繁殖和突变型 一、噬菌体的繁殖 二、噬菌体突变型 第二节噬菌体突变型的互补测验 一、φX174条件致死突变型的互补测验 二、T4突变型的互补测验 第三节噬菌体突变的重组实验 一、T2突变型的两点测交 二、T4突变型的三点测交 第四节λ噬菌体基因组与λ原噬菌体 一、λ噬菌体的基因组 二、原噬菌体的插入与切除 第五节环状排列与末端重复（自学） 一、线状DNA具有环状遗传图 二、环状排列与末端重复的形成

第五章病毒的遗传分析（3h） 第一节噬菌体的繁殖和突变型 一、噬菌体的繁殖 感染周期：是指噬菌体从吸附细菌到子代噬菌体从宿主细菌细胞中放出来的过程。 1、烈性噬菌体的感染周期： 烈性噬菌体T4，其宿主是大肠杆菌，故称之为大肠杆菌T4－噬菌体。T4－噬菌体对大肠杆菌的侵染过程，就是我们在前面讲过的噬菌体感染周期。 大肠杆菌T4－噬菌体：头、尾两部分组成，外为蛋白质外壳＋内部DNA分子。 侵染过程：侵染时T4噬菌体的尾部吸附在大肠杆菌的细胞壁上，放出溶菌酶将细胞壁溶成一小孔，借助于尾鞘的收缩，将自己的DNA（T4－DNA）通过小孔注入大肠杆菌细胞内，T4－噬菌体的基因e立即有顺序地进行表达。 T4－噬菌体DNA上约有160个基因，已定位的有70多个基因，装配成完整的噬菌体的全部信息也都在此DNA上。 T4－噬菌体的基因的表达：早前期基因表达—多为调节基因。其作用是启动自身基因表达。而抑制宿主大肠杆菌细胞的DNA合成。晚前期基因表达—是与DNA复制有关的基因。其产物是：核酸酶：降解大肠杆菌的DNA，为自己DNA 合成提供游离的核苷酸；DNA复制有关的酶：大量合成新T4－DNA。晚期基因表达—是控制形态发生过程的基因；编码噬菌体结构蛋白的基因。其产物是大部分直接参与外壳的建成和少数具有酶的作用。包装完成后，由噬菌体裂解基因表达，产生裂解酶。消化宿主细胞壁。大肠杆菌细胞裂解，放出大量的子代T4－噬菌体。 2、温和噬菌体的感染周期 －噬菌体：其宿主是大肠杆菌。感染宿主。

细菌和病毒的遗传

第十章细菌和病毒的遗传 细菌属于原核生物，不进行典型的有丝分裂和减数分裂，因此，其染色体传递和重组方式与真核生物不尽相同。病毒甚至不进行分裂，它在宿主细胞内以集团形式产生。细菌和病毒的遗传分析对整个遗传学，特别是对于分子遗传学的发展具有重大作用 一、细菌和病毒遗传研究的意义 遗传学研究从细胞水平推进到分子水平，是由于两大发展： （1）对基因的化学和物理结构的了解日益深入 （2）研究材料采用了新的生物类型--细菌和病毒 1、细菌的特点及培养技术 所有细菌都是比较小的单细胞，大约1 2μm长，0.5μm宽大肠杆菌(E.coli)在细菌遗传学研究中应用十分广泛,其染色体为一条环状的裸露DNA分子。其细胞里通常还具有一个或多个小的染色体-质粒 研究细菌遗传的方法--平板培养： 细菌菌落的表现型： 原养型（野生型） 形态性状：菌落形状、颜色、大小 突变型 生理特性：营养缺陷型 抗性-抗药或抗感染 为了测定所发生的突变，Lederberg设计了影印培养法 2、病毒的特点及种类 病毒没有细胞结构，既不属于原核生物，也不属于真核生物。病毒结构十分简单，仅含DNA或RNA和一个蛋白质外壳，没有合成蛋白质外壳所必须的核糖体。所以，病毒必须感染活细胞，改变和利用活细胞的代谢合成机器，才能合成新的病毒后代。感染细菌的病毒叫噬菌体，是目前了解比较清楚的病毒，有：单链DNA、单链RNA、双链DNA和双链RNA等四种类型 3、细菌和病毒在遗传研究中的优越性

