全球变化条件下的土壤呼吸效应_彭少麟
第17卷第5期2002年10月
地球科学进展
ADVANCE IN EARTH SCIENCES
Vol.17 No.5
Oct.,2002
文章编号:1001-8166(2002)05-0705-09
全球变化条件下的土壤呼吸效应
彭少麟,李跃林,任 海,赵 平
(中国科学院华南植物研究所,广东 广州 510650)
摘 要:土壤呼吸是陆地植物固定CO2尔后又释放CO2返回大气的主要途径,是与全球变化有关的一个重要过程。综述了全球变化下CO2浓度上升、全球增温、耕作方式的改变及氮沉降增加的土壤呼吸效应。大气CO2浓度的上升将增加土壤中CO2的释放通量,同时将促进土壤的碳吸存;
在全球增温的情形下,土壤可能向大气中释放更多的CO2,传统的土地利用方式可能是引发温室气体CO2产生的重要原因,所有这些全球变化对土壤呼吸的作用具有不确定性。认为土壤碳库的碳储量增加并不能减缓21世纪大气CO2浓度的上升。据此讨论了该问题的对策并提出了今后土壤呼吸的一些研究方向。其中强调,尽管森林土壤碳固定能力有限,但植树造林、森林保护是一项缓解大气CO2上升的可行性对策;基于现有田间尺度CO2通量测定在不确定性方面的进展,今后应继续朝大尺度田间和模拟程序方面努力;着重回答全球变化条件下的土壤呼吸过程机理;区分土壤呼吸的不同来源以及弄清土壤呼吸黑箱系统中土壤微生物及土壤动物的功能。当然,土壤呼吸的测定方法尚有待改善。
关 键 词:土壤呼吸;碳循环;全球变化
中图分类号:Q142.3 文献标识码:A
土壤呼吸是植物固定碳后,又以CO2形式返回大气的主要途径。土壤碳库在全球变化研究中的地位已日益突出,而土壤呼吸作为土壤碳库碳平衡的一个重要相关过程不容忽视,研究土壤呼吸有助于揭示土壤碳库动态机理。在大气与土壤界面,土壤CO2释放的驱动因子是多种多样的,在全球变化条件下研究相关因子与土壤呼吸是全球变化研究的一个重要内容。全球变化有不同的定义,1990年美国的《全球变化研究议案》,将全球变化定义为“可能改变地球承载生物能力的全球环境变化(包括气候、土地生产力、海洋和其它水资源、大气化学以及生态系统的改变)”。狭义的全球变化问题主要指大气臭氧层的损耗、大气中氧化作用的减弱和全球气候变暖[1,2]。土壤呼吸研究工作的开展,从研究对象来说,涉及农田、森林、草地等,从研究的地域来说从低纬至高纬均有研究,其中大部分研究集中于中纬度的草地和森林,目前,北极冻原也有研究报道[3]。
本文对在全球CO2浓度升高、气温上升、大气氮沉降等发生变化的背景下,土壤呼吸的响应作一综述,以促进土壤呼吸的研究,加深人们(特别是政策决策层)对土壤呼吸的认识。
1 大气CO2浓度升高的土壤呼吸效应
早期的土壤呼吸的测定基于表土层CO2的释放,开始于80多年前[4]。随着科学研究的发展,时至今日,土壤呼吸因为其全球的CO2总释放量已被
收稿日期:2002-01-04;修回日期:2002-05-31.
＊基金项目:国家自然科学基金重大项目“中国东部样带主要农业生态系统与全球变化相互作用机理研究”(编号:39899370);中国科学院知识创新工程重要方向项目“南方丘陵坡地农林复合生态系统构建机理与可持续性研究”(编号:KZCX2-407);广东省重大基金项目“广东省主要农业生态系统与全球变化相互作用机理研究”(编号:980952)资助.
作者简介:彭少麟(1957-),男,广东人,研究员,主要从事生态学方面的研究工作.E-mail:slpeng@https://www.sodocs.net/doc/3510975930.html,
认为是全球碳循环的最大通量之一,并已引起了科学界的高度重视。由于其量之大,土壤呼吸数量上的一个小的改变可能对大气中CO2浓度的变化有相当大的影响。正因为如此,对于各国政策制定者来说,充分认识伴随着全球大气CO2浓度升高、土壤呼吸通量可能发生的一些变化至关重要。
关于土壤呼吸的田间试验,基础数据的报道已不少,基于这些研究成果许多专家、学者评估了全球土壤CO2的释放通量,评估的结果大都介于68×1015～77×1015gC/a之间[5～7]。所有的这些评估大体上都与净初级生产力(NPP)的估计相一致,也符合凋落物50×1015～60×1015gC/a的变动范围[8,9]。因为植物根呼吸作用及菌根呼吸作用的存在,土壤呼吸大于净初级生产力。虽然土壤呼吸通量相当大,但我们应该清楚地认识到,在人类干扰之前,陆地植物和土壤碳的吸收和丢失是接近平衡的。正是由于人类的活动,包括对土壤的破坏,导致CO2通量的变化,人类活动是大气中CO2浓度急剧上升和地球变暖的重要原因。
如果影响土壤呼吸的所有其它因子保持不变,人们可以期待在一定程度上大气CO2浓度的上升,其施肥效应和抗蒸腾效应有利于植物生长量的提高,从而增加植物的生长量,这必将引起植物碎屑向土壤的更大传输,从而改变植物的年回归土壤的植物碎屑量,其中一小部分将保持未分解状态而为大气CO2的汇作贡献[10]。这个过程可为以下事实所支持,即植物生长的最大增长量常见于地下部分,这是由于植物制造的有机物对根的分配和根活动的结果[11]。Harrison等[12]认为,运用原料箱控制模型(a model with dono r-compartment control),CO2对植物生长的促进作用可能解释大气CO2大约1/2“丢失碳”的原因,这是由于CO2施肥效应导致土壤贮存的碳量更大。一些田间试验表明,当植物生长在高CO2浓度环境下,土壤有机质增加[13,14]。然而,近来许多对全球土壤碳汇的评估过于乐观,因为在许多土壤中,微生物类群受土壤有机基质的可利用性所限制[15]。如果给予它们更多的碳,微生物将更易于分解有机碳,即增加了来自于土壤微生物释放的CO2量。当然,这在北方森林(Bo real forest)中是一个例外,在那里,寒冷的温度抑制了分解作用,与此同时,大量的植物碎屑积累在土壤中[16]。变化的气候和更高的大气CO2浓度对土壤碳吸存(se-questration)是高度相互作用和复杂的。由于(微)生物的媒介作用,假如水和养分没有限制,净初级生物力(NPP)和有机质分解两者都可能由于温度的升高而提高。Kirschbaum[17]研究表明,有机质分解可能比NPP更易被促进。这将导致在全球变暖发生的条件下,土壤向大气释放更多的CO2。但是在这些研究中尚存在缺陷,因为对植物的响应及有机质分解速率的研究没有考虑温度和水分限制的相互作用。
在加利福尼亚州的一个草地群落,3年暴露于升高的CO2浓度下,已可见微生物类群活性的增加[14],土壤表层的CO2通量从323gC/(m2·a)上升到440gC/(m2·a)。相似的响应也可见于一个15年生的火炬松林分,这个林分即美国北卡罗莱纳州的CO2倍增试验(FACE试验)的对象,其土壤毛细孔CO2浓度及土壤表面CO2通量均较周围环境大约上升了30%。大约30%～50%的土壤呼吸的CO2来源于根活动,而其余的则来自于土壤微生物[18,19]。如果大气CO2浓度上升促进植物生长,那么陆地植被和土壤可能充当重要碳汇的角色。Allen等[20]运用自由大气CO2浓度倍增技术(FACE),使3块直径30m的火炬松林地暴露于大于周围环境CO2浓度水平(200μm/L)的环境中,两个生长季节后,CO2浓度的显著升高增加了火炬松林的凋落物质量和细根增量。在FACE条件下的头一年内,土壤中的CO2浓度上升了,而土壤表层CO2的释放量在浓度升高的条件下一般更高,但是这种差异在统计上不显著。研究结果表明:在火炬松林中升高大气CO2浓度可以加速有机质对土壤碳库的输入,但也可能通过促进土壤呼吸而加速地下碳的损失。因此,植物生长在高浓度CO2条件下可能对土壤增加额外的碳,但是大多数的这些碳很可能又会以CO2的形式返回大气中。
2 全球升温的土壤呼吸效应
如果地球的升温归结于温室效应,预计全球土壤将会变得更温暖,特别是高纬度地区。除一些沙漠外,土壤呼吸随温度的升高而增强,这可以从集中于土壤变暖的研究中找到依据[6,21～23]。温度每升高10℃,土壤呼吸的增加值,即Q10关系值大约为2.0[17,24,25]。对表层碎屑样品以及寒冷气候区的土壤研究表明,土壤呼吸有最大的响应值[26,27],根呼吸对温度的响应显著,Q10值高达4.6[28]。国内学者根据文献综述了土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响,分析了全球范围内湿润地区森林植被的土壤呼吸与纬度、年均温的关系,得出了全球范
706 地球科学进展 第17卷
围的Q10值为1.57[29]。对海南岛尖峰岭热带森林土壤碳储量和CO2排放量的研究表明,土壤CO2的排放率与地表温度之间具有极显著的指数函数关系[30]。温带森林的土壤呼吸与地下5cm土壤温度相关性也较好[31]。几乎所有全球气候变化的模型都预测土壤碳的损失是全球气候变暖的原因之一[32,33],而全球变暖将促进土壤碳素损失,尤以热带生态系统为敏感[34]。
Trumbore等[35]研究认为土壤碳的最大损失将可见于热带地区,在那里,他们的同位素碳含量的测定表明,土壤有机质库具有相对快的更新时间。然而,通过北方森林和苔原碳同位素更新的测定,上述结果不符合北方森林和苔原生境中的情形。由于寒冷、低湿状况的原因,有机质在这些土壤中累积[36,37]。同位素的测定方法表明土壤有机质的更新是有限的,但是,几乎所有的有机质都是以不稳定的组分存在,只要气候变暖,它们将很容易分解[38,39]。事实上,已有学者找到了苔原生境下土壤有机质损失的证据,即阿拉斯加的气候变暖了[40,41]。同时Goulden等[42]也发现了在温暖的几个年份里,土壤有机碳有明显的损失,因为温暖年份引起了马尼托巴(M anitoba)的北方森林过早的春天解冻。在苔原(冻土地带)中,永久冻结带的融化,伴随着的地下水位的降低,可能导致分解作用的大加强[43,44]。可以认为在全球变暖的响应上,土壤碳的损失在北方森林和苔原地区将是最大的,因为这里是不稳定有机碳的最大贮存库并具有最大预计的温度上升,这些土壤的大量的CO2的释放能加强地球大气温室效应,使地球变暖[45]。北极地区是个巨大的碳库(占全球土壤碳库总量的23.7%～32.3%),目前释放到大气中的CO2的量与它所占有的面积相比,相对于其它地区差异不是很显著。但如果全球温暖化持续下去,将大大改变目前的情形,北极潜在的巨大碳库可能成为大气CO2的重要来源,CO2倍增对北极地区的土壤碳库和CO2的源汇功能将产生深刻影响,在若干假设条件下,通过计算发现,北极土壤每年将向大气释放的CO2为6.8×109t,这将导致大气CO2浓度发生4.5‰～6.2‰的变化[46]。
