水稻根系研究进展

环境因子对水稻根系的影响

报告人：邓亚萍导师：王忠

水稻根系既是吸收养分和水分的重要器官,又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成均有着密切的关系。自1919年Weaver 首先报道根系与生态关系的研究结果以来，人们开始对植物根系进行了广泛的研究。其中，根系的形态结构与活性及其与产量的关系一直是水稻根系研究的一个热点，其核心问题是高产水稻应该具有什么样的根系形态生理特征及高产水稻根系在不同的环境条件下的应答。

在由于自然状态的根系生长在黑暗条件下以及研究方法的局限,过去国内从事根系形态结构及环境因子对水稻根系影响的研究较少,近二十年来不少学者已陆续开展了环境因子水稻根系影响的研究，积累了众多经验，本文对已有的结果进行了总结。

1.温度因子

温度几乎影响着植物所有的生物学过过程，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。对

于根系而言，根际温度更是影响着根系的生长发育、形态结构及根中各种代谢过程。

水稻根系大部分集中在0～20cm耕层中,土壤温度变化也以0～20cm土层内最为明显。因此,这个层次的温度变化对水稻根系影响最大。水稻根系的生长受温度的影响主要表现在生长前期根系的形成和生长后期的衰竭,水稻根系生长的最适温度是28～32℃，当水温在16℃以下时,根的生长几近停滞,当温度上升到28℃时,支根生长良好,地上部与地下部均可得到最大限度的协调增长。在此界限以内,温度越高,地上部发育越好;温度低时,则根部的生长量增大。Neilsen(1974)认为,在根系生长的最适温度或较高温度下, 有利于根系的发生伸长, 相反较低的土壤温度则可以延缓根系细胞的衰老, 延长根系生理活性。吴岳轩(1995)研究也证实了高温有利于根系发生伸长这一结论。同时他也指出, 后期高温会加速根系衰老进程。由此可见, 水稻根系发育和根系生理活性对温度高低的需求是不同的。根系生长时期不同, 根系着生位置不同, 温度的影响也不同。总之,水稻根系发育和根系生理活性对温度高低的需求是有差异的,不同时期、不同着生位置的根系对温度的要求也各不一样。王忠（2003）的研究表明在供试的4个温度处理中，10℃时水稻发生冷害，根系停在生长，看不到负向光性反应；20℃时水稻根系生长，有负向光性反应；在30℃时稻根的生长和负向光性反应最快；40℃时稻根的生长量和根负向光性倾斜度降低。

目前有关温度对水稻根的内部形态，及生理生化方面的研究还不是很多，主要有：S.B.Varade 的研究指出在提高温度及光照强度，加能量输入，促使稻根中孔隙度的增加。而温度对水稻根系生理代谢的影响，主要是通过影响各种酶的活性以及促进或抑制某些植物激素的合成和运输来调节根系代谢。Lakkakula（2004）认为温度对水稻根中谷氨酰胺合成酶（GS）活性具有相反的作用，23℃下生长的水稻根的GS活性明显高于32℃下生长的活性。低的根区温度常会减少作物根系CTK、GA的合成和向上运输,同时增加根系ABA的合成和向上运输。

2.水分因子

水稻根系对土壤水分的反应非常敏感。田间持水量的不同会对根系的生长发育及分布产生影响。吴志强(1992)的研究表明淹水田根系主要分布在土壤上层,密集成网,而湿润灌溉和旱田栽培的稻田上层根较少,根系主要分布在中下层。张玉屏等(2001)认为土壤水分为田间持水量的70%～75%时最有利根系的生长发育,土壤水分过多或过少,都会导致根干重、根系吸收面积的全面下降;而且生育时期不同,根系对土壤水分的敏感程度也不同,如分蘖期干旱对根系生长发育影响较小,

拔节后至抽穗开花期根系对水分胁迫最为敏感。

在土壤供水受到较大限制的农业中，根系的作用显得更为突出。因此进一步探讨根系抗旱能力在不同环境条件下的适应性变化，将是节水农业研究的一个方向。

在旱作条件下，水稻根系生物量更大，根活性更高。有人认为旱种水稻根系活性高，有利于协调水稻高产与根系早衰的矛盾。但干旱条件下根系大量生长可能会消耗大量的光合产物，对作物高产将造成一定的风险。汪强（2006）的研究从水稻的根生物量、根冠比、最大根深和根呼吸等方面证明旱作水稻根系生长较常规水稻旺盛。但水稻水作改旱作后产量下降是一个普遍现象，这说明水稻产量的形成与根系之关系受土壤水分的影响很复杂。

在研究不同水分条件下水稻的生理特性及根外部形态来探讨节水栽培的适宜措施的同时，有关水稻根的解剖结构受水分影响的研究也多了起来。除了缺氧胁迫外，干旱胁迫也可以诱导植物通气组织的形成。已有实验证明水分胁迫可以诱导水稻中一种乙烯受体基因OSPK2的表达。与淹水相比，旱作条件下杂交稻根通气组织形成早，此时水稻根通气组织的较早形成也许可降低根部老组织的呼吸消耗，减缓老幼组织间对同化物的竞争，对保证幼嫩组织的正常生长特别是根系的伸长有一定作用。

3.光照因子

光是对植物调控作用最广泛，最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的代谢，器官的发生，形态建成，向性运动等方面都有深刻的影响。植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受光强、光质、光照方向和光周期等光信号，并做出相应的反应。

3.1光照强度的影响

在对水稻整个植株照光时，水稻根系生长量在强光下较大,弱光下较小。但是对根系直接照光时，根系的生长明显受到抑制，无论是根长、根体积及根数都少于暗处生长的根系。在光诱导豌豆苗根抑制中，已有研究指出乙烯是光诱导豌豆苗根抑制的可能调节因子。白光抑制根伸长的40％～50％，而根中乙烯的含量提高了4倍，暗中生长的豌豆根在用0.1umol的ACC处理后，得到与照光相同的抑制效果，照光下，使用乙烯合成抑制剂时，解除了光对根的抑制。乙烯在直接照光对水稻根系的抑制中，乙烯是否作为一个调节因子参与了该抑制反应，其调节机制又如何，我们在今后的实验中会进验证。玉米(Zea mays.L.)幼苗在高光照度条件下,地上部向根系分配的干物质也显著增多,表现为单株根干重及根体积、总根长等形态、数量指标均显著增加,植株的根冠比提高且光照强度影响叶片的光合作用和光合产物向根系运输,从而对根系的生长及功能产生影响，而遮光则加快了根系的衰老。