(1) 世代周期短。大肠杆菌每20分钟可繁殖一代，病毒每小时可繁殖数百个后代 (2) 易于管理和进行化学分析 (3) 遗传物质简单，便于研究基因的结构和功能 (4) 便于研究基因的突变和重组 (5) 可用作研究高等生物的简单模型 (6) 便于进行遗传操作 4、细菌和病毒的拟有性过程 细菌获取外源遗传物质的四种方式： 转化(transformation) 接合(conjugation) 性导(sexduction) 转导(transduction) 当不同的病毒颗粒同时侵染一个细菌时，它们能够在细菌体内交换遗传物质，并形成重组体 二、噬菌体的遗传分析 1、噬菌体的结构 遗传学上应用最广泛的是大肠杆菌的T噬菌体系列(T1到T7)。其结构大同小异，呈蝌蚪状。T偶列噬菌体结构 （1）烈性噬菌体 （2）温和性噬菌体 温和性噬菌体具有溶源性的生活周期，即在噬菌体侵入后，细菌并不裂解，以两种形式出现，如λ和P1 2、噬菌体的基因重组与作图 噬菌斑形态：正常r+：小、边缘模糊 噬菌体性状突变r-：大、边缘清楚 宿主范围：感染和裂解的菌株不同正常h+：B株 突变h-：B株 或B/2株由于h–和h+均能感染B株，用T2的两亲本h–r+和h+r–同时感染B株，称为双重感染 h-r+×h+r- ↓B株

普通遗传学第五章连锁遗传自出试题及答案详解第一套

连锁遗传 一、名词解释 1、完全连锁与不完全连锁 2、相引性与相斥性 3、交换 4、连锁群 5、基因定位 6、干涉 7、并发系数 8、遗传学图 9、四分子分析 10、原养型或野生型 11、缺陷型或营养依赖型 12、连锁遗传 13、伴性遗传 14、限性遗传 15、从性遗传 16、交换 17、交换值 18、基因定位 19、单交换 20、双交换 二、填空题 1、有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。F2中基因型(ccdd)所占比 率为。 2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配子,在ABc和abC为两种双交换型配子,这三个基因在染 色体上的排列顺序是____________。 3、基因型为AaBbCc的个体，产生配子的种类和比例： （1）三对基因皆独立遗传_________种，比例为___________________________。 （2）其中两对基因连锁，交换值为0，一对独立遗传_________种，比例为________________。 （3）三对基因都连锁_______________种，比例___________________________。 4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占%和%。 5、当并发系数C=1时，表示。当C=0时，表示，即；当1＞C＞0时，表示。即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。C＞1时，表示，即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。常在中出现这种现象。 6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。一种生物连锁群的数目应该等于，由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于。 7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将有个，其交换率为。 8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属型的，第二次分裂分离产生的子囊属型的。 三、选择题 1、番茄基因O、P、S位于第二染色体上，当F1 OoPpSs与隐性纯合体测交，结果如下：+++ 73， ++S 348， +P+ 2， +PS 96， O++ 110， O+S 2， OP+ 306，OPS 63 ，这三个基因在染色体上的顺序是（） A、o p s B、p o s C、o s p D、难以确定 2、如果干涉为％，观察到的双交换值与预期的双交换值的比例应为（） A、％ B、％ C、5/6 D、％ 3、已知a和b的图距为20单位，从杂交后代测得的重组值仅为18％，说明其间的双交换值为（）。 A、2％ B、1％ C、4％ D、难以确定 4、有一杂交CCDD ccdd，假设两位点是连锁的，而且距离为20个图距单位，F2代中ccdd基因型所占的比例是（） A、1/16 B、1/4 C、 D、 E、以上答案均不对