运用模型研究手段,基于单个组分的放射性碳含量,Trumbore等[47]研制了一个土壤有机质四箱模型,更新时间在10～10000年间变动。为了推测土壤碳通量的变化,必须集中于接近土壤表面的不稳定库变化的研究,因为土壤有机质的碳汇将在具有快更新时间的小库中出现得很快,而在腐殖质中的中间过渡碳库很小[48]。与此同时,由于干扰和全球变暖所导致的土壤CO2通量的增加将主要来源于具有最快更新时间的不稳定库。
3 CO2浓度和温度上升的土壤呼吸效应
在CO2浓度上升和全球变暖同时相互作用下,土壤呼吸效应是科学研究中需要解决的一个最重要的科学问题。但这也是人们知之甚少的问题。在未来的全球环境下,土壤是碳的净“源”还是“汇”?已有科学家大胆地认为自然界已经为我们完成了这个试验:热带雨林具有最大的NPP(随着CO2浓度的上升),具有温暖湿润的环境,但是热带土壤的碳含量远远小于北方地区土壤的碳含量[49,50]。对世界主要生物群系的研究,有结果表明,土壤呼吸与NPP之间存在直接相关(r2=0.87)[6],当土壤有机碳含量增加时,土壤呼吸速率增加,在热带地区,植物生长繁茂,环境对分解者很理想,土壤被发现具有最大的呼吸速率[51,52]。这就说明CO2和温度的上升并不意味着土壤碳含量的增加。另一方面,在世界上的生物群系中,土壤有机质库和NPP之间只存在很弱的相关关系[53],很明显,土壤有机质的大量积累并不是来自大的输入量,而更正确的是,土壤有机质在其它因素(如温度)限制分解者的地方累积。土壤中CO2的通量与植物的生长是紧密联系在一起的,因为土壤中有机残余物是由植物供给分解者的。随着地球的变暖,分解作用受温度限制的区域将减少,而于此同时土壤将日益成为大气CO2的源。
运用基于过程的TEM模型,M cGuire等[33]认为,在全球温度升高1℃和大气CO2浓度为650μL/ L的条件下,土壤将是一个有机碳含量为28×1015 gC的碳库。发生在以后50年期间,与在同样的间隔时间内,化石燃料燃烧的释放量上升约为15×1015gC/a相比,这个0.5×1015gC/a碳汇是微不足道的。与该模型一致的是Oechel等[54]发现在高CO2和气候变暖条件下,冻土地带仅仅只会随之产生一个很小的碳汇。M c Guire等[33]推测最大的绝对变化将发生在半干旱灌丛地和旱生型林地,在这些地方更高的NPP将留下一个含量更大的有机质,其中分解作用受水分和温度共同限制[55,56],联合国反荒漠化大会认为半干旱土壤在恰当地管理下能发挥CO2汇的作用。
4 耕作的土壤呼吸效应
当土壤受耕作干扰时,它们的土壤有机质含量
707
第5期 彭少麟等:全球变化条件下的土壤呼吸效应
下降。这种下降是可见的,因为分解条件如土壤透气性及土壤含水量,当土壤被干扰时得到改善。而自然植被地转化为农业用地时,新鲜植物碎屑的输入量较以前减少。耕作也破坏了土壤的团粒结构,使稳定的、被吸附的有机质易受分解[57,58],全球受耕作影响而产生的碳丢失高达0.8×1015gC/a[59]。目前指数式的人口增长,要求作物的产量不断提高,在21世纪这将需要更多的新的土地变成耕作地[60],而现有的农业土地将被集约经营。实施“免耕”农业,土壤有机质的丢失将降低。对先前的耕地实行“免耕”技术制度,事实上可能恢复土壤有机质[61～64]。不过,在美国农业广泛利用的“免耕”措施,在随后的30年里仅能发挥277×1012～452×1012gC的碳汇作用,约为1%的化石燃料的释放量[65]。同样在欧洲,土地经营的改良及土地的轮番使用,其潜在的碳汇只是世界化石燃料燃烧释放的CO2总量的0.8%[66,67]
。
在美国,保护区计划(Conservation Reserve Pro-g ram,CRP)80年代使一些农田撂荒,于是土壤有机质在这些土地上积累,在过去的10年C RP计划差不多积累了17×1012gC土壤有机碳[68～70]。在1995年美国国会解除对农业干涉期间,尽管该计划的实施在野生动植物生境和碳汇方面的价值,受C RP计划保护的土地已几乎淘汰了先前的土地利用方式。但政策制定者应该认识到,当耕作土壤被转化为自然植被时,可以发现一些高速率的碳吸存。5 氮沉降的土壤呼吸效应
土壤高氮矿化速率可能是大气氮沉降提高的结果,C/N比的变化可能影响微生物的活性,微生物的活性的变化将产生微生物呼吸的变化,进而影响土壤CO2的释放[71]。因此,氮沉降与土壤呼吸关系的研究已引起了人们的注意。近来,人们已通过大气固定的氮的流通和它在自然生态系统的沉降,把注意力集中于人类对全球氮循环的贡献[72,73]。事实上,丰富的碳汇可能来源于森林中的氮肥,特别是当氮以木材的形式贮存时,原因是木材含有相当高的C/N比。Holland等[74]研究认为,目前几乎所有从大气中以CO2收支形式丢失的碳,可以通过植物生长响应氮沉降的刺激(促进)作用来调节。然而,森林这个全球巨大的碳汇功能必打折扣,因为大量的氮在耕作土壤上或遭受其它污染物的影响而发生沉降[75,76]。目前在维持升高CO2浓度下的没有扰动的生态系统中增加氮的田间试验没有得到应有的结果,但是在自然生态系统中的田间施肥试验提供了关于土壤碳贮存和土壤呼吸的潜在变化的一些认识,这些潜在变化的可能性会在人为因素产生氮沉降的地区发生。在典型地区仅10%～20%的氮被森林所利用而积累在木材中,而大部分氮则积累在有机质中,这些有机质的C/N比为12～15[77,78]。于是,可以预料土壤有机质碳汇的可能性来源于森林中的氮肥,然而这个预料被证明值得怀疑,在北卡罗尔纳的林地试验中,当氮增加时,土壤呼吸增强[79]。在德国温带林分中也有相似的结果报道[80],在我国温带草原温室气体通量研究中,也有类似报道,即CO2通量与土壤全氮含量,C/N比显著正相关[81]。但是在加拿大废弃的农业地中,没有发现这个结果,森林土壤氮的增加常常引起土壤中C/N比的降低,但是没有使土壤碳的总量发生重大变化[82,83]。存在一些非生物过程,氮可以固定在土壤有机质中[84]。于是,当植物对增加的氮肥响应时,在那些因受过多的来自于大气中的氮沉降地区,是否可以期望土壤碳的大量增加还不清楚。Schimel[85]估计由于氮沉降作用土壤碳吸存的增加量为0.6±0.3PgC/a。
随着氮沉降增加的发生,植物生长过程中不同营养器官的C/N比会做出一定的响应,其回归土壤碎屑的C/N相伴而发生改变,这将是影响土壤呼吸的又一因子,因为碎屑分解速率与其化学组成的变化有关,其中木质素与N的比例是影响分解速率的一个主要因素,如果碎屑C/N比增加造成微生物生物量受氮限制,分解速率将会降低。在升高的CO2水平下,大多数植物被发现其产生的组织含碳量更高,含氮量更少。对大豆(Glycinemax)和紫花苜蓿(Medicagosativ a)在CO2浓度倍增条件下的生理生态试验表明,其地下部根的C/N比有明显的减少,而地上部茎的C/N比则有明显的增加。这一试验结果不仅证实了前人所报告的地上部C/N比值增加现象,而且揭示了地下部C/N比值降低的新现象[86～88]。于是有假想这种CO2诱导增加了C/N 比,可能增加木质素,将导致分解速率的降低[89]。因此促进了土壤的碳吸存。但是,也有研究认为,即使生长在高CO2浓度下的植物叶片C/N比升高,但由于衰老前养分的转移,不一定导致凋落物中C/N 比升高,因而叶片氮含量物降低并未必导致凋落物降解的降低[90]。因此,目前这两种过程的净结果尚不清楚。
708 地球科学进展 第17卷
6 讨 论
人们期望在将来由于CO2浓度的上升、大气温度的上升、氮沉降增加,当今陆地碳汇增加。然而人类面临的将是,随着全球变化条件下的CO2浓度及温度上升的发生,土壤碳汇的功能是有限的。因此世界各国应共同承担温室气体减排的义务,其中包括两层含义,一是科学家们研究解决问题的对策;二是各国政府作为政策的制订者应将问题的解决或延缓温室气体的释放视为政府行为,发达国家应承担更多的义务。《京都议定书》的拟订已朝这方面迈出了重要的一步,然而各国政府为了保护自身利益,前进的步伐是艰难的。如美国,以其汇的增加而吸收的温室气体量随之增加为由,不接受其作为发达国家的CO2减排数额,拒绝作为缔约国签约。因此,在以后相关CO2的排放的公约谈判中这方面的科学问题及与各国政治利益直接相关的争论将更加激烈,全球变化条件下的土壤呼吸的研究既富有科学意义又有政治意义,以下从科学意义角度进行小结。
(1)从中国国情来看,天然林保护对于全球变暖的缓解具有极其重要的意义,各级政府应坚决响应国家关于天然林保护工程的号召,把保护工作的开展落到实处,认真执行全球变暖的减缓任务中的林业对策,不但要重视扩大植树造林,更要加强对原始林和天然次生林的管理和保护,及对人工林的抚育管理[91,92]。农业土地利用方式的改变在不同程度上将改变土壤CO2的释放速率,应适当控制土地的利用,这对控制全球土壤CO2的排放,维持全球碳平衡及稳定全球气候变化起着重要的作用。
(2)土壤—大气痕量气体交换具有巨大时空变异性,全球尺度和地区尺度全球变化条件下对土壤呼吸通量改变的预测及绝对量的测定是困难的。近年来,在减少田间水平通量的测定的不确定性方面,已取得许多进展,今后应继续朝大尺度田间和模拟程序方面努力。
(3)全球变化对土壤呼吸的作用过程是复杂的,在自然生态系统中,长期的CO2浓度的增加对生态系统影响的持续性还不清楚。全球气候变化通过影响土壤温度、土壤水及养分竞争而影响土壤过程,进而影响土壤呼吸。在今后的研究中,全球变化与土壤呼吸的相互作用的土壤过程的研究是理解土壤碳汇功能的关键,因为我们可能通过土壤过程在将来调节CO2等温室气体在大气中浓度的未来变化,同时我们应该注意到,CO2、CH4及N2O在土壤
—大气界面的交换是彼此关联的,CO2循环的改变可以传递N循环的改变,从而导致土壤—大气N2O 的交换。
(4)相对于全球变化条件下植物地上部分各种生理过程影响的研究,对地下部分的研究才兴起,所进行的研究还远远不够,根际微生态系统土壤呼吸的相关生理过程对碳在土壤中的流通以及全球碳循环都很重要,对生态系统的整体功能也是很重要的。因此必须加大研究力度。
(5)土壤呼吸对全球变化的贡献不确定性研究进展较慢,我们当前研究技术方法学不完善是一个主要原因。如土壤呼吸的3个主要组分(根呼吸、根际呼吸、土壤有机质矿化及植物残留物分解等)的测定,目前还没有很好的测定方法,即使用同位素法也很难准确测定,因此虽然目前的许多科学研究均在不同程度上表明了增加大气CO2浓度或温度的提高促进了土壤CO2的放出,但是很难见到关于土壤呼吸的3个主要部分在不同温度和CO2浓度下的响应的资料。因此测定方法及技术的改正和完善是研究的迫切需要。
(6)土壤呼吸的发生系统通常被认为是一个黑箱,土壤微生物与土壤动物在系统中所发挥的功能不容忽视,这也是整个土壤呼吸研究中需要关注的问题。
参考文献(References):
[1] Peng Shaolin.Global change and sustainable development[J].