光作为重要的生态因子,首先影响作物地上部的生长发育,继而调节根系生长发育.然而在研究光对作物根系形态、数量性状影响的同时,更多生理生化方面的研究出现.有研究表明,光照能促进作物地上部和根系的交流，在草本植物中,光可经过内光环境,通过光敏色素(phytochrome,Phy)调节,而从地上部传到根系,并对其生长发育进行调节。硝酸还原酶(NR)是一种光诱导酶,光照能促进NR的合成。不同光照度下生长4周龄的小麦(Triticum aestivum L.)幼苗根中的NR活性随着光照增强而提高,光照度和NR活性之间呈一定的正相关。

为了得到作物整体光效应的最大化,近年来人们更多关注低温弱光的效应。有关研究指出,低温弱光对植株地上部及根系的影响各不相同,其导致番茄(Ly2copersicon esculentum Mill.)植株地上部干重下降,但并不降低根系干重，不同低温弱光处理对植株根系活力的影响并不一致。但这方面的研究仍然有很大争议。有关低温弱光对水稻根系形态及生理的影响的研究尚未见报道。

强光能提高稻苗和麦苗根系对NH4+或NO3-的吸收速率。强光照射下培育出的稻苗,其根内积累

的蛋白氮含量高,非蛋白氮含量低,总氮量高,可见,强光能提高稻苗氮化合物的合成,促进蛋白质在根内积累。而在不同光照度条件下,水稻根中谷氨酰胺合成酶(GS)同功酶GSrb的表达并不受影响。

3.2光照时间的影响

光照充足有利于光合作用,这使地上部所制造的光合产物更多地向根系转移成为可能,从而为培育出健壮的根系打下基础. 有报道表明,适当延长光照时间(增加光量) 有利于甜(Capsicun annuum L.)生根。春小麦与春大麦(Hordeum vulgare L.)作光处理时,不遮荫(光量多) 的植株根间长度短,遮荫(光量少)的根间长度长。但另有研究表明,稻苗根系的伸长生长因光量的减弱而得到促进。另有研究指出,用LED发光二极管作为光源材料照射作物根系时,可观察到植株根/ 冠比提高,地上部干物重增加。

3.3光质的影响

随着对全光认识的逐步加深,人们先后开展了不同光质对作物根系影响的相关研究.根系虽未直接受到光线照射,但对不同光质具有不同反应.例如,蓝光照射下培育的稻苗比在红光或白光照射下培育的稻苗发根数目多,根系粗壮,根系生物量大。OHNO等进一步观察到,白光抑制稻苗根细胞的伸长,而蓝光则促进细胞伸长。王忠（2003）的研究表明水稻的根具有负向光性且蓝紫光能显著诱导水稻根的负向光性。莫亿伟、王忠（2004）认为向光性产生的机制可能是细胞膜上的光受体接受光信号后,进一步激发下游的信号转导,通过调控生长素载体产生极性运输,使向光侧和背光侧的IAA含量发生差异,根的负向光性得以形成。

不同光质照射下,春小麦分蘖期间根中脱氢酶活性(DHA)有较大差异,蓝光处理平均比白光对照提高12.05%,蓝紫光和红光处理分别提高13.69%和5.97%。前人在水稻试验中,也曾得到相似的结果。强光或蓝光照射条件下,稻苗根系对α-萘胺的氧化力或根中的CAT活性均高于弱光或红光或白光条件下的稻苗。另外,蓝光也提高稻苗根系和麦苗根系对NH4+或NO3-的吸收速率,提高根内积累的氮而含量。由此可见,蓝光促进稻苗氮化合物的合成,以及蛋白质在根内的积累。

4.植物激素

植物根系的生长发育与其吸收水分、养料直接相关, 而根系的生长发育受到几乎所有激素的调控。在各种环境因子对水稻根系的影响中，更是起着重要的信号分子作用。如水稻根水分胁迫后根系大量迅速合成的ABA可随蒸腾流运至地上部,促使气孔关闭。乙烯是通气组织形成过程中的信号物质,其浓度变化可调节通气组织的形成。有研究表明,厌氧胁迫会很快引起乙烯合成的增加,这种现象在1～2h内即可观察到。Gaba和Black还发现外源激素可模拟光的作用调控植物的生长,揭示了激素可能作为光信号传递链中的第二信使发挥作用。例如光对植物茎的延伸调控需要生长素作为中介 ,以及在向光性和向重性反应中都起到重要的作用，王忠（2003）认为在生长素在0～100mg/L浓度范围中，随着生长素浓度的提高对根的伸长生长、负向光性和向重性反应的抑制程度加剧，当生长素浓度≥10mg/L时稻根的负向光性反应消失。莫亿伟、王忠（2004）认为向光性产生的机制可能是细胞膜上的光受体接受光信号后,进一步激发下游的信号转导,通过调控生长素载体产生极性运输,使向光侧和背光侧的IAA 含量发生差异,根的负向光性得以形成。在对拟南芥根的伸长和向重性反应的研究中梁虹.喻富根（2007）认为内源IAA对根的伸长需要GA的介导而外源GA对跟的伸长促进一般不需要IAA。

由于根系是主要的营养吸收和合成器官,与地上部生长密切相关,因此多数栽培调控措施都通过对根系的调控达到对地上部调控的目的。有研究表明,喷施适当BDC、4PU-30、S-3307和PP333,可以促进根系的生长发育,提高水稻根系活力,延缓根系衰老。用水稻专用叶面喷剂处理水稻幼苗,

可改善幼苗根系素质,促进根系生长,根多根壮,明显增加根长。丁草胺可促进水稻根系的新老更替,加快新根的产生和老根的衰竭。喷施适宜浓度的水杨酸、油菜素甾醇(BR)、萘乙酸(NAA)和烯效唑,能有效促进根系的生长,提高后期根系的功能和活力,延缓后期根系的衰老。

5．研究展望

多年来，一些育种家希望通过选择适宜的根系指标来提高品种的产量潜力。但到目前为止，在水稻的育种科研与实践中对于根系这一极为重要器官的形态与生理性状的改良却未能在水稻育种计划中得到具体体现。其中一个重要原因，就是缺乏一个具体的、明确的与产量形成有关的根系形态与生理指标。高产水稻品种的根量是不是越大越好？根系活力是不是越强越好？高产水稻根系与常规稻相比在对各种环境因子的反应中，其内部形态结构及生理变化有何不同？研究上述问题有望在细胞或亚细胞的层面上进一步阐明根系与产量形成的关系，找到较为具体的、明确的与产量形成有关的根系形态与生理指标；对于深化根系形态与生理的研究，揭示根系对产量形成的作用机理，提出提高产量的技术途径，指导超高产育种和栽培，具有重要的理论意义和实践意义。