病毒的遗传分析复习题

1.病毒的组成和分类 病毒结构十分简单，单倍体，仅含DNA或RNA和一个蛋白质外壳，没有合成蛋白质外壳所必需的核糖体 按寄主：动物病毒乙型肝炎病毒HBV、 人体免疫缺陷病毒HIV 植物病毒烟草花叶病毒TMV 细菌病毒T4噬菌体 X174噬菌体 按遗传物质：DNA病毒或RNA病毒。 单链DNA、单链RNA、 双链DNA和双链RNA等四种类型。 2.原噬菌体、溶源性细菌、温和噬菌体,重组子、顺反子 原噬菌体（prophage）——某些噬菌体侵染细菌后，其DNA整合到宿主染色体中，这种处于整合状态的噬菌体称为原噬菌体。 溶源性细菌（lysogenic bacteria）——含有原噬菌体的宿主细菌称为溶源性细菌，或溶源体。 温和噬菌体——在噬菌体侵入后，细菌并不裂解，而是以原噬菌体或质粒的形式存在的一类噬菌体称为温和噬菌体。其在感染周期中具有裂解和溶源两种途径。 重组子（muton）：顺反子内部出现重组的最小区间。 顺反子（cistron）：不同的突变型之间没有互补的功能区，即一个功能水平上的基因。 3.简述病毒基因组编码的基因 病毒基因组编码的基因一般包括 侵染功能所需的基因：如侵染中的酶 基因组复制所需的基因：如聚合酶基因 病毒体形成所需的基因：如衣壳蛋白基因 破坏宿主细胞的基因：如溶菌酶基因 4.简述病毒的一般特性 无细胞结构；为蛋白质外壳包裹核酸而成的颗粒。 形体极微小；只有在电子显微镜下才能观察到。 化学组成简单；主要是核酸和蛋白质。 只含一种核酸（DNA或RNA）。 缺乏独立代谢能力（依赖宿主)。 5.简述烈性噬菌体感染周期 吸附侵入核酸的复制、转录与蛋白质的生物合成装配裂解 6.原噬菌体特性：免疫性和可诱导性 7.基因内互补与基因间互补的区别

讲稿连锁遗传分析与染色体作图

讲稿连锁遗传分析与染色 体作图 Ting Bao was revised on January 6, 20021

第五章连锁遗传分析 性染色体与性别决定 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传 一、性染色体的发现 １性染色体(sex chromosome) 成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。 ２常染色体(autosome, A) 同源染色体是同型的。 例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。 [性染色体与性别决定.swf] 二、性染色体决定性别的几种类型 1 雄杂合型(XY型)： 两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体； 雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。 性比一般是1:1。 ２XO型： 与XY型相似，但只有一条性染色体X； 雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子； 雌性个体性染色体为XX。 如：蝗虫、蟋蟀。 3 雌杂合型(ZW型)： 两种性染色体分别为Z、W染色体； 雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体； 雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。 性比一般是1:1。 三、性别决定畸变 1 果蝇性别决定畸变 果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中： X：A=1→雌性 X:A=→雄性 X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。

细菌和病毒的遗传

第十章细菌和病毒的遗传 第一节细菌和病毒遗传研究的意义 本章教学时数：4-6学时。 本章重点：低等生物的拟有性过程。 本章难点：利用拟有性过程绘制遗传连锁图。 第一节细菌和病毒遗传研究的意义 自然界所有的生物都可以归入真核生物(eukaryote)和原核生物(prokaryote)两大类。 细菌和蓝绿藻属于原核生物。构成原核生物的细胞是原核细胞。原核细胞最基本的特征是没有明确的核膜和核结构，也没有线粒体等细胞器，不能进行典型的有丝分裂和减数分裂，只通过简单的裂殖方式增殖。因此，它们的遗传物质传递和重组的方式与真核生物不同。 病毒是最原始的生物，没有细胞结构，甚至自己不能进行自主分裂，只能在宿主细胞内以集团形式增殖。 遗传学研究从经典水平发展到细胞水平，一个重要的条件是Morgan利用了果蝇这个模式试验材料。从细胞水平发展到分子水平，有两个必不可少的条件：（1）对基因的物理结构和化学结构的了解；（2）以微生物为研究材料。 基因的物理结构和化学结构已经在第三章讲过了，本章主要讨论与细菌和病毒有关的一些问题。 一、细菌（Bacteria） 细菌是单细胞原核生物，是地球上生物量最大的一类生物，它占据了地球上大部分的生物干重。 细菌的繁殖非常快，在适宜的条件下，每20分钟就能繁殖一代，从一个细胞裂殖变成两个细胞。假如以一个细胞为基数，繁殖一代成为2个，繁殖2代成为4个。繁殖n代，就有2n-1+1个。一昼夜以24小时计，可以繁殖72代，总个数为271+1＝2.36×1021。 细菌的基因组很小，只有一条染色体，研究起来非常方便。细菌群体大，即使突变率很低，也很容易得到各种不同的生化突变型。 细菌遗传研究的方法： 用液体培养基培养细菌，待其繁殖到一定程度，用吸管吸取几滴培养液，滴到固体的琼脂糖培养基上，用一根灭菌的玻璃棒涂布均匀。若涂布的细菌浓度很低，单个细胞可以分散开来（图7－2）。由于每个细胞不移动的裂殖增生，经过大约一夜，每个细胞的后代可达107个，且集合成群，成为肉眼可见的菌落（colony），或称为克隆（clone）。