Chines e Journal of Ecology,1998,17(3):21-28.[彭少麟.全
球变化与可持续发展[J].生态学杂志,1998,17(3):21-28.] [2] Peng Shaolin.Global change and sustainability development[J].
Ecological S cience,1997,16(2):1-8.[彭少麟.全球变化现象及
其效应[J].生态科学,1997,16(2):1-8.]
[3] Gainey P L.Parallel formation of carbon dioxide,ammonia and
nitrate in soil[J].S oil Science,1919,7:293-311.
[4] Schlesinger W H.Carbon balance in terrestrial detritus[J].An-
nual Review of Ecological Systematics,1977,8:51-81.
[5] Raich J W,Schles inger W H.The global carbon dioxide flux in
soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J].
Tellus,1992,44B:81-99.
[6] Raich J W,Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emis-
s ions from soils[J].Global Biogeochem Cycl es,1995,9:23-36.
[7] Field,C B,Behrenfeld M J,Randerson J T,et al.Primary pro-
duction of the biosphere:In tegrating terrestrial and oceanic com-
ponents[J].Science,1998,281:237-240.
[8] M atthew s E.Global litter p roduction,pools,and turnover times:
Estimates from measurement data and regress ion model s[J].
Journal of Geophysical Research,1997,102:18771-18800.
709
第5期 彭少麟等:全球变化条件下的土壤呼吸效应
[9] Fang Jingyun,Wei M enghua.Carbon cycle in the arctic terrestri-
al ecosystem s in relation to the global w arming[J].Acta Scientiae
Circumtantiae,1998,18(2):113-121.[方精云,位梦华.北极
陆地生态系统的碳循环与全球温暖化[J].环境科学学报,
1998,18(2):113-121.]
[10] Van Veen J A,Liljeroth E,Lekkerkek,L J A,et a l.Carbon
fluxes in plan t soil systems at elevated atmospheric CO2levels
[J].Ecological Applications,1991,1:175-191.
[11] Rogers H H,Runion G B,Krupa S V.Plant respons es to atmo-
spheric CO2enrichment w ith emphas is on roots and the rhizo-
sphere[J].Environmental Pollution,1994,83:155-189. [12] Harrison K G,Broecker W S,Bonani G.A strategy for estimat-
ing the impact of CO2fertilization on s oil carbon storage[J].
Global Biogeochem Cycles,1993,7:69-80.
[13] W ood C W,Westfall D G,Peterson G A.S oil carbon and nitro-
gen changes on initiation of no-til l cropping system s[J].Soil S ci-
ence S ociety of America Journal,1991,55:470-476.
[14] Hungate B A,Holland E A,Jacks on R B,et al.The fate of
carbon in grass lands under carbon dioxide enrichment[J].Na-
ture,1997,388:576-579.
[15] Zak D R,Tilman D,Parm enter R R,et al.Pl ant production
and soil microorganisms in late-s uccessional ecosystems:A conti-
nental-scale study[J].Ecology,1994,75:2333-2347. [16] S chlesinger W H.Carbon balance in terrestrial detritus[J].An-
nual Review of Ecological S ystematics,1977,8:51-81. [17] Kirschbaum M U F.The temperatu re of dependence s oil organic
matter decomposition,and the effect of global w arning on s oil
carbon storage[J].S oil Biological Geochemistry,1995,27:753-
760.
[18] Bow den R D,Nadelhoffer K J,Boone R D,et al.Contribu-
tions of aboveground l itter,below ground litter,and root respira-
tion to s oil res piration in a temperate mixed hardw ood forest[J].
Canadian Journal of Forest Research,1993,23:1402-1407.
[19] Andrew s J A,Harrison K G,M atamala R,et al.Separation
of root respiration from total soil respiration us ing13C labelling
during Free-Air CO2Enrichment(FACE)[J].Soil Science Soci-
ety of America Journal,1999,63(5):1429-1435.
[20] Allen A S,Andrew s J A,Finzi A C,et al.Effects of free-air
CO2enrichment(FACE)on below ground processes in a Pinus
teada forest[J].Ecological Applications,2000,10(2):437-
448.
[21] Peterjohn W T,M elillo J M,S teudl er P A,et al.Responses of
trace gas fluxes and N avail abil ity to experimentally elevated s oil
tempera-tures[J].Ecol ogical Applications,1994,4:617-625.
[22] Ch ristensen T R,M ichelsen A,Jonasson S,et a l.Carbon diox-
ide and methane exchange of a s ubarctic heath in respons e to cli-
mate change related environmental manipulations[J].Oikos,
1997,79:34-44.
[23] Rustad L E,Fernandez I J.Experimen tal soil w arming effects
on CO2and CH4flux from a low elevation spruce-fir forest soil in
M aine,USA[J].Global Change Biology,1998,4:597-605.
[24] Palmer-Winkler J,Cherry R S,Schlesinger W H.The Q10rela-
tionship of microbial respiration in a temperate forest soil[J].
Soil Biological Biochemistry,1996,28:1067-1072.
[25] K?tterer T,Reich stein M,Andren O,et a l.Temperature de-
pendence of organic matter decomposition:A critical review us-
ing literature data analyzed with different models[J].Biological
Fertil e S oils,1998,27:258-262.
[26] Lloyd J,Taylor J A.On the temperatu re dependence of s oil res-
piration[J].Functional Ecology,1994,8:315-323.
[27] Nikli′nska M,M arya′nski M,Las kow ski R.Effect of tempera-
ture on humus respiration rate and nitrogen mineralization:Im-
pl ications for global cl imate change[J].Biogeochemistry,1999,
44:239-257.
[28] Boone R D,Nadelhoffer K J,Canary J D,et al.Roots exert a
strong influence on the temperature s ensitivity of soil respiration
[J].Nature,1998,396:570-572.
[29] Liu Shaohui,Fang Jingyun.Effect factors of soil respiration and
the tem peratu re's effects on soil respiration in the global scale
[J].Acta Ecol ogica Sinica,1997,17(5):469-476.[刘绍辉,
方精云.土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响[J].
生态学报,1997,17(5):469-476.]
[30] Wu Zhongmin,Zeng Qingbo,Li Yide,et al.A preliminary re-
search on the carbon storage and CO2release of the tropical forest
soils in Jiangfengl ing,Hainan Is land,China[J].Acta Phytoeco-
logica Sinica,1997,21(5):416-423.[吴仲民,曾庆波,李意
德,等.尖峰岭热带森林土壤C储量和CO
2
排放量的初步研究[J].植物生态学报,1997,21(5):416-423.]
[31] Liu Shaohui,Fang Jingyun,M akoto Kiyota.Soil respiration of
mountainous temperate forests in Beijing,C hina[J].Acta Phy-
toecologica Sinica,1998,22(2):119-126.[刘绍辉,方精云,清
田信.北京山地温带森林的土壤呼吸[J].植物生态学报,
1998,22(2):119-126.]
[32] Schimel D S,Braswell B H,Holl and E A,et al.C l imatic,
edaphic,and biotic controls over storage and turnover of carbon
in soils[J].Global Biogeochemistry Cycles,1994,8:279-293.
[33] M cGuire A D,M el ill o J M,Kickl ighter D W,et a l.Equilibrium
responses of soil carbon to climate change:Empirical and pro-
ces s-based estimates[J].Journal of Biogeography,1995,22:
785-796.
[34] Seatedt T R,Coxw ell C C,OjimaD S,et al.Controls of plant
and soil carbon in a semi-humid temperate grasslands[J].Eco-
l ogical Applications,1994,4(2):344-353.
[35] Trumbore S E,Chadw ick O A,Amundson R.Rapid exchange
betw een soil carbon and atmospheric carbon dioxide driven by
temperature change[J].Science,1996,272:393-396.
[36] Harden J W,O'Neill K P,Trumbore S E,et al.M oss and soil
contributions to the annual net carbon flux of a maturing boreal
fores t[J].Journal of Geophys ical Research,1997,102:28
805-28816.
[37] T rumbore S E,Harden J W.Accumulation and turnover of car-
bon in organic and mineral soils of the BOREAS northern study
area[J].Journal of Geophys ical Research,1997,102:28817-
28830.
710 地球科学进展 第17卷
[38] Chapman S J,Thurlow M.Peat res piration at low temperatures
[J].Soil Biol ogical Biochemistry,1998,30:1013-1021. [39] Lindroth A,Grell e A,M oren A S.Long-term meas u rements of
boreal forest carbon balance reveal large temperature sens itivity
[J].Gl obal Change Biology,1998,4:443-450.
[40] Oechel W C,Hastings S J,Vourlitis C,et al.Recent change of
arctic tundra ecos ystems from a net carbon s ink to a s ource[J].
Nature,1993,361:520-523.
[41] Oechel W C,Vourlitis G L,Hastings S J,et a l.Change in arc-
tic CO2fl ux over two decades:Effects of cl imate change at Bar-
row,Al aska[J].Ecol ogical Applications,1995,5:846-855.
[42] Goulden M L,Wofs y S C,Harden J W,et al.Sensitivity of
boreal forest carbon balance to soil thaw[J].Science,1998,
279:214-217.
[43] Billings W D,Luken J O,M ortensen D A,et al.Increasing at-
mospheric carbon dioxide:Possible effects on arctic tundra[J].
Oecologia,1983,58:286-289.
[44] M oore T R,Know les R.The influence of water table levels on
methane and carbon dioxide emissions from peatland soils[J].
Canadian Journal of S oil Science,1989,69:33-38.
[45] W oodw ell G M.Biotic feedbacks from the w arming of the Earth
[A].In:Woodw ell G M,M acKenz ie F T,eds.Biotic Feed-
backs in the Global Climatic System[C].Oxford:Oxford Uni-
versity Press,1995.3-21.
[46] Fang Jingyun,Tang Yanhong,Koizumi H,et al.Evidence of
w intertime CO2emis sion from snow-covered grounds in high lati-
tudes[J].Sciences in China(S eries D),1999,42(4):378-382.
[方精云,唐艳鸿,小泉博弘,等.高纬度冬季下垫面释放CO2
的证据[J].中国科学(D辑),1998,28(6):559-563.]
[47] T rumbore S E,Chadw ick O A,Amundson R.Rapid exchange
betw een soil carbon and atmospheric carbon dioxide driven by
temperature change[J].Science,1996,272:393-396. [48] Schles inger W H.Evidence from chronosequence studies for a
low carbon-storage potential of soils[J].Nature,1990,348:
232-234.
[49] S chlesinger W H.Carbon balance in terrestrial detritus[J].An-
nual Review of Ecological S ystematics,1977,8:51-81. [50] Batjes N H.Total carbon and nitrogen in s oils of the world[J].
European Jou rnal of Soil Science,1996,47:151-163.
[51] Gallardo A,Schles inger W H.Factors limiting microbial biomass
in the mineral soil and forest fl oor of a warm-temperate forest
[J].Soil Biological Biochemistry,1994,26:1409-1415. [52] Hogberg P,Ekblad A.Substrate-induced respiration measured
in situ in a C3-plant ecos ystem using additions of C4-sucrose[J].
Soil Biological Biochemistry,1996,28:1131-1138.
[53] Cebrian J,Duarte C M.Pl ant g row th-rate dependence of detrital
carbon storage in ecosystem s[J].Science,1995,268:1606-
1608.
[54] Oechel W C,Cow les S,Grulke N,et al.T rans ient natu re of
CO2fertilization in arctic tundra[J].Nature,1994,371:500-
503.