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转基因作物的研究进展

生物与环境工程学院课程论文 转基因作物的研究进展 学生姓名：魏斌聪 学号：200806016139 专业/班级：生物工程081班 课程名称：生物工程原理 指导教师：陈蔚青教授 浙江树人大学生物与环境工程学院 2011年5月

转基因作物的研究进展 魏斌聪 （浙江树人大学生物与环境工程学院生工081班浙江杭州310015） 摘要：人们将所需要的外源基因(如高产、抗病虫害优质基因) 定向导入作物细胞中, 使其在新的作物中稳定遗传和表现,产生转基因作物新品种, 是大幅度提高作物产量的一项新技术。本文先描述了转基因作物的发展进程，对其基因问题的研究作了讨论，并列出转基因作物目前存在的主要问题并作分析，最后对此项技术作出展望。 关键词：转基因作物；DNA技术；基因导入；安全性 前言 转基因植物（transgenic plant），是指基因工程中运用DNA 技术将外源基因整合于受体植物基因组、改变其遗传组成后产生的植物及其后代。转基因植物的研究主要在于改进植物的品质，改变生长周期等提高其经济价值或实用价值。[ 1 ]其主要范围是在作物方面，如可食用的大豆、玉米等，或者可投入生产的棉花等作物。 从表面上看来，转基因作物同普通植物似乎没有任何区别，它只是多了能使它产生额外特性的基因。从1983年以来，生物学家已经知道怎样将外来基因移植到某种植物的脱氧核糖核酸中去，以便使它具有某种新的特性：抗除莠剂的特性，抗植物病毒的特性，抗某种害虫的特性。[ 2 ]这个基因可以来自于任何一种生命体：细菌、病毒、昆虫等。这样，通过生物工程技术，人们可以给某种作物注入一种靠杂交方式根本无法获得的特性，这是人类9000年作物栽培史上的一场空前革命。[ 3 ] 1 转基因作物的发展进程 转基因作物的研究最早始于20世纪80年代初期。1983年，全球第一例转基因烟草在美国问世。1986年，首批转基因抗虫和抗除草剂棉花进入田间试验。1996年，美国最早开始商业化生产和销售转基因作物(包括大豆、玉米、油菜、

生物炭对水稻根系形态与生理特性及产量的影响_张伟明

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1445?1451 https://www.sodocs.net/doc/ad13882640.html,/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@https://www.sodocs.net/doc/ad13882640.html, 本研究由国家自然科学基金项目(31101105), 院士专项基金和辽宁工程技术研究计划基金项目(2011402021)资助。 * 通讯作者(Corresponding author): 陈温福, E-mail: wfchen5512@https://www.sodocs.net/doc/ad13882640.html, Received(收稿日期): 2012-11-06; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-01-04. URL: https://www.sodocs.net/doc/ad13882640.html,/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.005.html DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01445 生物炭对水稻根系形态与生理特性及产量的影响 张伟明 孟 军 王嘉宇 范淑秀 陈温福* 沈阳农业大学 / 辽宁省生物炭工程技术研究中心, 辽宁沈阳110866 摘 要: 为明确生物炭对水稻根系与产量的效应, 探明生物炭在水稻生产上应用的潜力与价值。采用盆栽试验研究了生物炭对超级粳稻不同生育期根系生长、形态特征及生理特性的影响。结果表明, 土壤中施入生物炭能增加水稻生育前期根系的主根长、根体积和根鲜重, 提高水稻根系总吸收面积和活跃吸收面积。在水稻生育后期, 生物炭在一定程度上延缓了根系衰老。根系伤流速率与根系活力在整个生育期内均高于对照, 同时维持了较为适宜的根冠比, 根系生理功能增强; 生物炭处理的水稻产量增加, 表现为每穴穗数、每穗粒数、结实率提高, 比对照平均增产25.28%。以每千克干土加20 g 生物炭处理的产量最高, 比对照提高了33.21%。生物炭处理对水稻根系形态特征的优化与生理功能的增强具有一定的促进作用。 关键词: 生物炭; 水稻; 根系性状; 产量 Effect of Biochar on Root Morphological and Physiological Characteristics and Yield in Rice ZHANG Wei-Ming, MENG Jun, WANG Jia-Yu, FAN Shu-Xiu, and CHEN Wen-Fu * Shenyang Agricultural University, Biochar Engineering Technology Research Center of Liaoning Province, Shenyang 110866, China Abstract: A pot experiment was conducted to clarify the effects of biochar on roots and yield of super japonica rice and the ap-plicable value of biochar in rice production. In early growing stage, biochar application increased the main root length and volume and fresh weight of roots, leading to enlarged root total absorption area and active absorption area. In late growing stage, biochar application delayed root senescence in some extents and maintained relatively high activity of rice roots. Compared to the control, biochar treatments showed higher root physiological activity, which resulted in increased bleeding rate and root activity in the whole growing period. The average yield of biochar treatments was 25.28% higher than that of the control, due to improved pani-cle number per hill, grain number per panicle, and seed-setting rate. The optimal amount of biochar application was 20 g in one kilogram of dry soil, which produced the highest yield with 33.21% increase over the control. Therefore, biochar is favorable to optimize root morphology and physiological characteristics in rice. Keywords: Biochar; Rice; Root traits; Yield 生物炭(Biochar), 通常是指以自然界广泛存在的生物质资源为基础, 利用特定的炭化技术, 由生物质在缺氧条件下不完全燃烧所产生的富碳产 物[1]。常见的生物炭有秸秆炭、木炭、花生壳炭等。生物炭可溶性极低, 具有高度羧酸酯化和芳香化结构[2-3], 生物质在炭化后具有较大的孔隙度和比表面积[2], 吸附能力强, 成为可应用于农业、工业等领域的一种理想材料。 近年来, 生物炭受到农业、环境、能源等领域 专家们的广泛关注, 被誉为“黑色黄金”。国内外相关研究结果表明, 生物炭施入农田土壤后可改变土壤理化性质, 对提高肥料利用效率, 增加作物产量, 促进农业可持续发展等都具有重要作用[4-10]。来自巴西亚马逊河地区的田间试验表明, 在土壤中施入生物炭(以11 t hm ?2标准), 2年4个生长季后水稻和高粱产量累积增加了约75% [8]。而在热带与亚热带地区施用生物炭发现, 除了可使大豆、玉米等作物增产外, 植株中的镁、钙含量也明显增加[11]。生物炭