第七章 细菌的遗传分析

7 细菌的遗传分析 细菌（bacteria）、放线菌（actinomycetes）和蓝细菌（cyanobacteria）等均属于原核生物（prokaryotes）。这类生物的主要特征是没有核膜，其核基因组是由一个裸露的 环状DNA分子构成，因此称为拟核（nucleoid），原核细胞（prokaryocyte）也由此而得名。该基因组编码功能相关蛋白质的基因或相互协同调节作用的几个基因往往成簇排 列成一个操纵子。细胞内没有以膜为基础的细胞器，也不进行典型的有丝分裂和减数分裂。因此它们的遗传物质传递规律和重组机制与真核生物不完全相同。由于细菌是单 细胞生物，结构简单，繁殖力强，分布广，世代周期短，个体数量多，在正常条件下，完成一 个世代仅20min，较容易诱变和筛选各类突变型。细菌不仅是许多病毒的宿主细胞，而 且有自身的遗传特性，又易于培养建立纯系和长期保存等优点，已成为遗传学研究中常 用的实验材料之一。特别是大肠杆菌的研究与应用最为广泛和深入，遗传背景也较清楚，基因组测序也是最早完成的生物之一，碱基对为4639229bp，预测基因数4377，其 中4290编码蛋白，其余编码RNA。许多基因不仅已定位在染色体上，而且对其功能的 研究也较深入。为此本章主要以大肠杆菌为材料，讨论细菌的遗传物质的传递规律与染 色体作图以及细菌同源重组的分子机制。

153　 7畅1　细菌的细胞和基因组 7畅1畅1　细菌的细胞 细菌包括真细菌（eubac teri a ），如大肠杆菌（Escherchi a co li ）和古细菌（archaebacteri a ），如詹氏甲烷球菌（M ethanococcus jannaschii ）。这些细菌以多种形态存在：球菌（cocc i ）、杆菌（bacilli ）和螺旋菌（sp i 唱rilla ）等。其大小随种类不同而异，杆菌以长和宽表示，一般长为1～5μm ，宽0畅5～1μm ；球菌以直径大小表示，一般为0畅5～1μm ；螺旋菌是测量其弯曲形长度，一般长为1～50μm ，直径为0畅5～1μm 。细菌的细胞结构可分为基本结构和特殊结构，基本结构是指一般细菌细胞都具有的结构， 包括细胞壁、图71　大肠杆菌的细胞和菌落 （a ）大肠杆菌扫描电镜照片（1×14000） （b ）已分裂成两个子细胞的大肠杆菌电镜照片， 可见两个染色质区———拟核，外有细胞膜和细胞壁 （c ）细菌经培养形成的菌落（每个群落来自一个单细胞） 细胞膜、拟核、核糖体、细胞质及内含物。特殊结构是指某些细菌在一定条件下所具有的结构，如荚膜 7畅1　细菌的细胞和基因组

第五章 连锁遗传和性连锁

第五章连锁遗传和性连锁 (一) 名词解释： 1.交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基 因间的交换与重组。 2.交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发 生交换的频率。 3.基因定位：确定基因在染色体上的位置。主要是确定基因之间的距离和顺序。 4.符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之 间。 5.干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会 就会减少的现象。 6.连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并 绘制成图的叫做连锁遗传图。 7.连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因 群。 8.性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而 遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。 9.性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色 体。 10.常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。同配性 别 11.限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW 型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现 象。 12.从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表 现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。 13.交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。