[55] Wildung R E,Garland T R,Buschbom R L.The interdepen-
dent effects of soil temperature and w ater content on s oil res pira-
tion rate and plant root decomposition in arid grassl and soils[J].
Soil Biol ogical Biochemistry,1975,7:373-378.
[56] Parker L W,M iller J,S teinberger Y,et al.Soil respiration in a
Chihuahuan des ert rangeland[J].Soil Biological Biochemistry,
1983,15:303-309.
[57] Elliott E T.Aggregate structure and carbon,nitrogen,and
phos phorus in native and cultivated soils[J].Soil Science of So-
ciety America Journal,1986,50:627-633.
[58] Six J,Elliott E T,Paustian K,et al.Aggregation and soil or-
ganic matter accumulation in cultivated and native grassland s oils
[J].S oil Science of Society America Jou rnal,1998,62:1367-
1377.
[59] Schlesinger W H.Soil organic matter:A sou rce of atmospheric
CO2[A].In:W oodw ell G M,ed.The Role of Terrestrial Veg-
etation in the Global Carbon Cycle[C].New York:John Wil ey,
1984.111-127.
[60] Fischer G,Heilig G K.Popul ation momentum and the demand
on land and w ater resources[R].Phil osopical Transaction of the
Royal S ociety of London,1997,352B:869-889.
[61] Dick W https://www.sodocs.net/doc/3510975930.html,anic carbon,nitrogen,and phosphorus concen-
trations and pH in soil profiles as affected by tillage intensity[J].
Soil S cience of Society America Journal,1983,47:102-107.
[62] Wood C W,Torbert H A,Rogers H H,et al.Free-air CO2en-
richment effects on soil carbon and nitrogen[J].Agricultural and
Forest M eteorology,1994,70:103-116.
[63] Blevins R L,Thomas G W,Cornelius P L.Influence of no-
tillage and nitrogen fertil ization on certain soil properties after5
years of continuous corn[J].Agron J,1977,69:383-386. [64] Campbell C A,Biederbeck V O,M cConkey B G,et al.Soil
qual ity-effect of tillage and fallow frequency[J].Soil Biological
Biochemistry,1999,31:1-7.
[65] Kern J S,Johnson M G.Conservation tillage impacts on national
soil and atmospheric carbon levels[J].Soil S cience of S ocieg
America Jou rnal,1993,57:200-210.
[66] Smith P,Pow ls on D S,Glendining M J,et al.Poten tial for
carbon sequestration in Eu ropean soils:Preliminary estimates for
five scenarios using res ults from long-term experiments[J].
Global C hange Biology,1997,3:67-79.
[67] Smith P,Powlson D S,Glendining M J,et a l.Preliminary es-
timates of the poten-tial for carbon mitigation in European soils
through no-till farming[J].Global C hange Biol ogy,1998,4:
679-685.
[68] Gebhart D L,Johnson H B,M ayeux H S,et al.The CRP in-
creases soil organic carbon[J].Journal of S oil W ater Conserva-
tion,1994,49:488-492.
[69] Burke I C,Lauen roth W K,C offin D P.Soil organic matter re-
covery in semiarid grass lands:Implications for the Conservation
Res erve Program[J].Ecological Appl ications,1995,5:793-
801.
[70] Robles M D,Burke I C.Legume,g ras s,and Conservation Re-
serve Program effects on soil organic matter recovery[J].Eco-
711
第5期 彭少麟等:全球变化条件下的土壤呼吸效应
logical Appl ications,1997,7:345-357.
[71] C ecilia A Pérez,Lars O,Hedin,et a l.Nitrogen minerl ization in
tw o unpol luted old-grow th forests of contrasting biodiversity and
dynamics[J].Ecosystems,1998,1:361-373.
[72] Galloway J N,Schles inger W H,Levy H,et al.Nitrogen fixa-
tion:Anthropogenic enhancement-environmental response[J].
Global Biogeochemistry Cycles,1995,9:235-252.
[73] Vitousek P M,Aber J D,How arth R W,et al.Human alter-
ation of the global nitrogen cycle:Sou rces and cons equences[J].
Ecological Appl ications,1997,7:737-750.
[74] Holland E A,Brasw ell B H,Lamarque J F,et al.Variations in
the predicted spatial distribution of atmospheric nitrogen deposi-
tion and their impact on carbon uptake by terrestrial ecos ystems
[J].Jou rnal of Geophysical Research,1997,102:15849-
15866.
[75] Tow nsend A R,Bras w ell B H,Holl and E A,et al.Spatial and
temporal patterns in terrestrial carbon storage due to deposition
of fossil fuel nitrogen[J].Ecological Appl ications,1996,6:
806-814.
[76] Asner G P,Seastedt T R,Townsend A R.The decoupling of
terrestrial carbon and nitrogen cycles[J].BioScience,1997,47:
226-234.
[77] Fenn M E,Poth M A,Aber J D,et a l.Nitrogen excess in
North American ecosystems:Predisposing factors,ecos ystem
responses and management strategies[J].Ecol ogical Appl ica-
tions,1998,8:706-733.
[78] Nadelhoffer K J,Emmett B A,Gundersen P,et al.Nitrogen
deposition makes a minor contribution to carbon sequestration in
temperate forests[J].Nature,1999,398:135-148.
[79] Gallardo A,Schles inger W H.Factors limiting microbial biomass
in the mineral soil and forest fl oor of a warm-temperate forest
[J].Soil Biological Biochemistry,1994,26:1409-1415. [80] Brumme R,Beese F.Effects of l iming and nitrogen fertil ization
on emiss ions of CO2and N2O from a temperate forest[J].Jour-
nal of Geophysical Research,1992,97:12851-12858. [81] Geng Yuanbo,Zhang shen,Dong Yunshe,et al.The conten t
of soil organic and total nitrogen and correlativity between their
content and fluxes of CO2,N2O and CH4in Xinlin river basin
stepp[J].Acta Geographica Sinic,2001,56(1):44-53.[耿远
波,章申,董云社,等.草原土壤的碳氮含量及其与温室气体通
量的相关性[J].地理学报,2001,56(1):44-53.]
[82] Neils en W A,Pataczek W,Lynch T,et a l.Grow th respons e of
Pinus radiata to multipl e applications of nitrogen fertilizer and e-
valuation of the quantity of added nitrogen remaining in the for-
est system[J].Plan t S oil,1992,144:207-217.
[83] Harding R B,Jokel a E J.Long-term effects of forest fertilization
on site organic matter and nutrients[J].Soil S cience of Society
America Journal,1994,58:216-221.
[84] Johnson D W.Nitrogen retention in forest soils[J].Jou rnal of
Environmental Qual ity,1992,21:1-12.
[85] Schimel D S.Terrestrial ecosystem s and the carbon cycle[J].
Global Change Biology,1995,1:77-91.
[86] Ding Li,Zhong Zepu,Li Shiyi,et al.Ass imil ation amd alloca-
tion of carbon and nitrogen in Alfalfa under doubled CO2environ-
ment[J].Acta Botanica S inica,1996,38(1):83-86.[丁莉,钟
泽璞,李世仪,等.CO2倍增对紫花苜蓿碳氮同化与分配的影
响[J].植物学报,1996,38(1):83-86.]
[87] Bai Kezhi,Zhong Zepu,Ding Li,et al.Some physiological re-
sponses to doubled CO2environment in s oy bean[J].Chinese
Science Bulletin,1995,40:22.[白克智,钟泽璞,丁莉,等.大
豆对大气CO2倍增的一些生理反应[J].科学通报,1995,40:
22.]
[88] Zhang Xinshi,Zhou Guangsheng,Gao Qiong,et al.Study of
global change and terrestrial ecosystems in China[J].Earth Sci-
ence Frontier,1997,4(1-2):137-144.[张新时,周广胜,高
琼,等.中国全球变化与陆地生态系统关系研究[J].地学前
缘,1997,4(1-2):137-144.]
[89] Ball A S.M icrobial decompos ition at elevated CO2levels:effects
of l itter qual ity[J].Global Change Biol,1997,3:379-386. [90] Lin W eihong,Zhang Fus uo,Bai Kezhi.Influences of the rising
atmospheric CO2concen tration on plant rhizosphere micro-e-
cosystem[J].C hinese Science Bull etin,1999,44(6):1690-1
696.[林伟宏,张福锁,白克智.大气CO2浓度升高对植物根
际微生态系统的影响[J].科学通报,1999,44(6):1690-
1696.]
[91] Li Kerang,C hen Yufeng,Liu Shirong,et al.M itigation and
adaptation s trategy of forestry in China to global climate change
[J].Acta Geographica Sinic,1996,51(supplement):109-
119.[李克让,陈育峰,刘世荣,等.减缓用适应全球气候变化
的中国林业对策[J].地理学报,1996,51(增刊):109-119.] [92] Liu Guohua,Fu Boj ie,Fang jingyun.Carbon dynamics of Chi-
nese forests to gl obal carbon balance[J].Acta Ecologica Sinica,
2000,20(5):733-740.[刘国华,傅伯杰,方精云.中国森林
碳动态及其对全球碳平衡的贡献[J].生态学报,2000,20
(5):733-740.]
712 地球科学进展 第17卷
PROGRESS IN RESEARCH ON SOIL
RESPIRATION UNDER THE GLOBAL CHANGE
PENG Shao -lin ,LI Yue -lin ,REN Hai ,ZHAO Ping
(South China Institute of Botany ,The Chinese Academy of Scienc es ,Guangzhou 510650,China )A bstract :Soil respiration is the primary path by which CO 2fixed by land plants returns to the atmosphere ,and a key process in relation to the global change .The objective of this paper is to provide a brief scientific re -view on the effects of soil respiration in the circumstances of rising concentrations of CO 2,global w arming ,tillage cultivation changing ,increasing deposition of nitrogen from the atmosphere .The rising concentrations of CO 2in the atmosphere will increase the flux of soil CO 2emission ,while it will prompt the potential of soil carbon sequestration .Org anic matter decomposition is likely to be stimulated more than net primary productivity (NPP ),w hich w ould lead to the release of more CO 2from the soil to the atmosphere in the event of global w arming .The traditio nal land uses of China probably result in declines of soil org anic carbon ,m uch of this loss in soil org anic carbon can be attributed to tillage effects w hich cause mo re CO 2emission from soils .All of these g lobal changes including the rising concentrations of CO 2,global w arming ,and etc .are playing an ambiguous role in the sequestering of organic carbon by soils .Summary showed that a large increase in the soil carbon pool seems unlikely to moderate the rise in atmospheric CO 2during the 21th century .the strategies w ere discussed in term s of this problem ,and some emphases of further study in this field w ere suggested .It em phasizes that forest w ould be act as a good media of soil carbon sequestration in spite of its limited capacity of sequestrating soil car -bon ,expanding affo restation and fo rest pro tection w ould be an effective method to mitig ate the rising of CO 2in the atmosphere .Further study to soil respiration should focus on the follow ings :
(1)There is large temporal and spatial v ariability in the soil -atmosphere exchange of CO 2,as impacted by g lobal change on g lobal scale .Based on the progress on the decreasing the uncertainty of field scale flux measure -ments ,M uch effo rt should be made and direct to large scale field and modeling programs
(2)For the high complex ity of global change w hich impacts on soil respiration ,in natural ecosy stem s ,there is much uncertainty w hich long -term rising CO 2concentrations how to effect ecosystem .So soil processes of soil respiration under global change is a key question should be answered .