浅谈我国转基因水稻的研究(一)

浅谈我国转基因水稻的研究(一) 论文关键词]水稻转基因论文摘要]稻转基因研究是国内外植物分子遗传学研究的热点之一。目前，水稻转基因研究在我国已取得显著进展。详细介绍转基因技术，并阐明我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展， 水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。 植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或DNA构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。 一、国内外的转基因技术 转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。 转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。 至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-Weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时PGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。 二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展 我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。 近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDNA等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果 王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“E32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代PCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在T代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，

中国杂交水稻研究进展

中国杂交水稻研究进展 作者：** 指导老师：*** 摘要：中国是世界上第一个利用水稻杂种优势的国家，1984年杂交水稻的种植面积达820万公顷, 占全国水稻总面积的四分之一。中国在生产上成功推广杂交水稻之后，才引起全世界的足够重视。目前我国应用的杂交水稻生产方法有两种：三系法和两系法。本文综述了近年来这两种方法的发展现状，并对当前存在的问题提出了一些建议。 关键词：杂交水稻；三系法；两系法 Advances in hybrid rice in China Author:** Tutor:*** Abstract：China is the first country in the world to exploit heterosis in rice commereially.In 1984 cultivation area of hybrid rice reached 8.2 million hectares, accounting for one fourth of the total area of rice. Heterosis caused enough attention around the world only after the successful promotion of hybrid rice production in China.There are two ways to produce hybrid rice in China at present: three-line method and two-line method. This paper reviews the development status of these two methods, and put forward some suggestions for current problems. Key words：hybrid rice；three-line method；two-line method 中国自袁隆平于1964年从洞庭早籼、胜利籼等品种中发现雄性不育株后开始杂交稻的选育研究。1970年，李必湖从海南崖县普通野生稻群落中，找到花粉败育株（简称野败）[1]。1972年利用野败这一材料育成珍籼97A、二九南1号A等不育系[1]。1973年测得IR244、IR661、泰引1号等恢复系，从而实现三系配套[1]。后石明松、张自国等人均发现了光（温）敏感核不育水稻[1]。在低温或长日照处理下表现不育，高温短日照处理又能正常结实。从而做到一系两用，省去了三系法中的保持系。育种工作者成功育成了N5088S(农垦58S/农虎26)、7001S（农垦58S/917）、培矮64S(农垦58S/培矮64)等一批光温敏不育系[1]。两系法因此而诞生，并开始普及使用。本文介绍了三系法和两系法各自的优缺点，以及它们的发展中的机遇和挑战。 1 三系法 三系法制种所指的三系是：不育系、保持系、恢复系。水稻的雄性生殖器官花粉发生退化或败坏,甚至引起花药的退化、猥琐、畸形和丧失开裂能力等,使水稻不能自花授粉、结实,具有这一不育性能的叫水稻雄性不育系（简称不育系）。将其花粉授给雄性不育系,使不育系能结实,并能保持雄性不育的父本就是这个雄性不育系的保持系。通过授粉杂交,使不育系雄性器官能恢复生育能力的父本材料,叫恢复系。袁隆平早在1964年就发现了水稻雄性不育株，但是直到1973年才成功地实现了三系配套[2]。三系法制备杂交种的思路是：不育系与保持系杂交，不育系植株上收到的种子是不育系，保持系植株上收到的种子仍然是保持系，这一环节称为不育系的繁殖。不育系与恢复系杂交，不育系植株上所结种子作为生产田的杂交种，恢复系植株上收到的种子仍是恢复系[3]。 1.1 三系法育种几个阶段 我国三系杂交稻以其强大的生命力普及全国,走向世界, 一直居国际领先地位[4]。在类型上一直以杂交中籼为主。从应用面积最大的杂交籼稻育种看, 22年来进行了三次较大的组合更新。第一次是当家组合筛选阶段。1973-1980年, 以二九南1号A、二九矮4号A、珍汕97A、V20A、71-72A 这5个不育系。这是我国利用野败株育成的第一批野败细胞质不育系[5]。同时,育种工作者于1973年育成一批恢复系品种,如IR661、泰引1号、IR24等强恢复系[3],1974年育成IR26[6]。1976-1980 年。以二九矮4号A、珍汕97A、V20A等不育系和IR24等恢复系为主配组十多个组合,1980年曾推广到46.66多万hm2,这是我国选配的第一批杂交稻组合。由于有的组合丰而不抗或丰而不稳(不耐高低温) , 其中南优、四优、矮优2、3号及其不育系逐步被淘汰,至1981年后形成以汕优、威优2、6号及其不育系珍