5细菌和噬菌体的遗传分析

细菌和噬菌体的遗传分析 [习题]1 一、填空题 1、F’因子是从_________细胞中不准确地切除_________时产生的。 2、F因子和温和噬菌体因为都可以__________________________________________，称为_________。 3． Hfr×F—时，为使Hfr不被选择，要使它带有__________基因，而且这个基因应位于染色体的______。 4． Hfr（λ）×F—，可使F—发生______，而Hfr×F—（λ）能产生_____，这种现象叫________。 5、原噬菌体是由温和噬菌体经______________________整合到细菌染色体形成的，这与Hfr 菌株形成过程相同。 6、F’因子是从_________细胞中不准确地切除_________时产生的。所以F’因子除了含F因子的基因外，还有部分_______的基因。 7、在Benzer的顺反测验中，当T4rIIA×T4rIIB侵染E．coli K12时，可产生______反应，再涂布到E．coli B上时，出现_________。 8、单向的同源重组常在原核生物中发生。如____________和___________。 9、大肠杆菌F+菌株与F-菌株结合，最后F+菌株变成了________,F-菌株变成了________。 二、解释下列名词： F-菌株、F+菌株、Hfr菌株、F因子、F'因子、烈性噬菌体、温和性噬菌体、溶原性细菌、部分二倍体。 三、选择题 1、某些细菌能通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源DNA片段通过重组参入到自己染色体组的过程，称为( )。 a.接合 b.性导 c.转导 d.转化 2、让Hfr arg-leu+azi s str r与F-arg+leu-azi r str s混合培养，使其发生接合。想增多F-重组型arg+leu+azi r的出现，下面哪—种培养基将完成这个选择( )。

病毒的遗传与变异

病毒的遗传与变异 病毒的遗传能保持物种的相对稳定，维系生物界的平衡；而病毒的变异可导致新品种出现，孕育生物界的进化。病毒是一类极为简单的分子生物，核酸是遗传的物质基础，核酸复制的忠实性使病毒具有稳定的遗传表现。但由于病毒没有细胞结构，其遗传物质极易受外界环境及细胞内分子环境的影响而发生改变，病毒与其它生物相比，其遗传具有更大的变异性。 病毒的变异主要源于其基因组的突变和重组。病毒突变一般分为自发突变和诱导突变。自发突变是在没有任何已知诱变剂的条件下，病毒子代产生高比例的突变体，最后导致表型变异。诱导突变则是利用不同的物理或化学诱变剂处理病毒，提高病毒群体突变率，诱导病毒子代出现特定的突变类型。DNA病毒和RNA病毒在突变频率上有较大的差别。病毒突变类型可从多层次、不同水平进行分类，但目前作为研究工具的突变体类型主要有无效突变体、温度敏感突变体、蚀斑突变体、宿主范围突变体、抗药性突变体、抗原突变体、回复突变体等。 病毒重组一般通过分子内重组、拷贝选择和基因重配三种机制完成。分子内重组需要核酸分子的断裂及其它核酸分子的再连接，拷贝选择不涉及核酸分子的共价键断裂，基因重配则是具分段基因组病毒之间核酸片段交换，基因组各片段在子代病毒中随机分配。病毒重组机制不同，其重组频率有很大差别，且RNA分段基因组病毒同型不同株病毒间的重组经重组重配机制进行，其重组率可高达50%.通过病毒重组，可构建表达特定外源基因的重组病毒，可使灭活病毒经交叉感染或复感染得以复活，这在病毒的研究和利用上都具有重要意义。 病毒表型突变除了源于基因组的突变和重组外，还有一些非遗传因素影响病毒变异。无囊膜病毒的转壳、表型混杂及具囊膜病毒的伪型病毒都可使病毒的表型发生改变。病毒的同源干扰、缺陷干扰及缺陷病毒的存在也会对病毒表型变化产生影响。 如何利用病毒突变和重组建立病毒生物学研究的有效方法，如何利用重组病毒构建重要疾病基因治疗载体，是研究病毒遗传和变异的主要目的之一。虽然有一些病毒现已可通过序列分析进行其基因组研究，但病毒重组作图、重配作图、中间型杂交、转录图和多肽图等仍是研究病毒遗传图的重要方法。在病毒基因功能研究中，经典的互补试验、克隆基因的互补试验及利用突变和重组进行的顺式因子分析、反式因子分析和基因瞬时表达，都有着不可替代的作用。由于一些病毒可以感染动物和人类的特异组织细胞，利用这些病毒构建表达外源基因载体，用于人类一些特殊疾病的基因治疗，这一方面具有诱人的前景。 比如，为什么过去感染过流感的人，虽然体内已经产生了抗体，但对新型病毒变异株却可能没有免疫力呢？为什么流感大流行会经常反复的出现，而为了能够提供有效防御流感的疫苗，则必需频繁地制造出新的流感疫苗呢？这是因为：流感病毒的抗原性会因为核酸的复制、装配等各种因素而发生变化，有了这些变化，流感病毒就可以有效地逃避宿主的免疫清除。