(3)Soil respiration is o riginated from a black bo x ,partitioning soil CO 2emissions by source (soil organic matter mineralization ,litter decomposition ,root respiration )is difficult .The contribution of each group needs to be understood to evaluate im plications of g lobal change on soil carbon cy cling and sequestration .And much at -tention will be paid to soil microbes and soil fauna .First of all ,methods of the measurement of soil respiration should be improved .
Key words :Soil respiration ;Carbon cycle ;Global change .
713
第5期 彭少麟等:全球变化条件下的土壤呼吸效应
导学案(教师版)探究土壤微生物的分解作用
班级 小组 姓名 评价等级 沅江三中四环八步教学模式 生物模块三导学案 第1页（共6页） 探究土壤微生物的分解作用(教师版) 【学习目标】 1.设计和进行对照实验，尝试探究土壤微生物的分解作用，进一步培养探究和创造能力。 2.分析土壤微生物分解淀粉的情况。 3.学会检测淀粉和还原糖的方法，并根据现象作出合理判断和解释。 案例1: 探究土壤微生物对落叶的作用 一、提出问题: 秋天，落叶纷飞。春天，绿草如茵。且不见落叶痕迹！落叶去哪里了？ 结合上面的实例，你能提出什么问题呢？请写下来。 落叶在土壤中能被分解掉,这究竟主要是土壤的物理化学因素的作用,还是土壤中微生物的作用呢 ？ 注意: （1）要选择有研究意义的问题作为课题来研究 （2）要选择我们能力范围之内的问题作为实验研究课题。 二、作出假设: 落叶是在土壤微生物的作用下腐烂的 提示:假设既可以是基于已有的知识或经验作出的解释,也可以是想像或猜测。 三、设计实验 1、设计方案 （1）实验原理: 微生物能分泌多种水解酶将大分子有机物分解成小分子有机物，如纤维素酶、淀粉酶可将纤维素、淀粉水解成葡萄糖。然后被分解者吸收到细胞中进行氧化分解，最终形成CO2、水和各种无机盐，同时释放能量。 （2）、实验材料: 土壤、落叶、 （3）、实验器具: 玻璃容器、标签、塑料d 袋、恒温箱、纱布。 （4）、实验设计步骤: ①取两个圆柱形的玻璃容器,一个贴上“甲组”标签,另一个贴上“乙组”标签。 ②将准备好的土壤分别放入两个玻璃容器中,将其中乙组放入恒温箱, 60℃灭菌1h 。 ③取 大小、形态相同的落叶12片,分成2份,分别用包好,埋入2个容器中,深度约5cm 。 ④将2 个容器放于实验室相同的环境中, 一段时间后,取纱布包。 ⑤观察比较对照组与实验组落叶的 腐烂程度。 提示: （1）要确定实验变量是什么 需要控制的变量有哪些如何控制这些变量 ； （2）要注意实验步骤的先后顺序。 （3）要注意写出具体的实验步骤以便指导实验的进行。
土壤微生物测定方法
土壤微生物测定 土壤微生物活性表示土壤中整个微生物群落或其中的一些特殊种群状态，可以反映自然或农田生态系统的微小变化。土壤微生物活性的表征量有:微生物量、C/N、土壤呼吸强度和纤维呼吸强度、微生物区系、磷酸酶活性、酶活性等。 测定指标： 1、土壤微生物量(MierobialBiomass，MB) 能代表参与调控土壤能量和养分循环以及有机物质转化相对应微生物的数量，一般指土壤中体积小于5Χ103um3的生物总量。它与土壤有机质含量密切相关。 目前，熏蒸法是使用最广泛的一种测定土壤微生物量的方法阎，它是将待测土壤经药剂熏蒸后，土壤中微生物被杀死，被杀死的微生物体被新加人原土样的微生物分解(矿化)而放出CO2，根据释放出的CO2:的量和微生物体矿化率常数Kc可计算出该土样微生物中的碳量。 因此碳量的大小就反映了微生物量的大小。 此外，还有平板计(通过显微镜直接计数)、成份分析法、底物诱导呼吸法、熏蒸培养法(测定油污染土壤中的微生物量—碳。受土壤水分状况影响较大，不适用强酸性土壤及刚施 用过大量有机肥的土壤等)、熏蒸提取法等，均可用来测定土壤微生物量。 熏蒸提取-容量分析法 操作步骤： （1）土壤前处理和熏蒸 （2）提取 -1K2SO 4（图将熏蒸土壤无损地转移到200mL聚乙烯塑料瓶中，加入100mL0.5mol·L 水比为1:4；w：v），振荡30min（300rev·min -1），用中速定量滤纸过滤于125mL塑料瓶中。熏蒸开始的同时，另称取等量的3份土壤于200mL聚乙烯塑料瓶中，直接加入100mlL0.5mol·L -1K2SO4提取；另作3个无土壤空白。提取液应立即分析。 （3）测定 吸取10mL上述土壤提取液于150mL消化管（24mmх295mm）中，准确加入10mL0.018 mol·L -1K2Cr2O7—12mol·L-1H2SO4溶液，加入2~3玻璃珠或瓷片，混匀后置于175±1℃ 磷酸浴中煮沸10min（放入消化管前，磷酸浴温度应调至179℃，放入后温度恰好为175℃）。冷却后无损地转移至150mL三角瓶中，用去离子水洗涤消化管3~5次使溶液体积约为80mL， 加入一滴邻菲罗啉指示剂，用0.05mol·L -1硫酸亚铁标准溶液滴定，溶液颜色由橙黄色 变 为蓝色，再变为红棕色，即为滴定终点。 （4）结果计算
全球变化条件下的土壤呼吸效应_彭少麟
第17卷第5期2002年10月 地球科学进展 ADVANCE IN EARTH SCIENCES Vol.17 No.5 Oct.,2002 文章编号:1001-8166(2002)05-0705-09 全球变化条件下的土壤呼吸效应 彭少麟,李跃林,任 海,赵 平 (中国科学院华南植物研究所,广东 广州 510650) 摘 要:土壤呼吸是陆地植物固定CO2尔后又释放CO2返回大气的主要途径,是与全球变化有关的一个重要过程。综述了全球变化下CO2浓度上升、全球增温、耕作方式的改变及氮沉降增加的土壤呼吸效应。大气CO2浓度的上升将增加土壤中CO2的释放通量,同时将促进土壤的碳吸存; 在全球增温的情形下,土壤可能向大气中释放更多的CO2,传统的土地利用方式可能是引发温室气体CO2产生的重要原因,所有这些全球变化对土壤呼吸的作用具有不确定性。认为土壤碳库的碳储量增加并不能减缓21世纪大气CO2浓度的上升。据此讨论了该问题的对策并提出了今后土壤呼吸的一些研究方向。其中强调,尽管森林土壤碳固定能力有限,但植树造林、森林保护是一项缓解大气CO2上升的可行性对策;基于现有田间尺度CO2通量测定在不确定性方面的进展,今后应继续朝大尺度田间和模拟程序方面努力;着重回答全球变化条件下的土壤呼吸过程机理;区分土壤呼吸的不同来源以及弄清土壤呼吸黑箱系统中土壤微生物及土壤动物的功能。当然,土壤呼吸的测定方法尚有待改善。 关 键 词:土壤呼吸;碳循环;全球变化 中图分类号:Q142.3 文献标识码:A 土壤呼吸是植物固定碳后,又以CO2形式返回大气的主要途径。土壤碳库在全球变化研究中的地位已日益突出,而土壤呼吸作为土壤碳库碳平衡的一个重要相关过程不容忽视,研究土壤呼吸有助于揭示土壤碳库动态机理。在大气与土壤界面,土壤CO2释放的驱动因子是多种多样的,在全球变化条件下研究相关因子与土壤呼吸是全球变化研究的一个重要内容。全球变化有不同的定义,1990年美国的《全球变化研究议案》,将全球变化定义为“可能改变地球承载生物能力的全球环境变化(包括气候、土地生产力、海洋和其它水资源、大气化学以及生态系统的改变)”。狭义的全球变化问题主要指大气臭氧层的损耗、大气中氧化作用的减弱和全球气候变暖[1,2]。土壤呼吸研究工作的开展,从研究对象来说,涉及农田、森林、草地等,从研究的地域来说从低纬至高纬均有研究,其中大部分研究集中于中纬度的草地和森林,目前,北极冻原也有研究报道[3]。 本文对在全球CO2浓度升高、气温上升、大气氮沉降等发生变化的背景下,土壤呼吸的响应作一综述,以促进土壤呼吸的研究,加深人们(特别是政策决策层)对土壤呼吸的认识。 1 大气CO2浓度升高的土壤呼吸效应 早期的土壤呼吸的测定基于表土层CO2的释放,开始于80多年前[4]。随着科学研究的发展,时至今日,土壤呼吸因为其全球的CO2总释放量已被 收稿日期:2002-01-04;修回日期:2002-05-31. ＊基金项目:国家自然科学基金重大项目“中国东部样带主要农业生态系统与全球变化相互作用机理研究”(编号:39899370);中国科学院知识创新工程重要方向项目“南方丘陵坡地农林复合生态系统构建机理与可持续性研究”(编号:KZCX2-407);广东省重大基金项目“广东省主要农业生态系统与全球变化相互作用机理研究”(编号:980952)资助. 作者简介:彭少麟(1957-),男,广东人,研究员,主要从事生态学方面的研究工作.E-mail:slpeng@https://www.sodocs.net/doc/3510975930.html,
植物呼吸强度的测定
中国海洋大学实验报告 2015年11月17号姓名：白洁专业年级： 2014级生物科学学号：同组者：高远高学雨 课程：植物生理学实验题目：呼吸酶的简易测定法 一、实验目的 学习植物呼吸作用的另一种测定方法,掌握用小篮子法测定植物的呼吸作用速率. 二、实验原理 植物进行呼吸时放出CO2 ，测定一定的植物材料在单位时间内放出的的量CO2 ，即可测知该植物材料的呼吸强度。测定植物释放CO2的量，可利用Ba(OH) 2溶液吸收呼吸过程中释放的CO2 ，然后再用草酸溶液滴定剩余的Ba(OH)2 ，从空白和样品二者消耗草酸溶液之差，既可算出呼吸过程释放的CO2量。 三、仪器试剂 1.器材：广口瓶呼吸测定装置、托盘天平、碱式滴定管、温度计。 2. 试剂： 1）草酸溶液 2）饱和氢氧化钡溶液 3）酚酞指示剂 3. 实验材料：刚萌发的小麦种子 四、实验步骤 1、取250mL广口瓶4个，用橡皮塞密封，塞下挂一尼龙窗纱制作的小篮，用于盛实验材料。装置如右图： 2、称取刚萌发的小麦种子5克两份，分别装入小篮内，将小篮子分别挂在已加有饱和Ba（OH）2溶液10mL的广口瓶内，立即塞紧瓶塞，防止漏气。每隔10分钟轻
轻地摇动广口瓶，破坏溶液表面的BaCO3 薄膜，以利于CO2 的吸收，反应半小时。小心打开瓶塞迅速取出小篮,加入1～2滴酚酞指示剂,用草酸溶液滴定.直到红色消失为止,记录滴定用去的草酸溶液的体积。 3、另称取刚萌发的小麦5g两份，分别装入小篮内，放入加有一定体积水的250mL 烧杯中，在电炉上加热煮沸10分钟，冷却后，将小篮子分别挂在已加有饱和的Ba（OH） 2 溶液10mL的广口瓶内，按上述步骤进行测定，以此作为空白对照。 五、数据处理 六、思考题 1.为什么要用煮死的幼苗来做空白试验 用煮死的种子做空白对照试验是为了减小环境误差 2.请列举出其他的植物呼吸速率的测定方法并评价它们的优缺点 水生植物可利用溶解氧浓度测定判断呼吸速率，这是因为水中CO2浓度测定不易，而水中氧浓度测定较简单。 陆生植物多采用测定密闭容器中CO2浓度的变化来确定植物呼吸速率，这是因浓度的测定较为简单。 为空气中CO 2 七、注意事项 1.将小篮挂在瓶盖下时，应避免与瓶中液体接触，否则会造成液体的损失，使所得值下降。 2.注意滴定过程的终点控制，不应滴过，以免数据过大。 3.打开瓶盖取出小篮时，动作要迅速。 4.在将活的小麦种子放入瓶中时，应尽量快，以避免漏气。并且，应每10分钟的摇动瓶子，以利于二氧化碳的吸收。
土壤中细菌、真菌呼吸作用强度的测定
土壤中细菌、真菌呼吸作用强度的测定 参考文献：胡开辉主编微生物学试验中国林业出版社//2004年8月。 1.原理： 在一定容器中用一定浓度的碱液吸收因土壤呼吸作用所释放的二氧化碳，然后用标准酸回滴甚于的碱，求出用于吸收二氧化碳消耗的碱量。由此计算出二氧化碳的释放量。根据抗生素抑制某些类群微生物生长的特点，使用抗生素处理土壤能够把土壤呼吸中属于细菌和属于真菌的作用部分区分开来，分别进行测定。 2.器材： 2.1待检土样：鲜土 2.2器材：0.1mol/L NaOH溶液，0.1mol/LHCl溶液，10mol/L酚酞乙醇溶液，链霉素硫酸盐，放线菌酮，500mL广口瓶、纱布、线绳、酸碱滴定仪、电子称。 3操作步骤 3.1样品处理：取500mL广口瓶4个，每瓶盛20ml0.1 mol/L NaOH溶液.然后称取20g鲜土3份（内各加0.1g葡萄糖）。其中1份加链霉素硫酸盐2万单位，另1份加放线菌酮4万单位，混匀。3份土样均用双层纱布包好，悬于500ml广口瓶中，塞紧瓶塞，做好标记。不加土壤样品的广口瓶作为空白对照。然后置广口瓶于28℃温度下培养24h。 3.2酸滴定：小心取出广口瓶中土壤样品，于每瓶碱液中滴数滴酚酞指示剂，观察瓶中NaOH 溶液色变化并纪录，。然后用0.1mol/LHCl溶液滴定NaOH溶液，至酚酞指示剂颜色消失，并纪录所用HCl数量。 3.3土壤含水量测定： 水分%=水分/干土重×100 干土%（水分系数）=1/1-水分% 3.4计算： 按滴定空白对照与个处理所消耗的盐酸数量之差，以及各处理中有等量的NaOH用于吸收土壤呼吸作用所释放的二氧化碳。按每消耗1ml0.1mol/LnaOH相当于2.2mg二氧化碳量，计算出各处理土壤呼吸作用的二氧化碳释放量。 计算公式： 总呼吸强度：（CO 2mg/g干土）=B-A/20×干土% 细菌呼吸强度：（CO 2mg/g干土）=B-C/20×干土% 真菌呼吸强度：（CO 2mg/g干土）=B-D/20×干土% 试验报告： 土壤中细菌、真菌强度的测定结果
土壤呼吸强度的测定
土壤呼吸强度的测定 土壤空气的变化过程主要是氧的消耗和二氧化碳的累积。土壤空气中二氧化碳浓度大，对作物根系是不利的，若排出二氧化碳，不仅可消除其不利影响，而且可促进作物光合作用。因此，反映土壤排出二氧化碳能力的土壤呼吸强度是—个重要的土壤性质。 土壤中的生物活动，包括根系呼吸及微生物活动，是产生二氧化碳的主要来源，因此测定土壤呼吸强度还可反映土壤中生物活性，作为土壤肥力的一项指标。 (一)测定原理 用Na0H吸收土壤呼吸放出的CO2，生成Na2CO3： 2Na0H+C02——→Na2CO3+H20 (1) 先以酚酞作指示剂，用HCl滴定，中和剩余的Na0H，并使(1)式生成的Na2CO3转变为NaHCO3： Na0H + HCl——→NaCl+H20 (2) Na2CO3+ HCl——→NaHCO3十NaCl (3) 再以甲基橙作指示剂，用HCl滴定，这时所有的NaHC03均变为NaCl： NaHCO3+ HCl——→ NaCl+H20+CO2 (4) 从(3)、(4)式可见，用甲基橙作指示剂时所消耗HCl量的2倍，即为中和Na2CO3的用量，从而可计算出吸收CO2的数量。 (二)测定方法 方法(一) 1、称取相当于干土重20克的新鲜土样，置于150毫升烧杯或铝盒中(也可用容重圈采取原状土)； 2、准确吸取2molL-1NaOH l0毫升于另一150毫升烧杯中； 3、将两只烧杯同时放入无干燥剂的干燥器中，加盖密闭，放置1—2天； 4、取出盛Na0H的烧杯，洗入250毫升容量瓶中，稀释至刻度； 5、吸取稀释液25毫升，加酚酞1滴，用标准0.05molL-1HCl滴定至无色，再加甲基橙1滴，继续用0.05 molL-1 HCl滴定至溶液由橙黄色变为桔红色，记录后者所用HCl的毫升数(或用溴酚兰代替甲基橙，滴定颜色由兰变黄)； 6、再在另一干燥器中，只放NaOH，不放土壤，用同法测定，作为空白。 7、计算：
土壤呼吸测量全面解决方案
土壤呼吸测量全面解决方案 土壤呼吸（Soil Respiration）是指土壤释放二氧化碳和甲烷的过程，严格意义上讲是指未扰动土壤中产生二氧化碳和甲烷的所有代谢作用，包括三个生物学过程（即土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸）和一个非生物学过程，即含碳矿物质的化学氧化作用。土壤动物呼吸和含碳矿物质的化学氧化作用因为比例很小，一般在计算土壤呼吸时忽略不计。 土壤呼吸组成示意图（Ryan & Law，2005） 土壤呼吸在全球生态系统中的重要地位 第一篇高精度的监测大气中二氧化碳浓度的文章由Keeling发表在1958年。之后众多研究者的大量工作发现大气中二氧化碳的浓度在不断升高，并由此造成了温室效应与一系列全球性的变化。
自1958年以来大气CO2升高示意图 研究发现，现在大气中温室气体急剧增加的罪魁祸首就是化石燃料的燃烧和土地利用方式的改变尤其是热带雨林的砍伐。在全球最大碳库——陆地生态系统中，土壤呼吸作用的碳排放量的估计量为68Pg/a至100Pg/a。土壤碳储量是大气碳储量的2倍，土壤呼吸约占整个生态系统呼吸的50-80%( Giardina and Ryan 2002)。土壤呼吸即使发生较小的变化（10%）也可能会超过由于土地利用改变和化石燃料燃烧而进入大气的 CO2年输入量。所以土壤呼吸的变化能显著地减缓或加剧大气中 CO2的增加，进而影响气候变化（李玉宁，2002）。现在由于温室效应引起的全球变化中，最主要的现象就是气候异常和气温升高，而土壤呼吸速率会随着温度的升高呈指数函数增加，这又会进一步加剧温室效应。同时，森林砍伐等土地利用方式改变本身就会增加土壤呼吸。 全球碳循环示意图 因此，对各种类型的陆地生态系统土壤呼吸的研究一直是全球变化研究中的热点，并逐渐成为生态学研究中一个必不可少的测量指标。
微生物的呼吸类型
微生物的呼吸类型 在微生物体中，能量的释放。ATP的生成都是通过呼吸作用实现的。 根据最终电子受体性质的不同，可将微生物的呼吸分为发酵、好氧呼吸和无氧呼吸3种类型。 1．发酵 发酵（fermentation）是指有机物氧化过程中脱下的质子和电子，经辅酶或辅基（主要有NAD，NADP，FAD）传递给另一有机物，最终产生一种还原性产物的生物学过程。 发酵的特点为：不需氧；有机物氧化不彻底；能量（有效电子）释放不完全。值得注意的是，由于发酵中作为电子和质子受体的有机物是原始基质的代谢产物，所形成的发酵产物是混合物，其中一部分产物的氧化程度高于原始基质，另一部分产物的氧化程度低于原始基质；又由于有机物的每次氧化都必须由相应的还原来平衡，因此原始基质既不能高度氧化，也不能高度还原，这就限制了发酵所能处理的有机废物的种类。 在酒精发酵中，葡萄糖被降解成二氧化碳和酒精，产生2mol的ATP、2mol的酒精以及2mol的CO2。从能量的观点看，发酵的结果只使一部分葡萄糖转化成不含能的稳定产物二氧化碳，另一部分葡萄糖的转化产物酒精仍然含能，依然会污染环境。不仅如此，从电子的归宿看，发酵产物酒精接纳了葡萄糖释放的全部电子，产物的耗氧能力（提供电子的能力）与葡萄糖完全一样，并没有得到任何削弱。如果就上述而论，那么发酵作为控制有机质污染的措施是毫无效果的。然而，好在某些发酵（如沼气发酵）的不稳定产物为气体（如CH。），它能从系统内逸出，不再对水体产生污染。 2．好氧呼吸 所谓好氧呼吸（resPiration），是指有机物在氧化过程中放出的电子，通过呼吸链传递最终交给氧的生物学过程。 好氧呼吸的特点是：以氧为最终电子受体；有机物被彻底氧化成CO2和H2O，并生成ATP。由于最终产物二氧化碳和水不再含能，也不再有释放电子的能力，因此它们不会耗氧，有机物的污染也由此消除。 3．无氧呼吸 无氧呼吸（anaerobicresPiration）是指有机物氧化过程中脱下的质子和电子，经一系列电子传递体最终交给无机氧化物的生物学过程。
呼吸强度的测定气流法.doc
实验一呼吸强度的测定（气流法） 一、目的与原理 呼吸作用是农产品收获后进行的重要生理活动，是影响贮运效果的重要因素。测定呼吸强度可衡量呼吸作用强弱，了解农产品收获后生理状态，为低温和气调贮运以及呼吸热计算提供必要数据。因此，在研究或处理农产品贮藏问题时，呼吸强度是经常测定的指标。 呼吸强度的测定通常是采用定量碱液吸收农产品在一定时间内呼吸所释放出来的CO2，再用酸滴定剩余的碱，即可计算出呼吸所释放出来的CO2量，求出其呼吸强度。单位通常用每公斤每小时释放CO2毫克数（CO2mg/kg·h）表示。 反应如下： 2NaOH+CO2 Na2CO3+H2O Na2CO3+BaCl2 BaCO3 +2NaCl 2NaOH+H2C2O4 Na2C2O4+2H2O 测定分为气流法和静置法两种。气流法虽然设备较复杂，但结果准确，在科研和生产中比较常用。气流法的测定装置如图1。 二、材料与用具 苹果，梨，柑桔，番茄，马铃薯，青菜。 钠石灰，20%氢氧化钠，0.4mol/L氢氧化钠，0.1mol/L草酸，饱和氯化钡溶液，酚酞指标剂，正丁醇，凡士林。 真空干燥中，大气采样器，吸收管，滴定管架，铁夹，25ml滴定管，150ml三角瓶，500ml烧杯，10ml 移液管，洗耳球，100ml容量瓶，万用试纸，台秤。 三、操作方法 气流法的特点是产品处在气流畅通的环境中进行呼吸，比较接近自然状态。因此，可以在恒定的条件下进行较长时间的多次连续测定。测定时使不含CO2的气流通过呼吸室，将产品呼吸时释放的CO2带入吸收管，被管中定量的碱液吸收。经一时间的吸收后，取出碱液，用酸滴定剩余的碱液，由碱量差值计算出CO2量。 1、按图6（暂不串接吸收管）连接好大气采样器，同时检查不使有漏气。开动大气采样器中的空气泵，如果在装有20%NaOH 溶液的净化瓶中不断有气泡产生，说明整个系统气密性良好，否则应检查各接口是否漏气。 2、用台秤称取材料1kg，放入呼吸室，先将呼吸室与安全瓶连接，拨动开关，将空气流量调至400ml/分左右，将定时钟旋钮按反时钟方向转到30min处，先使呼吸室抽空平衡半小时，然后连接吸收管开始正式测定。 3、空白滴定用移液管吸收0.4mol/L的NaOH10ml，放入1支吸收管中，加一滴正丁醇，稍加摇后再将其中
果蔬呼吸强度测定(气流法)
果蔬呼吸强度测定（气流法） 一、目的及原理 呼吸作用是果蔬采收后进行的重要生理活动，是影响贮运效果的重要因素。测定呼吸强度可衡量呼吸作用的强弱，了解果蔬采后生理状态，为低温和气调贮运以及呼吸热计算提供必要的数据。因此，在研究或处理果蔬贮藏问题时，测定呼吸强度是经常采用的手段。 呼吸强度的测定通常是采用定量碱液吸收果蔬在一定时间内呼吸所释放出来的CO2，再用酸滴定剩余的碱，即可计算出呼吸所释放出的CO2量，求出其呼吸强度。其单位为每公斤每小时释放出CO2毫克数。 反应如下： 2NaOH + CO2→Na2CO3 + H2O Na2CO3 + BaCl2→BaCO3↓ + 2NaCl 2NaOH + H2C2O4→Na2C2O4 + 2H2O 测定可分为气流法和静置法两种。气流法设备较复杂，结果准确。静置法简便，但准确性较差。 二、药品与器材 苹果、梨、柑橘、番茄、黄瓜、青菜等。 钠石灰、20%氢氧化钠、0.4N氢氧化钠、0.2N草酸、饱和氯化钡溶液、酚酞指示剂、正丁醇、凡士林。 真空干燥器、大气采样器、吸收管、滴定管架、铁夹、25ml滴定管、15ml三角瓶、500ml烧杯、φ8cm 培养皿、小漏斗、10ml移液量管、洗耳球、100ml容量瓶、万用试纸、台平。 三、操作与步骤 气流法： 气流法的特点是果蔬处在气流畅通的环境中进行呼吸，比较接近自然状态，因此，可以在恒定的条件下进行较长时间的多次连续测定。测定时使不含CO2的气流通过果蔬呼吸室，将果蔬呼吸时释放的CO2带入吸收管，被管中定量的碱液所吸收，经一定时间的吸收后，取出碱液，用酸滴定，由碱量差值计算出CO2量。 1.按图（暂不连接吸收管）连接好大气采样器，同时检查不使有漏气，开动大气采样器中的空气泵，如果在装有20%NaOH溶液的净化瓶中有连续不断的气泡产生，说明整个系统气密性良好，否则应检查各接口是否漏气。 2.用台平称取果蔬材料1公斤，放入呼吸室，先将呼吸室与安全瓶连接，拨动开关，将空气流量调节在0.4升/分；将定时钟旋钮反时钟方向转到30分钟处，先使呼吸室抽空平衡半小时，然后连接吸收管
土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响
土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响 土壤呼吸是指土壤释放CO 2的过程, 主要是由微生物氧化有机物和根系呼吸产生, 另有极少的部分来 自于土壤动物的呼吸和化学氧化 土壤生物 活性和土壤肥力乃至透气性的指标受到重视[ 通量（flux）是物理学的用语，是指单位时间内通过一定面积输送的能量和物质等物理量的数量。 二氧化碳通量就是一定时间通过一定面积的二氧化碳的量。 土壤作为 一个巨大的碳库(11394×1018gC[12]), 是大气CO 2的重要的源或汇, 其通量(约68±4×1015gC?a[13])如此巨 大(燃料燃烧每年释放约512×1015gC[14]), 使得即使轻微的变化也会引起大气中CO 2浓度的明显改变。因 此, 在土壤呼吸的研究中, CO 2通量的精确测定已成为十分迫切的问题。 土壤呼吸影响因素：土壤温度，湿度，透气性，有机质含量，生物，植被及地表覆盖，土地利用，施肥，PH，风速，其他因素。诸如单宁酸 [25]、可溶性有机物(DOM)中的 低分子化合物(LMW )[62]等都对土壤CO2释放速率有显著 的影响.,,,采伐，火烧， 有关生物过程的影响 绝大部 分的CO 2是由于土壤中的生物过程产生的。土壤呼吸的实质是土壤微生物、土壤无脊椎动物和植物根系呼 吸的总和 地表凋落物作为土壤有 机质的主要来源以及作为影响地表环境条件——如温度、湿度等因子对土壤呼吸也产生显著作用
土壤呼吸与土壤温度、水分含量之间的关系 在土壤水分含量充 足、不成为限制因素的条件下土壤呼吸与土壤温度 呈正相关(表1)[4, 15, 19, 21, 25～32]。而在水分含量成为限 制因子的干旱、半干旱地区, 水分含量和温度共同 起作用[18, 3 抑制作用的影响 目前已有文献表明对根系和微生物呼吸的抑制作用在土壤空气CO 2浓度较高时会发生 这也就意味着在大气CO 2浓度升高 时, 土壤呼吸也会受到抑制。 土壤呼吸随纬度的变化 从图3可知, 土壤呼吸量随着纬度的增加而逐渐降低, 可得到一拟合方程: y = 1586e- 010237x(R2= 0147) (1) 其中, y 为土壤呼吸量, x 为纬度 温度与土壤呼吸的关系 最终得到全球尺度下温度对土壤呼吸的影响大小的尺度——Q 10值。Q10值表示温度每升高10度,土壤呼吸速率增加的 倍数 [45 - 46 ] 得到了全球森林植被的土壤呼吸速率与年均温的关系, 即: y = 349166e010449x(R3= 0147) (3) 其中, y 为呼吸速率, x 为年均温。 得到了全球范围的Q 10值= 1157。与已报道的各样点的Q 10值相比全球尺度下的Q 10 值较低, 也就是就, 随温度的上升, 呼吸速率的增加较慢一些 土壤呼吸的测量方法问题及其影响 。测量方法可以分为直接测量和间接测量法[51]。直接测量法中又包括静态法和动态法[52]。其中, 由于实 际工作中具体条件的限制, 目前采用较为广泛的是静态法。CO 2的具体测量技术又有碱吸收法和红外吸收
6400-09 土壤呼吸室使用手册
6400-09 土壤呼吸室 使用说明书 LI-COR, inc. Environmental Division 4421 Superior Street P.O. Box 4425 Lincoln, NE 68504 USA Telephone: 402-467-3576 FAX: 402-467-2819 Toll-free 1-800-447-3576 (U.S. & Canada) e-mail: envsales@https://www.sodocs.net/doc/3510975930.html, URL: https://www.sodocs.net/doc/3510975930.html, ? Copyright 1997, LI-COR, Lincoln, Nebraska USA
目录 第一章. 概述 背景知识 .................................................................................... 1-1 预防事项.............................................................................. 1-5 参考文献.............................................................................. 1-5 第二章. 安装土壤呼吸室 概述............................................................................................ 2-1 把土壤呼吸室连接到气体分析器头部 ........................................ 2-3 第三章. 软件 使用土壤呼吸室前对 OPEN 的设置 .......................................... 3-1 创建配置文件....................................................................... 3-1 执行土壤呼吸室配置文件 .................................................... 3-1 土壤呼吸室的配置...................................................................... 3-2 OPEN 的主菜单................................................................... 3-2 校准菜单[Calib Menu] ......................................................... 3-2 测量模式下[New Measurements] 功能键设置 .................... 3-2 测量变量汇总....................................................................... 3-4 自动测量程序[Autoprograms] .............................................. 3-6 第四章. 测量 使用土壤隔离环的测量操作....................................................... 4-2 不使用土壤隔离环的测量操作 ................................................... 4-2 测量操作步骤............................................................................. 4-2 Position the Air Supply Manifold ......................................... 4-2 Check Hose Connections ................................................... 4-3 Measurement Procedure .................................................... 4-4 第五章. 维护 Spare Parts Kit .......................................................................... 5-1 Soil Temperature Probe ............................................................ 5-1 Making Soil Collars ................................................................... 5-2 Zeroing the IRGAs ..................................................................... 5-3 Zeroing the IRGA While Attached to the Soil CO2 Flux Chamber 5-3 Setting the IRGA Span ........................................................ 5-3 第六章. 公式引用 附录A. 仪器性能参数
植物呼吸强度的测定(小篮子法).
植物呼吸强度的测定（小篮子法） 一、实验目的：掌握小篮子法测定呼吸强度的方法及其原理。 二、实验原理： 测定呼吸作用，一般测定呼吸过程消耗的O2量，或放出的CO2量。本实验用小篮子法测定呼吸过程中释放的CO2。植物进行呼吸时放出CO2，计算一定的植物样品在单位时间内放出CO2的数量，即为该样品的呼吸速率。 利用Ba(OH)2溶液吸收呼吸过程中释放的CO2，试验结束后，用草酸溶液滴定残留的Ba(OH)2，从空白和样品两者消耗草酸溶液之差，即可计算出呼吸过程中释放的CO2量。 三、仪器药品 广口瓶 酸式滴定管 尼龙网制小篮 0.05mol/L Ba(OH)2 指示剂：0.1%麝香草酚酞酒精溶液 1/44mol/L 草酸溶液 四、操作步骤 取500ml广口瓶一个, 瓶塞下面挂一网状小篮,用以盛实验材料。 称取萌发的小麦种子15g装于小篮内,将小篮挂在广口瓶内,同时加入 0.05mol/LBa(OH)2溶液15ml于广口瓶内,立即塞紧瓶塞,防止漏气。每十分钟 左右,轻轻摇动广口瓶,破坏溶液表面BaCO3薄膜,以利对CO2的吸收。 1小时后,小心打开瓶塞,迅速取出小篮,加入2滴指示剂,立即重新塞紧瓶塞。然后拔出小橡皮塞,将滴定管插入小孔中,用1/44mol/L草酸滴定,直到紫红色转变成无色为止。记录滴定所耗用草酸溶液的ml数。 另取用沸水煮死的种子为材料,做同样测定,以此作为对照。 取500ml广口瓶一个, 瓶塞下面挂一网状小篮,用以盛实验材料。 称取萌发的小麦种子15g装于小篮内,将小篮挂在广口瓶内,同时加入 0.05mol/LBa(OH)2溶液15ml于广口瓶内,立即塞紧瓶塞,防止漏气。每十分钟
植物呼吸强度的测定小篮子法
植物呼吸强度的测定小 篮子法 文档编制序号：[KK8UY-LL9IO69-TTO6M3-MTOL89-FTT688]
植物呼吸强度的测定（小篮子法） 一、实验目的：掌握小篮子法测定呼吸强度的方法及其原理。 二、实验原理： 测定呼吸作用，一般测定呼吸过程消耗的O2量，或放出的CO2量。本实验用小篮子法测定呼吸过程中释放的CO2。植物进行呼吸时放出CO2，计算一定的植物样品在单位时间内放出CO2的数量，即为该样品的呼吸速率。 利用Ba(OH)2溶液吸收呼吸过程中释放的CO2，试验结束后，用草酸溶液滴定残留的Ba(OH)2，从空白和样品两者消耗草酸溶液之差，即可计算出呼吸过程中释放的CO2量。 三、仪器药品 广口瓶 酸式滴定管 尼龙网制小篮 L Ba(OH)2 指示剂：%麝香草酚酞酒精溶液 1/44mol/L 草酸溶液 四、操作步骤 取500ml广口瓶一个, 瓶塞下面挂一网状小篮,用以盛实验材料。 称取萌发的小麦种子15g装于小篮内,将小篮挂在广口瓶内,同时加入LBa(OH)2溶液15ml于广口瓶内,立即塞紧瓶塞,防止漏气。每十
分钟左右,轻轻摇动广口瓶,破坏溶液表面BaCO3薄膜,以利对CO2的吸收。 1小时后,小心打开瓶塞,迅速取出小篮,加入2滴指示剂,立即重新塞紧瓶塞。然后拔出小橡皮塞,将滴定管插入小孔中,用1/44mol/L 草酸滴定,直到紫红色转变成无色为止。记录滴定所耗用草酸溶液的ml 数。 另取用沸水煮死的种子为材料,做同样测定,以此作为对照。 取500ml 广口瓶一个, 瓶塞下面挂一网状小篮,用以盛实验材料。 称取萌发的小麦种子15g 装于小篮内,将小篮挂在广口瓶内,同时加入LBa(OH)2溶液15ml 于广口瓶内,立即塞紧瓶塞,防止漏气。每十分钟左右,轻轻摇动广口瓶,破坏溶液表面BaCO3薄膜,以利对CO2的吸收。 1小时后,小心打开瓶塞,迅速取出小篮,加入2滴指示剂,立即重新塞紧瓶塞。然后拔出小橡皮塞,将滴定管插入小孔中,用1/44mol/L 草酸滴定,直到紫红色转变成无色为止。记录滴定所耗用草酸溶液的ml 数。 另取用沸水煮死的种子为材料,做同样测定,以此作为对照。 计算公式： 呼吸强度： (CO 2) mg/(g ·h)=V 0－V 1/种子鲜重(g)×时间(h) V 0为煮死的种子，所耗用草酸的ml 数，
三十一果蔬呼吸强度测定
实验三十一果蔬呼吸强度测定 1.目的及原理 呼吸作用是果蔬采收后的重要生理活动，是影响贮运效果的重要因素。测定呼吸强度可衡量呼吸作用强弱，了解果蔬采后生理状态，为低温和气调贮运及呼吸热计算提供必要数据。 呼吸强度的测定通常是采用定量碱液吸收果蔬在一定时间内呼吸所释放出来的CO2，再用酸滴定剩余的碱，即可计算出呼吸所释放出的CO2量，求出呼吸强度，其单位为每公斤每小时释放出CO2毫克数。反应如下： 2NaOH + CO2→Na2CO3 + H2O Na2CO3 + BaCl2→BaCO2↓+ 2NaCl 2NaOH + H2C2O4→Na2C2O4 + 2H2O 测定可分为气流法和静置法两种。气流法设备较复杂，结果准确。静置法简便，但准确性较差。本实验学习和掌握测定方法。 2 材料试剂及仪器 苹果，梨，柑桔，蕃茄，黄瓜，青菜等。 钠石灰，20%氢氧化钠，0.4 mol/L氢氧化钠，0.1 mol/L草酸，饱和氯化钡溶液，酚酞指示剂，正丁醇，凡士林。 真空干燥器，大气采样器，吸收管，滴定管架，铁夹，25ml滴定管，15ml三角瓶，500ml烧杯，φ8cm培养皿，小漏斗，10ml移液管，洗耳球，100ml容量瓶，万用试纸，台称。 3.操作方法 3.1 气流法 气流法的特点是果蔬处在气流畅通的环境中进行呼吸，比较接近自然状态，因此，可以在恒定的条件下进行较长时间的多次连续测定。测定时使不含CO2的气流通过果蔬呼吸室，将果蔬呼吸时释放的CO2带入吸收管，被管中定量的碱液所吸收，经一定时间的吸收后，取出碱液，用酸滴定，由碱量差值计算出CO2量。 （1）按图（暂不串接吸收管）连接好大气采样器，同时检查不使有漏气，开动大气采样器中的空气泵，如果在装有20% NaOH溶液的净化瓶中有连续不断的气泡产生，说明整个系统气密性良好，否则应检查各接口是否漏气。
农田生态系统土壤呼吸研究进展
农田生态系统土壤呼吸研究进展 摘要综述了国内外对农田生态系统土壤呼吸的相关研究，以期为土壤呼吸以及全球碳循环研究提供参考。 关键词农田；土壤呼吸；碳循环；CO2通量 土壤呼吸指土壤向大气排放CO2的过程，是土壤有机碳输出的主要形式。土壤呼吸包括3个生物学过程（植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸）和1个非生物学过程（土壤中含碳物质化学氧化过程）。其中，土壤微生物呼吸和植物根系呼吸所排放的CO2占土壤呼吸总量的绝大部分。土壤呼吸不仅可以改变灌层CO2梯度，为下层提供更多的光合作用产物，而且可以表征土壤质量、肥力、通气性等理化性质指标，反映农田生态系统对环境胁迫敏感程度。 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的一个重要过程，对全球碳素的变化有着重要的影响。土壤碳库通过呼吸作用所排放的总碳量约为68～100PgC/a，仅次于全球陆地总初级生产力的估算值（100～120PgC/a），且比全球陆地净初级生产力的量值（50～60PgC/a）要高。农田是全球碳库中最活跃的部分，其生产活动对土壤呼吸影响巨大，每年释放的CO2量可达640g/m2。目前，各种陆地生态系统土壤CO2释放问题成为当前气候变化的核心之一，对评价未来全球环境变化有重要意义。 1农田土壤呼吸的测定方法 1.1直接测定法 1.1.1静态气室法。一般是在一个密闭的气室内放有吸收CO2的物质来测定土壤CO2的释放量。通过计算碱液的消耗量，再根据碱液与CO2反应的定量关系求算出CO2的释放量以及推算土壤呼吸速率。此法简便、经济，虽沿用至今，但其最大的缺陷是测量面积相对较小，且对被测表面的自然状态产生干扰。 1.1.2动态气室法。是通过一个气流交换式的采集气体系统连接红外线气体分析仪（IRGA）对气室中产生CO2的连续测定，目前被认为是最为理想的测定方法。该测量法最主要的优点是能基本保持被测量表面的环境状况而使得测量结果更接近于真实值。对于两者测定精度，有研究表明，静态测量法结果偏大，约是动态测量值的2倍，但Myeong Hui Yim的研究表明，当土壤气体通量值较低时，动态法敏感性较弱，静态测量法则接近真实水平。
植物呼吸强度的测定
植物呼吸强度的测定 呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，是新陈代谢的一个重要组成部分，是植物所有生理活动所需能量的来源，对植物有着十分重要的意义，一旦呼吸作用停止，也就预示生命的结束。 测定呼吸作用，一般测定呼吸过程消耗的O2量，或放出的CO2量。方法很多，除下面介绍的几种外，还可用华氏呼吸计（参阅实验87）和氧电极法（参阅实验88）。 Ⅰ简易测定法 原理 萌发的种子在一个密闭容器中，呼吸作用消耗容器中的氧放出二氧化碳，而二氧化碳又为容器中的碱液所吸收，致使容器中气体压力减小，容器内外产生压力差，使得玻管内水柱上升。水柱上升的高度，即代表容器内外压力差的大小，亦即代表呼吸作用大小。如果用同一套装置，测定不同的材料样品（重量要一致），即可从水柱上升的高度或玻管内上升的水的体积，相对地比较它们的呼吸强度。 仪器药品 游标卡尺天平 广口瓶橡皮塞
小烧杯玻璃管 纱布移液管 10% NaOH 石蜡 操作步骤 1．测定装置 如图15所示，包括广口瓶(A)（于瓶塞上钉一金属小弯钩）、曲管(B)和烧杯(C)。烧杯内装水（可加数滴红墨水），广口瓶内加入20ml 10% NaOH。 2．称取已经萌发的水稻（小麦或大豆）种子数克，用纱布包裹，并用棉线结扎悬挂于广口瓶塞弯钩上。然后盖紧瓶塞，并用熔化的石蜡密封瓶口，记录开始的实验时间。 3．经一定时间后，测量水柱上升高度。 4．用下述方法表示呼吸作用强弱。 (1)以上升水柱的高度表示相对呼吸强度：cm/h。 (2)以水柱中上升的水量（ml）表示相对呼吸强度：水柱高(cm)×πr2 (cm2 )，式中π=3.1416，r为玻管内半径，单位为cm，可用游标卡尺量得。 注：本实验可由教师进行课堂演示。 参考文献
土壤微生物对植物所需各大中微量元素的转化作用
土壤微生物对植物所需各大中微量元素的转化作用 作者：ets时间：2009-5-15浏览：【字体：小大】 作物生长所必需的元素按其需求量分为大、中、微量三种，共13种。这些元素在土壤中以不同形式存在，有些元素的形式不经转化是不能被植物吸收利用的。而元素的转化必须在微生物的作用下才能进行。因此微生物的生命活动在矿质营养元素的转化中起着十分重要的作用。 下面就微生物对这13种元素中的N、P、K、S、Fe、Mn 6种元素的转化作用进行简单介绍。 一、微生物在氮转化中的作用 氮循环由6种转化氮化合物的反应组成，包括固氮、同化、氨化（脱氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地球化学循环。 （1）固氮：固氮是大气中氮被转化成氨（铵）的生化过程。固氮微生物都具有固氮基因和由其编码合成的固氮酶，生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。 （2）氨化作用:氨化作用是有机氮化物转化成氨的过程。它是通过微生物的胞外和胞内酶系以及土壤动物释放的酶催化的。首先是胞外酶降解含氮有机多聚体，然后形成的单聚体被微生物吸收到细胞内代谢，产生的氨释放到土壤中。氨化作用放出的氨可被微生物固定利用和进一步转化。 （3）硝化作用：硝化作用是有氧条件下氨被氧化成硝酸盐的过程。硝化作用是由两群化能自养细菌进行的，先是亚硝酸单胞菌将氨氧化为亚硝酸；然后硝酸杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸。氨和亚硝酸是它们的能源。 （4）硝酸盐还原和反硝化作用：土壤中的硝酸盐可以经由不同途径而被还原，包括同化还原和异化还原两方面，还原产物可以是亚硝酸、氧化氮、氧化亚氮等。 同化还原是指微生物将吸收的硝酸盐逐步还原成氨用于细胞物质还原的过程。植物、真菌和细菌都能够进行NO3-的同化还原，在同化硝酸酶系催化下先形成NO2-继而还原成NH2OH,最后成为NH3，由细胞同化为有机态氮。 硝酸盐的异化还原比较复杂，有不同途径。因微生物和条件不同，可以只还原为NO和N2O，也可以还原为分子氮。只有细菌具备NO3-的异化还原作用。 反硝化作用即反硝化细菌在缺氧条件下，还原硝酸盐，释放出分子态氮（N2）或一氧化二氮（N2O）的过程，即脱氮作用。能够进行反硝化作用的只有少数细菌。 二、微生物在磷循环中的作用 大气中没有磷素的气态化合物，因此磷是一种典型的沉积循环，主要在土壤、植物和微生物之间进行。土壤微生物既参加了无机磷化合物的溶解作用和有机磷化物的矿化作用，也参加了可给性磷的固持作用。在作物生长的季节里，虽然土壤微生物的生物量比植物的生物量少很多，但微生物的含磷量却比植物高10倍以上；而且在一季的时间内，微生物能繁殖很多代，结果是被微