我国水稻育种的现状与展望

２００７年第１期专题论述 中国种业 水稻是我国最主要的粮食作物之一，我国有６０％以上人口以稻米为主食，是世界上最大的稻米生产国和消费国。水稻年播种面积３０００万ｈｍ２，占世界的２０％；产量１．８５亿ｔ，占世界的近１／３；单位面积产量６．３５ｔ／ｈｍ２，比全球平均产量３．８５ｔ／ｈｍ２高６５％［１］。水稻在我国谷物产量中始终保持在总量的４０％左右，占据了近半壁江山。我国的水稻育种在２０世纪经历了矮化育种和杂交水稻三系配套两次革命后，继续保持其优势地位。因此，研究选育水稻优质和超高产品种，对保证我国粮食安全和人民生活水平的提高，都具有重要意义。 １我国水稻育种的回顾 新中国成立以后，我国政府十分重视育种对发展水稻粮食生产的作用，使水稻育种取得了举世瞩目的成就。 １．１地方品种的搜集和应用解放初至２０世纪５０年代中后期，在全国范围内搜集３．４万余份地方品种资源，经整理、鉴定、筛选出１６０余个优良品种推广应用，如早籼的南特号、早籼５０３、陆财号和广场１３等；中籼的万利籼、胜利籼和中农４号等；晚籼的塘埔矮和浙场３号等。中、晚粳的桂花球和黄壳早甘日等；晚粳的１０５０９和老来青等的推广应用，改变了生产上品种多、杂、乱的现象。其中广西的矮仔占成为以后我国水稻矮化育种中的重要资源。 １．２矮化育种１９５６年矮脚南特、１９５７年台中在来１号和１９５９年广场矮的相继育成，标志着我国进入矮化育种阶段，这是我国水稻育种的第一次重大变革。２０世纪６０年代中期和７０年代初期，南方各省区先后基本实现品种矮秆化，当时著名的推广良种有早籼矮脚南特、矮南早１号、广解９号、６０４４、二九青、广场矮４号、先锋１号等。迟熟早籼或中籼有广场矮、珍株矮、广选８号、窄叶青、成都矮８号、泸成１７和泸双１０１１等。与此同时，北方稻区则利用日本粳稻品种农垦５８等育成了一批中矮秆品种，如松辽２号、辽丰５号、京育１号等。 矮秆化品种的成功育成，不仅比原高秆易倒伏的品种增产３０％～５０％，甚至出现了大面积平均单产达 ５００ｋｇ的高产典型，导致了亚洲国家的水稻绿色革命。１．３杂种优势利用和常规稻更新１９６４年袁隆平最先开展水稻杂种优势利用研究工作，１９７３年我国实现籼型三系配套，１９７５年基本建立了强优势杂交稻种子生产体系，成为世界上第一个将杂种优势应用于水稻生产的国家。２０世纪７０年代以来推广了南优、汕优、威优和四优四大系列组合，单产比常规品种稻增加１０％～１５％。与此同时，粳型杂交稻也实现了三系配套，筛选出了中粳组合黎优５７、秀优５７等在生产上大面积推广。在杂交稻育种期间，水稻常规育种也有了进一步的发展，育成了一批高产、抗病等品种，如原丰早、桂朝２号、吉粳６０、京越１号、武农早等；通过籼粳杂交育成了粳稻品种矮粳２３、南粳２５、辽粳５号等。１９６１－１９８４年，我国水稻播种面积年均增长率０．９８％，单产年均增长率４．１１％，总产年均增长率５．１３％；１９８４－２００３年，我国水稻播种面积年均下降０．４６％，单产年均增长率０．５３％，总产年均减产０．７７％，进入徘徊发展阶段［２］。 ２我国水稻育种的现状 ２０世纪８０年代以来，围绕高产、多抗、优质综合育种目标，以及相应采用诱变育种、花培育种、航天育种等手段，常规稻和杂交稻选育又取得了显著进展。但在１９９４－２００３年，大米市场上呈现出优质米畅销、劣质大米滞销的状况，全国不同程度先后进入调整粮食结构、优化品种结构阶段。９０年代以来，水稻单产一直在６ｔ／ｈｍ２左右，杂交水稻产量开始出现了徘徊的局面，新的组合在熟期、米质、抗性等方面虽有改进，但在产量上未能获得新的突破。因此，进一步提高水稻单位面积的产量，已成为国内外所关注的重要课题。 迄今为止我国水稻育种已有两次突破，袁隆平院士认为我国水稻育种正在酝酿着第三次突破，即利用水稻亚种间杂种优势［３］。１９９７年，中国开始超级稻选育研究，从农业部“新世纪曙光计划”进入国家农业科技“跨越计划”，中国超级杂交稻研究则连续两次获得总理大额资助，成为水稻育种界亮点。２００１年，中国科学家成功地完成公布了世界上第一个水稻全基因组芯片的研制及水稻全基因组表达谱绘制，建成了包含７万 我国水稻育种的现状与展望 李初军１刘建萍１贾丽颖２吴放斌１ （１江西省萍乡市农业科学研究所，萍乡３３７００１；２萍乡市湘东区湘东镇中学，３３７０１６） １１

水稻育种相关专业词汇与术语 整理版

水稻词汇与术语 The need for a general glossary of the terminology used in rice production and rice research has been evident in the production of earlier documents, such as the Dictionary of Commonly Used Terms in Crop Improvement With particular reference to Rice, by A.O. Abifarin of IITA, Nigeria, in 1984, and the Rice Production Glossary published by IRRI in 1990. The present Glossary, loaded in September 1996, includes most of the terms used in these books and many more. Major additions came from glossaries annexed to proceedings of rice conferences and workshops published in the past by IRRI and partners. It was first compiled by Janice Puckridge. Gene Hettel coordinated the review by IRRI scientists who made various additions and corrections. Jay Maclean did the final sorting and collation and prepared the Glossary for the Web page. Thanks to all those who contributed to the Glossary. It is a tedious rather than a glamorous task, but the efforts by the various scientists and editors should be much appreciated by all who use this Glossary. The definitions given herein pertain only to the agricultural usage of the terms, many of which have other or broader meanings not described. However, given this restriction, it would nevertheless be presumptuous to suggest that the Glossary is fully accurate or complete. We welcome and look forward to additions and corrections for future editions, which will make the Glossary even more helpful.

水稻基因组学的的研究进展

基因组学课程论文 所在学院生命科学技术学院 专业14级生物技术（植物方向） 姓名金祥栋 学号2014193012

水稻基因组学的研究进展 摘要：随着模式植物——拟南芥和水稻基因组测序的完成，近年来关于植物基因组学的研究越来越多。水稻是世界上重要的粮食作物之一，养活着全世界近一半的人口。同时南于水稻基冈组较小、易于转化及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点，一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水稻基因组测序的完成及种质资源的基因组重测序，为水稻功能基因组研究奠定了基础。现综述我国水稻基因组测序和功能基因组研究历史，重点介绍了近年来在水稻基因组序列分析中获得的几项最新的研究结果。 关键词：水稻；基因组测序；功能基因组；研究历史；基因组学；研究进展 The recent progress in rice genomics research Abstract: With the completion of genome sequencing ofthe model plant-- Arabidopsis and rice，more and more researches on plant genomics emerge in recent years. Rice i s one of the most important crops in the world, raised nearly half of the world popul ation. At the same time in south rice Keegan group is smaller, with linear and linear features such as easy transformation and other gramineous plant genome, has been use d as a model crop for plant genome research of Gramineae. Genome sequencing and germplasm resources the rice genome sequencing completed laid the foundation for ric e functional genomics research. This article reviews the history and function of our ge nome sequencing of rice genome research, introduces several latest research results in recent years in the analysis of rice genome sequences. 前言 基因组是1924年提出用于描述生物的全部基因和染色体组成的概念，是研究生物基因结构与功能的学科，是在遗传学的基础上发展起来的一门现代生物技术前沿科学，也是现代分子生物学和遗传工程技术所必要学科，是当今生物学研究领域最热门、最有生命力、发展最快的前沿科学之一。基因组学的主要任务是研究探索生物基因结构与功能，生物遗传和物理图谱构建，建立和发展生物信息技术，为生物遗传改良及遗传病的防治提供相关技术依据。 进入21 世纪，随着全球化、市场化农业产业发展和全球贸易一体化格局的逐步形成，我国种业正面临前所未有的严峻挑战，主要表现在：依靠传统育种技术难以大幅度提高粮食单产；土地资源短缺，农业环境污染日益突出；种质资源发掘、基因组育种技术亟需创新等。水稻不仅是重要的粮食作物，由于其基因组较小且与其他禾本科作物基因组存在共线性，以及具有成熟高效的遗传转化体系，已成为作物功能基因组研究的模式植物。因此，水稻基因组研究对发展现代农作物育种技术、提升种业国际竞争力和保障粮食有效供给具有重大战略意义。 基因组研究主要包括三个层次:①结构基因组学，以全序列测序为目标，构建高分辨率的以染色体重组交换为基础的遗传图谱和以DNA 的核苷酸序列为基础的物理图谱。②功能