第五章连锁遗传课后作业题

遗传学作业：第五章连锁遗传 09级生物技术一班沙振林 20091052113 4. A对a为显性，D对d为显性，两个位点间相距25cm。基因型为Ad/aD植株自交后，后代有哪些基因型和表型，它们的比例如何？如果杂合体基因型为AD/ad，比例又如何？解：基因型为Ad/aD的植株产生的配子类型是，Ad,aD,AD,ad，由于两位点相距25CM，所以其配子比率为3：3：1：1。自交子代的基因型及其比率：AADD：AADd：AAdd：AaDD：AaDd：Aadd：aaDD：aaDd：aadd=1:6:9:6:20:6:9:6:1。自交子代的表型及其比率：A_D_:A_dd:aaD_:aadd=33:15:15:1 .如果杂合体的基因型为AD/ad，自交子代的基因型及其比率：AADD：AADd:AAdd:AaDD:AaDd:Aadd:aaDD:aaDd:aadd=9:6:1:6:20:6:1:6:9。自交子代的表型及其比率：A_D_:A_dd:aaD_:aadd=41:7:7:9。 5. 玉米基因R和S相互连锁，对RS/rs的测交分析发现有20%的减数分裂细胞在这两位点间发生了一次交叉，其余80%的减数分裂细胞在这两位点间没有发生交叉，请回答得到RS/rs基因型的比例是多少？ 解：RS/rs测交即：RrSsXrrss得Rrss,rrss,rrSs,RrSs其各种基因型比例为1：1：1：1 由题意可知Rf=20%连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。因此，在产生的四种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，所以得RS/rs基因型的比例是1:1。 9. 20%重组率代表的实际遗传距离是多少？ 解：依据公式m=—ln（1-2Rf），其重组率Rf=20%,m=ln(1-2x20%)=0.51将其转化成图距则计算得20%重组率代表得实际遗传距离是25.5CM。

第五章-连锁遗传-试题

第五章连锁遗传 试题Ⅰ 总分：100 时间:150分 11生物技术郭淑媛 20111052150 一、名词解释（每题1分） 1.相引相（相引组） 2.相斥相（相斥组） 3.连锁遗传现象 4.完全连锁 5.不完全连锁 6.交换 7.交换值 8.基因定位 9.单交换 10.双交换 11.干扰 12.符合系数 13.连锁遗传图 14.连锁群 15.性染色体 16.常染色体 17.性连锁 18.限性遗传 二、选择题 (每小题2分) 1、杂种植株AaBbCc自交，如果所有的座位都在常染色体上，无连锁关系，与自交亲本表现型不同的后代比 例是：（） A、1/8 B、1/4 C、37/64 D、7/8 2、豌豆中，高茎(T)对矮茎(t)为显性，黄子叶(Y)对绿子叶(y)为显性，假定这两个位点的遗传符合孟德尔第二定律，若把真实遗传的高茎黄子叶个体与矮茎绿子叶个体进行杂交，F2代中矮茎黄子叶的概率是（） A、1/16 B、1/8 C、3/16 D、1/4 E、1/2 3、老鼠中，毛色基因位于常染色体上，黑毛对白毛为完全显性，如果白毛与黑毛杂合体交配，子代将显示 （） A、全部黑毛 B、黑毛：白毛=1：1 C、黑毛：白毛=3：1 D、所有个体都是灰色 4、小鸡中，两对独立遗传的基因控制着羽毛色素的产生和沉积，在一个位点上，显性基因可产生色素，隐性 基因则不产生色素；在另一位点上，显性基因阻止色素的沉积，隐性基因则可使色素沉积。小鸡羽毛的着 色，必须能产生并沉积色素，否者为白色毛。如果一表现型为白色的鸡（两位点均为隐性纯合体）和另一种 表现型为白色的鸡（两位点均为显性纯合体）进行杂交，F2代中羽毛着色的频率为（） A、1/16 B、3/16 C、4/16 D、7/16 E、9/16 5、在减数分裂过程中，同源染色体等位基因片断产生交换和重组一般发生在 A、细线期 B、偶线期 C、粗线期 D、双线期 E、终变期 6、在有性生殖过程中，双亲通过生殖细胞分别向子代传递了（）。

第6章 细菌和病毒的遗传

第6章细菌和病毒的遗传 1．解释下列名词：F-菌株、F+菌株、Hfr菌株、F因子、F'因子、烈性噬菌体、温和性噬菌体、溶原性细菌、部分二倍体。 F-菌株：未携带F因子的大肠杆菌菌株。 F+菌株：包含一个游离状态F因子的大肠杆菌菌株。 Hfr菌株：包含一个整合到大肠杆菌染色体组内的F因子的菌株。 F因子：大肠杆菌中的一种附加体，控制大肠杆菌接合过程而使其成为供体菌的一种致育因子。 F'因子：整合在宿主细菌染色体上的F因子，在环出时不够准确而携带有染色体一些基因的一种致育因子。 烈性噬菌体：侵染宿主细胞后，进入裂解途径，破坏宿主细胞原有遗传物质，合成大量的自身遗传物质和蛋白质并组装成子噬菌体，最后使宿主裂解的一类噬菌体。 温和性噬菌体：侵染宿主细胞后，并不裂解宿主细胞，而是走溶原性生活周期的一类噬菌体。 溶原性细菌：含有温和噬菌体的遗传物质而又找不到噬菌体形态上可见的噬菌体粒子的宿主细菌。 部分二倍体：当F+和Hfr的细菌染色体进入F-后，在一个短时期内，F-细胞中对某些位点来说总有一段二倍体的DNA状态的细菌。 2．为什么说细菌和病毒是研究遗传学的好材料？ 答：与其他生物体相比，细菌和病毒能成为研究遗传学的好材料，具有以下7个方面的优越性：（1）世代周期短：每个世代以min或h计算，繁殖速度快，大大缩短了实验周期。 （2）易于管理和进行化学分析个体小，繁殖方便，可以大量节省人力、物力和财力；且代谢旺盛，繁殖又快，累积大量的代谢产物。 （3）便于研究基因的突变细菌和病毒均属于单倍体，所有突变都能立即表现出来，不存在显性掩盖隐性的问题。 （4）便于研究基因的作用通过基本培养基和选择培养基的影印培养，很容易筛选出营养缺陷型，利于生化[研究。 （5）便于基因重组的研究通过细菌的转化、转导和接合作用，在一支试管中可以产生遗传性状不相同的后代。 （6）便于用于研究基因结构、功能及调控机制的材料细菌和病毒的遗传物质简单，基因定位和结构分析等易于进行且可用生理生化方法进行基因的表达和调控分析。 （7）便于进行遗传操作细菌质粒和病毒作为载体，已成为高等生物的分子遗传学研究和生物工程的重要工具。 3．试比较大肠杆菌和玉米的染色体组。 答：大肠杆菌属于原核生物、而玉米是真核生物，二者基因组存在很大的区别： ⑴基因组大小不同：大肠杆菌DNA以单个染色体的形式存在，长约1100μm，分子量约为2.6×109；玉米以10对染色体存在（n=10），基因组非常庞大。 ⑵染色体组成不同：大肠杆菌DNA不与组蛋白结合，也不形成核小体结构，是一个封闭的大环结构；而玉米DNA与组蛋白结合，形成典型的核小体结构，呈直线排列，并多级折叠成光学显微镜下可见的染色体结构。 ⑶大肠杆菌的基因发生突变，在当代个体中即可表现出来，而在玉米中基因组中则存在基因的显隐性关系。 ⑷ DNA合成时期不同：大肠杆菌DNA在整个细胞生长过程中都可进行，而玉米DNA只在细胞周期的S期合成。 ⑸复制起点不同：大肠杆菌只有一个复制起点，在而玉米存在多个复制起点。