水稻根系的空间分布及其与产量的关系

收稿日期:2002-07-11 作者简介:蔡昆争(1970-),男,助理研究员,博士. 基金项目:国家自然科学基金资助项目(39770138和30100107);教育部博士点基金资助项目(2000065402);广东省自然科学 基金资助项目(980145和20000636) 水稻根系的空间分布及其与产量的关系 蔡昆争1,骆世明1,段舜山2 (1华南农业大学农学院,广东广州510642;2暨南大学水生态研究所,广东广州510632) 摘要:选择9个水稻品种,在水稻生长根系最旺盛的抽穗期进行取样,研究高产水稻群体的根系空间分布特征.结果表明:不同水稻品种的根系体积和质量的总量存在差异.各品种水稻根系的体积和质量均随土层深度增加而下 降,但主要分布在土壤耕作层(0～20cm ),且表层(0～10cm )占80%以上.其垂直分布可用指数模型、乘幂模型、对数函数、多项式函数表示,相关系数都在0.9以上.上层根(0～10cm )质量与产量之间没有显著的相关关系,而下层根质量(10cm 以下)与产量之间呈显著正相关关系,相关系数达017258.研究认为,从整株根系和高产的角度来看,适当减少表层根系,培育和增加深层根系的比例有利于促进水稻产量的提高.关键词:水稻;根系;空间分布;产量 中图分类号:S181;S314 文献标识码:A 文章编号:1001-411X (2003)03-0001-04 理想株型结构是作物高产的重要基础[1,2].良好的株型必须保证植株充分利用光能,有利于群体内气体的交换,以及减少个体之间的竞争[3].D on 2ald [4]提出了理想株型(Ideotype )的概念,他指出禾谷类作物理想株型的特征应该是在同类植株间相互干扰最小.松岛省三[5]从水稻高产栽培的角度提出了理想稻的形态要求,即多穗、矮秆、短穗,上部2～3叶要短、厚、直立,抽穗后叶色褪淡缓慢,绿叶较多.我国在株型育种上曾先后经历了矮化育种阶段、理 想株型育种阶段、超高产育种阶段[6～9] .对水稻株型分布的研究主要集中在地上部,而关于水稻根系的空间分布研究相对较少,Y oshida [10]使用1081个水稻品种,在温室中用根箱观察了不同品种的株高、分蘖和根系生长的关系,发现根系分布较深的品种植株较高,分蘖也很少[10].凌启鸿[11]采用水培实验研究了叶角与根系分布的关系认为,根系分布较深且多纵向时,叶角较小,叶片趋向于直立;根系分布较浅且少纵向时,叶角较大,叶片趋向于披垂[11].这些研究大都在个体条件(单株)或水培条件下进行,而系统研究大田高产群体条件下根系的空间分布规律较少.本研究通过选择目前生产上推广的品种进行研究,试图寻找高产水稻群体的根系分布特征,并建立描述根系空间分布的模型,从而为培育优良根型提供依据. 1　材料与方法 1.1　材料 水稻品种选用培杂72、丰矮占1号、特三矮、二 青矮、七山占、粳籼89、华粳籼74、华航1号、七华占.其中培杂72、二青矮、华粳籼74、华航1号、七华占由华南农业大学农学院植物育种系提供,丰矮占1号、特三矮、七山占、粳籼89由广东省农业科学院水稻研究所提供.1.2　方法 1998～1999年在华南农业大学试验农场进行.本田每公顷施N 150kg ,P 2O 590kg ,K 2O 150kg.插植规格为20cm ×20cm ,每穴插两苗,设3个重复,随机区组排列,小区面积为24m 2,田间管理同一般大田.根系取样采用田间土柱法.在水稻根系最旺盛的抽穗期取样,以水稻植株为中心,先割取地上部分,然后借助铁铲挖取20cm 长×20cm 宽×40cm 深的土柱,沿垂直方向上每5cm 切割为1个层次,重复3～4次.取出的土样,小心用水漂洗干净,将泥土和根系分离,带回实验室测定.根系体积采用排水法、根质量用烘干法测定.成熟期进行测产和考种. 2　结果与分析 2.1　根系体积的空间分布 从表1可看出,不同水稻品种的根系体积总量存在差别,比较大的品种有华航1号、七华占、华粳籼74、二青矮,单株根系体积都超过20cm 3,而不同水稻品种根系在土壤不同层次的分布差异较大,根系体积都随着土层深度增加而逐渐减少,主要分布在耕作层(0～20cm ),而耕作层以下则根较少.在同一层中,不同品种在上层(0～10cm )和下层(10cm 以 第24卷第3期　2003年7月 华南农业大学学报(自然科学版)Journal of S outh China Agricultural University (Natural Science Edition ) V ol.24,N o.3　Jul.2003

国内外水稻育种研究现状

水稻育种研究现状 摘要：进入九十年代，世界育种事业突飞猛进，伴随着经济全球化的旋律跨入了新世纪，走进了历史发展的新阶段，世界种业发展的历程，已经向人们再次地揭示了种子是生命之源，是人类生存的物质基础，是世界第三次农业革命成功的内在动力，种子不仅解决了人类所需求的食物问题，而且有力地推动了社会进步与科技发展。 关键词：育种；种子；科技 面对日益严峻的世界粮食安全问题，继20世纪80年代日本、国际水稻研究所实施水稻超高产育种即超级稻育种计划以后，1996年中国也正式启动了水稻超高产育种项目[1]。我国水稻超高产育种起步稍晚，但无论是应用基础研究还是育种实践都取得重要进展，处于国际领先水平[2]。本研究简要介绍国内外水稻研究现状及其水稻育种的发展趋势。 一、国外水稻研究现状 进入新世纪，由于跨国垄断资本的输出和生物工程技术应用与市场经济的飞速发展，育种业全球化的步伐不断加快，发达国家育种业面临全球化、产业化、高技术化。转基因技术(基因工程)在育种上的应用目前世界上基本由美国主宰，特别是转基因玉米和大豆育种最引人注目，美国在玉米育种上，已经打破了传统的育种方法，基本上实现了高品质、特用专用、高产量、多用途的转基因育种，实现了目标育种和定向育种。国外水稻超新育种，日本的“7、5、3”计划，即超高产育种计划。1981年日本开始历时15年的大型合作研究项目——超高产水稻开发及栽培技术的确立简称“超高产计划”，其主攻方向是培育、选育产量潜力高的品种为主，辅之相应的栽培技术，以及选育抗寒、抗倒伏早熟高产的品种。【3】虽育出的品种产量高，但品质较差，品种的商品价值较低，日本终止了高产育种计划，重新回到了实用性品种的选育上。国际水稻研究“(IRRI)的新株型育种”计划。进入20世纪80年代后期，国际水稻所的育种、生理、栽培等学科的科学家合作研究联合攻关，根据水稻形态、生理、物质生产等与产量的关系的研究结果，提出了培育“超级稻”后又称新株型的超高产育种计划，经过努力主攻目标是这种新株型分蘖少(一般一株4—6个)，适宜直播可以移栽，具备发达的根系，能更有效地从土壤中吸收养分，株高90-100cm，生育期100—130天，茎

水稻转基因育种研究进展 7

水稻转基因育种研究进展 王彩芬,安永平,韩国敏,张文银,马　静 (宁夏农林科学院农作物研究所,宁夏永宁　750105) 摘要:对水稻转基因技术在抗虫、抗病、抗逆及改良米质等方面的进展进行了综述。 关键词:水稻;　转基因育种;　进展 中图分类号:S511.035.3 文献标识码:A 文章编号:1002-204X(2005)06-0055-03 20世纪下半叶以来,由于分子生物学研究的巨大成就,使生物学成为自然科学的带头学科,它的理论和方法已渗透到生命科学的许多领域,为生命科学的研究带来新的思维方式和研究手段。基因工程技术在植物遗传育种上应用很广泛,并取得了显著成就。 水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要(K hush,1995)。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种是提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将在今后继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有大的突破。基因工程技术为水稻分子标记辅助育种、水稻转基因育种提供了一条新途径。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、改善品质、提高产量等基因转入水稻,从而实现水稻种质创新和为生产提供优良品种。自1988年以来,国内外已得到了许多水稻转基因植株,涉及到抗虫、抗病、抗除草剂、抗旱、耐盐、改良品质等重要农艺性状,有些已进入田间试验和应用阶段。 1　水稻转基因育种进展 植物转基因育种是利用遗传工程的手段,有目的地将外源基因或DNA构建导入植物基因组,通过外源基因的直接表达,或通过对内源基因表达的调控,甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达,使植物获得新的性状的一种品种改良技术。在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻不仅是世界重要粮食作物,而且由于其基因组较小、重复序列较少的优点而成为一种重要的分子遗传学研究的单子叶模式植物,基因组测序已完成。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因植物。随着基因枪转化技术的建立和根癌农杆菌介导转化法的成功,水稻基因转化技术日益完善。而且转移目标基因已从报告基因或筛选标记基因进入改良水稻抗性和适应性,以及改善品质,提高产量等重要基因的利用。 1.1　抗虫转基因水稻育种 水稻是虫害最多的大田作物,稻螟虫和稻飞虱危害最为严重,水稻中抗虫资源贫乏,转基因技术为抗虫品种的培育提供了一条新途径。自从1989年实现苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis,简称Bt)抗虫基因转化水稻并得到再生植株以来,转抗虫基因水稻的研究取得了很大进展。转抗虫基因水稻包括转Bt基因、转蛋白酶抑制基因和转凝集素基因。在转Bt基因的研究方面,中国农科院生物技术中心杨虹等(1989)将Bt基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Fujim oto等(1993)通过电激法将cry LAb 基因导入水稻,首次报道了转Bt基因水稻对二化螟和稻纵卷叶螟的抗性。项友斌等(1999)利用农杆菌介导实现了苏云金杆菌抗虫基因cryI A(b)和cryI A(c)在水稻中的转化;黄健秋等(2000)利用农杆菌介导获得转(Bt)基因秀水11和春江11植株;薛庆中等(2002)利用农杆菌介导获得转双价抗虫基因(cryI Ac和豇豆胰蛋白酶抑制基因C pTI)浙大19植株;朱常香等(2002)获得Bt和X a21共转化水稻(C48)植株。近几年转Bt基因研究越来越多,进展很快,在籼稻、香稻、爪哇稻、杂交稻、深水稻中获得成功,选育出克螟稻1号、2号、3号(舒庆尧等,1998)。转Bt基因水稻在我国已进入环境释放阶段,有望培育出应用于生产的抗虫品种。 在转蛋白酶抑制剂基因水稻研究方面,通过电激介导原生质体转化,Xu等(1996)把豇豆胰蛋白酶抑制剂基因C pT i转入粳稻品种台北309,转基因植株对大螟和二化螟2种水稻虫害都具有抗性;通过基因枪介导马铃薯蛋白酶抑制剂基因PinⅡ转化水稻,Duan等(1996)获得了Nipponbare、台南67和Pi4等3个粳稻品种的抗大化螟转基因株系;Lee等(1999)利用PEG介导法将大豆K units胰蛋白酶抑制剂(SK TI)的cDNA转入粳稻Nagdongbyeo的原生质体,再生转基因植株的后代抗褐飞虱。曾黎琼等(2004)利用农杆菌介导将马铃薯蛋白酶抑制剂基因(PinⅡ)导入玉优1号、HT-7中;孔维文等(2004)利用农杆菌介导将PT A和马铃薯高赖氨酸蛋白基因(S B401)同时转入超级杂交稻亲本材料1826中。在转凝集素基因水稻研究中,主要是转雪莲花凝集素(G NA)基因,采用基因枪法,英国John Innes Centre(Maqbool等,1999;Rao等,1998;Sudhakar等,1998)把G NA基因导入AS D16、M5、M7、M12、FX92D、Basmati370等籼稻品种中,得到200多株转基因植株,G NA在水稻中呈高水平的组成性表达(用Ubi启动子)或韧皮部专一性表达(用Rssl启动子),转基因植株抗褐飞虱。在我国,傅向东等(1997)用G NA基因枪转化水稻IR72、IR76、珍汕97和秀水11等品种,部分转基因植株子代对褐飞虱有一定抗性;T ang(唐克轩等,1999)通过基因枪介导实现了G NA 基因和X a21基因的共转化,得到了转基因植株。唐克轩等(2003)利用农杆菌介导将半夏凝集素基因(pta)导入粳稻鄂宛105、中花12和籼稻E优532中,获得7个转基因纯系。 1.2　抗病转基因水稻育种 抗病转基因水稻包括转抗病毒基因、抗真菌病害基因和抗细菌病害基因。抗病毒转基因已开展了8种病毒的转基因研究,包括水稻通枯罗病毒(rice tungro disease)、水稻齿叶矮缩病毒(rice ragged 收稿日期:2005-07-21 作者简介:王彩芬(1968-),女,副研究员,从事水稻花培育种研究。T el:0951-*******E-mail:caifen-68@https://www.sodocs.net/doc/ad13882640.html,

水稻基因组进化的研究进展

水稻基因组进化的研究进展 水稻是世界上重要的粮食作物之一，养活着全世界近一半的人口。同时南于水稻基冈组较小、易于转化及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点，一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水稻是第一个被全基因组测序的作物，目前栽培稻2个亚种全基因组测序工作已经完成：粳稻品种日本晴(Nipponbare)通过全基因组鸟枪法和逐步克隆法被测序，籼稻品种扬稻6号(9311)通过全基因组鸟枪法被测序。除核基因组外，水稻叶绿体和线粒体基因组也于1989年和2002年分别被测序。水稻2个亚种的全基因组测序完成，一方面开启了植物比较基因组学的大门，另一方面为人们在基冈组水平上鉴定出所有水稻基因并分析其功能奠定了基础，同时也使得人们对植物进化的认识，尤其是对禾本科植物进化的了解，逐步从系统分类和分子标记水平进入到了基因组序列水平。许多研究者通过对水稻基因组序列的分析，利用生物信息学工具，对水稻在基因组水平上的进化进行了大量研究。 1 水稻及其他禾本科植物基因组的古多倍体化过程 水稻是典型的二倍体植物，其核基因组中共有12条染色体。在水稻基因组被完整测序之前，人们就已经采用分子标记、DNA重复元件等方法探究水稻基因组的古多倍体化(polyploidization)过程，并发现了一些重复的染色体片段。随着水稻基因组测序计划的完成，越来越多的证据表明水稻基因组曾发生过全基因组复制(whole genome duplication)，即古多倍体化过程。 Golf等利用鸟枪法完成了粳稻品种日本晴全基因组的测序工作，并利用同义替换率分布方法(Ks- based age distribution)提出水稻基因组可能发生过一次全基因组复制过程。此后多家研究机构和一些研究者对水稻基因组中的重复片段进行了研究，虽然得出的结论不尽相同，但均发现水稻基因组中存在大量的重复片段。根据所采用方法和参数的不同，这些重复片段占整个水稻基因组的15％～62％。Yu 等在水稻基因组中发现了18对大的重复片段，大约占整个基因组的65．7％。其中17对重复片段形成的时间很相近，发生在禾本科物种分化之前；最近的一次片段复制事件发生在水稻11和12号染色体之间，在禾本科物种分化之后。 水稻基因组被测序之后，许多科研机构对基因组数据进行了详尽的注释。其中应用比较广泛的是美国基因组研究院(the institute for genome research，TIGR)和日本农业生物科学研究所(national in- stitute of agrobiological sciences，NIAS)的水稻基因组注释信息。TIGR根据其注释的结果和基因相似性矩阵(gene homology matrix，GHM)方法，检测到大量染色体间的重复片段，这些重复片段几乎覆盖了整个水稻基因组。TIGR水稻基因组注释数据库从第4版开始便增加了对片段重复的注释，该分析是利用DAGChainer程序进行的，重复片段采用100 kb和500 kb 2种参数模型进行了染色体片段的基因共线性分析(图1)，这是全基因组复制的有力证据。根据复制片段上同源基因的分子进化分析，估计全基因组复制发生在大约7 000万年前，在禾本科物种分化之前。此外，Zhang等利用TIGR更新的数据进行分析，采用同义替换率分布方法检测到另一次更古老的(单、双子叶植物分化前)基因组复制事件，说明水稻基因组至少经历了2次全基因组复制过程。 全基因组复制或多倍体化是植物尤其是禾本科作物物种形成和进化过程中非常重要的事件，大部分开花植物在进化过程中均经历了多倍体化过程。基因组加倍后，再经历所谓的二倍体化过程(diploidization)，进化成当代的二倍体物种，并造成大量重复片段中基因的重排和丢失。Salse等研究发现基因组复制事件对禾本科植物的物种形成和演变具有重要作用。他们认为禾本科植物的祖先物种是一个基因组内包含5条染色体的物种，在进化过程中，首先在距今5 000～7 000万年前经基因组复制产生了10条染色体；此后，在基因组内发生了2次染色体置换和融合而形成了12条中间态染色体。以这12条中间态染色体为基础，逐渐分化出水稻、小麦、玉米和高粱的基因组，其中水稻基因组保留了原有的12条中间态染色体，而小麦、玉米和高粱均又发生了染色体丢失和融合才形成了现有的基因组。水稻全基因组复制片段是至今为止在动、植物基因组中发现的最为清晰、完整的基因组复制的遗迹。水稻之所以保存这么完整，一方面是水稻基因组保持了12条中间态染色体的基本形态，另一方面可能与水稻基因组相对较稳定有关。 2水稻籼粳2个亚种的分化 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，在其11 500多年的栽培历史中，因适应不同的农业生态环境而产生了丰富的遗传多样性和明显的遗传分化。长期以来，基于形态性状、同工酶以及对一些化合物不同反应的研究，把亚洲栽培稻(Oryza sativa L．)分为籼稻(indica)和粳稻(japonica)2个亚种。其中籼亚种耐湿耐热，主要适应于热带和亚热带等低纬度地区，而粳亚种则耐寒耐弱光，适应于高纬度和高海拔地区种植。这2个亚种间不仅产生了生殖隔离的基因库，还在形态特征、农艺性状和生理生化反应等方面存在明显的差异。近期群体