细菌和噬菌体的遗传

第五章细菌和噬菌体的遗传 1 细菌和病毒遗传研究的意义 生物的简单分类 自然界所有的生物都可以归入真核生物 (eukaryote)和原核生物(prokaryote)两大类。 细菌和蓝绿藻属于原核生物。构成原核生物的细胞是原核细胞。原核细胞最基本的特征是没有明确的核膜和核结构，也没有线粒体等细胞器，不能进行典型的有丝分裂和减数分裂，只通过简单的裂殖方式增殖。因此，它们的遗传物质传递和重组的方式与真核生物不同。 病毒是最原始的生物，没有细胞结构，甚至自己不能进行自主分裂，只能在宿主细胞内以集团形式增殖。 遗传学研究从经典水平发展到细胞水平，一个重要的条件是Morgan利用了果蝇这个模式试验材料。从细胞水平发展到分子水平，有两个必不可少的条件：（1）对基因的物理结构和化学结构的了解；（2）以微生物为研究材料。 §1 细菌和病毒遗传研究的意义 一、细菌（ Bacteria） 细菌是单细胞生物，是地球上最多的一类生物，它占据了地球上大部分的生物干重。 细菌的繁殖非常快，在适宜的条件下，每20分钟就能繁殖一代，从一个细胞裂殖变成两个细胞。假如以一个细胞为基数，繁殖一代成为2个，繁殖2代成为4个。繁殖n代，就有2n-1+1个。一昼夜以24小时计，可以繁殖72代，总个数为271+1＝2.36×1021。 细菌的基因组很小，只有一条染色体，研究起来非常方便。细菌群体大，即使突变率很低，也很易得到各种不同的生化突变型。 细菌遗传研究的方法： 用液体培养基培养细菌，待其繁殖到一定程度，用吸管吸取几滴培养液，滴到固体的琼脂糖培养基上，用一根灭菌的玻璃棒涂布均匀。若涂布的细菌浓度很低，单个细胞可以分散开来（图7－2）。由于每个细胞不移动的裂殖增生，经过大约一夜，每个细胞的后代可达107个，且集合成群，成为肉眼可见的菌落（colony），或称为克隆（clone）。 单个细菌繁殖而成的菌落中，每个细胞的遗传组成都应该是一样的，但可以发生突变，突变后所形成的菌落也会发生相应的变化。 突变有几类：形态性状突变、生理特性突变、抗性突变。 菌落形状的突变包括菌落的大小、形状和颜色。如引起小鼠肺炎的野生型肺炎双球菌本来形成大而光滑的菌落，而有一种突变形的菌落小而粗糙。 生理特性的突变主要是丧失合成某种营养物质的能力，称为营养缺陷型。如野生型细菌可以自己合成色氨酸，可能突变以后就不能合成了，若不在培养基中添加色氨酸，该菌就会死亡。营养缺陷型可以用不同的选择培养基来检测。 抗性突变主要是指抗药性的突变。在野生型细菌培养基中加入青霉素（penicillin），

第五章连锁遗传教案

第五章连锁遗传 （5学时） 连锁定律是经典遗传学的三大定理之一。三点测交是根据基因直线排列的定律进行染色体连锁图绘制的有效方法，依据连锁群的各个基因 的距离和顺序，可以绘制成遗传学图谱。性连锁性状的遗传与性别相关 联而表现出特有的规律。性别的形成是个体遗传基础与环境因素相互作 用的结果，它包括性别决定和性别分化两个过程。 一、目的和意义 了解性别决定的类型，掌握伴性遗传、限性遗传和从性遗传的概念、特点及相互关系。掌握连锁与交换的原理，重组值、交换值、染色体干 涉和并发率的概念及计算方法，特别是通过三点测交绘制连锁图的方法。 掌握以链孢霉为代表的真菌类生物的连锁分析特点、四分子分析、染色 单体干扰等概念，掌握着丝粒作图和重组作图的原理和方法。了解人类 基因的连锁分析的特点，了解人类基因定位、染色体作图和物理作图的 原理，掌握用体细胞遗传学方法制基因定位的方法。 二、重点内容： 1、性状连锁的定义及解释 连锁与交换现象的发现 1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。 P 紫花长花粉×红花圆花粉紫花圆花粉×红花长花粉PPLL ppll PPll ppLL F1 紫花长花粉紫花长花粉 F2 紫长紫圆红长红圆紫长紫圆红长红圆4831 390 393 1338 226 95 97 1 花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。F2分离比不符合9：3：3：1，，亲组合较多，重组合偏少。 原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。 摩尔根的实验 果蝇翅的长短，复眼的颜色 长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr