两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和米氏凯伦藻之间的相互作用(精)
植物生态学报 2009, 33 (5) 958~965
Chinese Journal of Plant Ecology
两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和米氏凯伦藻
之间的相互作用
赵晓玮1,2唐学玺1王悠1*
(1 中国海洋大学海洋生命学院,山东青岛 266003)
(2 中国科学院边缘海地质重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所,广州 510301)
摘要在实验生态条件下研究了不同起始生物量比的两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)和米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)的种群增长特征。结果发现: 1)在单培养体系中, H. akashiwo和K. mikimotoi的种群增长均可用逻辑斯谛增长模型(Logistic equation)拟合, 但不同的起始密度比对两种微藻的生长可产生显著影响: 随着起始密度的增加, 种群的瞬时增长率(r)随之增加, 但环境负载能力(K)逐渐降低, 进入指数增长期和静止期的时间也相应缩短。2)在共培养体系中, 两种微藻的K值都受到明显的抑制, 与对照组(单培养体系)相比差异显著(p＜
0.05); 不同起始生物量比对共培养体系中两种微藻的生长和竞争影响显著: 当H. akashiwo和K. mikimotoi的起始生
物量比(H:K)为1:4和1:16时, K. mikimotoi在竞争中占据优势地位; 当H:K=1:1时, H. akashiwo在竞争中占绝对优势。
他感作用是导致本实验结果的可能原因。
关键词种群增长种间竞争起始密度赤潮微藻海洋
INTERACTIONS BETWEEN TWO SPECIES OF MARINE BLOOM MICROAL-GAE UNDER CONTROLLED LABORATORY CONDITIONS: HETEROSIGMA AKASHIWO AND KARENIA MIKIMOTOI
ZHAO Xiao-Wei1, 2, TANG Xue-Xi1, and WANG You1*
1College of Marine Life Science, Ocean University of China, Qingdao, Shandong 266003, China, and 2Key Laboratory of Marginal Sea Geology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
Abstract Aims Harmful algal blooms caused by multiple toxic or harmful algal species have glob-ally expanded and threaten marine sustainability, and interaction among bloom species is thought to play an important role in bloom development and elimination. Our objective is to study the interactions of two causative bloom-forming species of coastal China, Heterosigma akashiwo and Karenia miki-motoi, under controlled laboratory conditions.
Methods The experiments were carried out in mono- and co-culture. Results were analyzed with the software package Sigmaplot 8.0 and SPSS 13.0, and ANOV A and Duncan’s multiple range tests were used for data analysis.
Important findings Growth of both species at different initial cell densities in mono-culture was well predicted by a logistic model. Their environmental capacity (K) decreased steadily while the intrinsic rate of increase (r) increased with the initial cell density increment, and the time for entering exponen-tial and stationary growth phases shortened simultaneously. Both K values of the microalgae in co-culture were inhibited as compared to mono-culture (p＜0.05), and their competition changed simul-taneously with the ratio of their initial biomass. Under co-culture, K. mikimotoi became dominant when the initial biomass ratio of H. akashiwo (H): K. mikimotoi (K) was set at 1:4 and 1:16; however, H.
akashiwo overcame K. mikimotoi when the ratio turned to H:K = 1:1. Therefore, initial biomass played an important role in microalgal inter-specific competition in co-culture. Allelopathy is a possible reason for the observed results.
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收稿日期: 2008-11-25 接受日期: 2009-05-15
基金项目: 中国科学院边缘海地质重点实验室开放基金(MSGL08-11)和教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-0597)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: wangyou@https://www.sodocs.net/doc/5c9741023.html,
E-mail of the first author: sjs.ww@https://www.sodocs.net/doc/5c9741023.html,
赵晓玮等: 两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和
5期米氏凯伦藻之间的相互作用DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015 959 Key words population growth, inter-specific competition, initial density, bloom-forming microalgae, marine
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015
相生相克作用又称他感作用, 是指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质, 对其他植物产生直接或间接的影响(Rice, 1984), 它是影响浮游植物藻间相互作用和群落演替的重要因子(Keating, 1978), 在影响赤潮生消中起到重要作用(Honjo, 1994; 潘克厚等, 2007)。目前已经有很多有关浮游植物他感作用的研究, 涉及到蓝藻、甲藻、绿藻、鞭毛藻和硅藻等多个微藻类群(Maestrini & Bonin, 1981; Legrand et al., 2003)。海洋微藻的他感作用可以发生在微藻周围以及整个环境体系中。Roy等(2006)发现某些微藻释放的有毒他感物质能抑制其他微藻的生长, 从而在竞争中占据优势而成为赤潮爆发的潜在诱因。例如: 小球藻(Chlorella vulgaris)可以产生一种自体毒素, 不仅可以限制其自身种群的大小, 还可以抑制环境中Asteruibekka firnisa和Butzscgua frysty- kyn两种浮游微藻类的生长(Pratt & Fong, 1940); 球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)释放溶血毒素影响其他藻类的生长, 从而在环境资源竞争中占据优势, 维持自身的需要(刘洁生等, 2006); Kubanek等(2006)发现墨西哥湾中的Karenia brevis可通过分泌短裸甲藻毒素(Brevetoxins)对环境中包括中肋骨条藻(Skeletonema costatum)在内的其他优势种产生抑制作用等; 在实验室条件下, Uchida等(1995, 1996, 1999)发现一种赤潮甲藻环状异甲藻(Heterocapsa circularisquama)可以释放一些他感物质, 杀死共培养条件下的鞭毛虫, 这种抑制能力能够帮助该微藻在鞭毛虫群落中占据优势地位。Fistarol等(2003)发现了小三毛金藻(Prymnesium parvum)可以通过他感作用对自然的浮游群落产生影响。通过释放毒素到环境中, 该藻可以有效地诱导改变所在浮游群落的结构, 杀死海洋食物链中的其他浮游生物。Suikkanen等(2004)研究了波罗的海自然浮游群落中蓝藻的他感作用, 发现了在实验生态条件下和现场实验中, 由于某些特定的外部环境的影响, 蓝藻都可以选择性地抑制其他种类的浮游生物, 进而保证自身的优势地位。
赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)是我国近海重要的赤潮原因种之一, 在青岛胶州湾和广东沿海均有分布, 其引发的赤潮对我国近海水产养殖和海洋环境产生过严重破坏(Chang et al., 1990; Taylor & Haigh, 1993; 齐雨藻, 1999); 而近年来, 由米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)引发的赤潮屡见报道, 根据2006年中国海洋灾害公报, 2006年舟山海域共发生了8次赤潮, 米氏凯伦藻等被确证为其中最主要的原因种。同时, 由这两种微藻导致的双项赤潮也时有报道, 比如在2003年间福建与广东沿海区域曾多次发生由米氏凯伦藻和赤潮异湾藻所引起的赤潮(引自中国海洋环境质量公报, 2003)。有关这两种微藻的生物学研究已有报道(Black et al., 1991; Honjo, 1993; Yoshinaga et al., 1998), 但有关这两种微藻的竞争作用及可能的机理探讨的研究还未见报道。本文以赤潮异弯藻和米氏凯伦藻为研究目标, 在实验生态条件下模拟研究两种微藻间的相互作用, 分析可能的竞争机制, 以期为探讨微藻间的相互作用对赤潮生消的影响研究提供实验依据。
1材料和方法
1.1 微藻培养
米氏凯伦藻取自中国海洋大学微藻室, 赤潮异弯藻由中国科学院海洋研究所微藻室惠赠。将两种微藻分别在f/2培养液(Guillard, 1975)中培养至指数生长期待用, 培养温度为(20±0.1) ℃, 光照80 μmol·m–1·s–1, 光暗比为12:12。每天摇动培养瓶数次, 防止附壁或下沉。培养海水取自青岛市鲁迅公园自然海水, 经沉淀、过滤, 121.3 ℃灭菌20 min后用于藻类的培养。
1.2实验体系
1.2.1 单培养体系
将处于指数生长期的两种微藻分别接种在200 mL f/2培养液中, 使其起始密度分别达到0.5×104、1.0×104和5.0×104 cell·mL–1, 光照培养箱中连续培养18 d。每隔24 h取1 mL 藻液, Lugol碘液固定, 血球计数板计数, 观察微藻细胞密度和形态的变化。每个样品计数3次, 取其平均值。每实验设3个平行组。
1.2.2 共培养体系
微藻的体积在海洋浮游生物群落的结构、组成以及相互作用中起重要作用, 个体较小而具有
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较大的表面积/体积比的微藻在竞争中占据优势地位(Armstrong, 2003), 因此, 起始生物量对于微藻间的竞争作用具有重要意义。赤潮异弯藻(长8~25 μm, 宽6~15 μm)的大小是米氏凯伦藻(长15.6~31.2 μm, 宽13.2~24 μm)的1/4左右, 在共培养体系中根据密度/个体大小比例设定微藻的起始生物量比, 具体的浓度设定如下: 1)起始生物量比为赤潮异弯藻(简称为H):米氏凯伦藻(简称为K)=1:4, 此时赤潮异弯藻和米氏凯伦藻的起始密度均为0.5×104 cell·mL–1(即密度比为1: 1); 2)起始生物量比H:K=1:1, 此时赤潮异弯藻的起始浓度为0.8×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻的起始浓度为0.2×104 cell·mL–1 (即密度比为4:1); 3)起始生物量比H:K=1:16, 赤潮异弯藻的起始浓度为0.2×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻的起始浓度为0.8×104 cell·mL–1 (即密度比为1: 4)。
实验中, 将指数生长期的赤潮异弯藻和米氏凯伦藻共同接种到150 mL f/2 培养液中, 使得初始的生物量比达到上述设定的比率。实验总体积为200 mL, 连续培养19 d。实验以相同条件下单独培养体系中的微藻作为对照, 每个实验设3个平行组。每24 h取样, 血球计数板计数, 观察共培养体系中微藻细胞密度的变化。
1.3 数据分析
1.3.1 环境负载能力、瞬时增长率和进入静止期时间的计算
利用Logistic方程对微藻种群的增长进行拟合, 并根据其积分式: N t=K/(1+e(a–rt)), 用统计软件SPSS12.0进行非线性回归分析, 计算环境负载能力(K)和种群瞬时增长率(r), 式中a表示曲线对原点的相对位置, 其值取决于N0,N0=K/(1+e a), t 表示时间。
1.3.2 统计分析
用Singmaplot 10.0做图, 用SPSS 12.0统计软件对数据进行分析。微藻细胞密度的变化以细胞密度平均值±标准误(Mean±SE)给出(n=3), 并进行单因素方差分析(ANOVA), 用Duncan多重比较检验和差异显著性分析, p<0.05被认为是在α=0.05水平上差异显著。
2实验结果
2.1不同起始密度条件下赤潮异弯藻的生长
在不同起始浓度条件下, 赤潮异弯藻的生长曲线如图1所示。从图中可以看出, 不同起始浓度下的赤潮异弯藻的生长曲线均呈现出典型的Logistic“S”型增长模式。
图1 不同起始密度下赤潮异弯藻的生长曲线
Fig. 1 The growth curves of Heterosigma akashiwo at
different initial cell densities
根据Logistic种群增长模型对结果进行拟合后的结果发现, 随着起始密度的增加, 赤潮异弯藻种群r逐渐增大, 但最大K逐渐减小, 到达拐点的时间(T p)以及进入指数生长期和静止期的时间均明显缩短(表1)。
2.2不同起始密度条件下米氏凯伦藻的生长
在不同起始浓度条件下米氏凯伦藻的生长曲线如图2所示。从图中可以看出, 不同起始浓度下的米氏凯伦藻的生长曲线均呈现典型的Logistic “S”型增长模式。
根据Logistic种群增长模型对结果进行拟合后的结果发现, 随着起始密度的增加, 米氏凯伦藻种群瞬时增长率r逐渐增大, 但最大环境负载能力K逐渐减小, T p以及进入指数生长期和静止期的时间均明显缩短(表2)。
2.3 共培养体系中赤潮异弯藻和米氏凯伦藻的生长变化
共培养体系中起始生物量比不同的两种微藻的生长变化如图3所示。在处理I中, 当赤潮异弯藻和米氏凯伦藻起始密度均为0.5×104 cell·mL–1即当两者生物量比为1:4时, 赤潮异弯藻的生长回归方程为: N=17.709 9/(1+e4.648 2–0.862 9t) (R2= 0.923 1), K为17.709 9×104 cell·mL–1, r为0.862 9, T p为5.4 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别为3.0和15.0 d; 米氏凯伦藻的生长回归方程为:
赵晓玮等: 两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和
5期米氏凯伦藻之间的相互作用DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015 961
表1不同起始密度下赤潮异弯藻种群的生长参数的比较
Table 1 The growth parameters of Heterosigma akashiwo population at different initial cell densities
起始密度Initial cell densities
种群生长参数
The growth parameters of population
0.5 (×104 cell·mL–1) 1.0
(×104 cell·mL–1) 5.0
(×104 cell·mL–1)
生长回归方程
The logistic equation N=49.566 4/(1+e4.144 4–0.473 9t)
(R2=0.992 5)
N=44.666 1/(1+e4.532 1–0.654 7t)
(R2=0.957 8)
N=42.813 2/(1+e4.433 7–0.851 0t)
(R2=0.964 9)
环境负载能力K
Environment carry capacity (×104 cell·mL–1)
49.566 4 44.666 1 42.813 2
瞬时增长率
Instantaneous rate of increase (r)
0.473 9 0.654 7 0.851 0
到达拐点时间T p
The time at inflexion point(d)
8.7 6.9 5.2
进入指数生长期的时间
The time of entering exponential phase (d)
6.0 5.0 3.0
进入静止期的时间
The time of entrering stationary growth phase (d)
19.0 14.0 10.0
表2不同起始密度下米氏凯伦藻的生长参数的比较
Table 2 The growth parameters of Karenia mikimotoi population at different initial cell densities
起始密度Initial cell densities
种群生长参数
The growth parameters of population
0.5 (104 cell·mL–1) 1.0
(104 cell·mL–1) 5.0
(104 cell·mL–1)
生长回归方程
The logistic equation N=80.631 2/(1+e3.575 8–0.324 2t)
(R2=0.990 3)
N=77.928 8/(1+e3.655 4–0.384 2t)
(R2=0.993 6)
N=76.711 1/(1+e3.161 9–0.494 0t)
(R2=0.985 1)
环境负载能力K
Environment carry capacity (×104 cell·mL–1)
80.631 2 77.928 8 76.711 1
瞬时增长率
Instantaneous rate of increase (r)
0.324 2 0.384 2 0.494 0
到达拐点时间T p
The time at inflexion point(d)
11.0 9.5 6.4
进入指数生长期的时间
The time of entering exponential phase (d)
9.0 7.0 4.0
进入静止期的时间
The time of entrering stationary growth phase (d)
26.0 22.0 12.0
图2 不同起始密度下米氏凯伦藻的生长曲线Fig. 2 The growth curves of Karenia mikimotoi at differ-
ent initial cell densities
图3 在起始生物量比为1:4的共培养体系中赤潮异弯藻和米氏凯伦藻生长的变化(处理I)
Fig. 3 The growth of Heterosigna akashiwo and Karenia mikimotoi in co-culture at an initial biomass ratio of 1:4
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图4 在起始生物量比为1:1的共培养体系中赤潮异弯藻和米氏凯伦藻生长的变化(处理II)
Fig. 4 The growth of Heterosigma akashiwo and Karenia mikimotoi in co-culture at an initial biomass ratio of 1:1
图5 在起始生物量比为1:16的共培养体系中
赤潮异弯藻和米氏凯伦藻生长的变化(处理Ⅲ) Fig. 5 The growth of Heterosigma akashiwo and Karenia mikimotoi in co-culture at an initial biomass ratio of 1:16
N=25.316 7/(1+e5.038 6–0.612 9t) (R2=0.980 3), K为25.316 7×104 cell·mL–1, r为0.612 9, T p为8.2 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别为5.0和 22.0 d。利用Duncan分析得出: 与对照组(单独培养体系)相比差异性显著(p<0.05), 细胞密度有明显的下降。实验结果显示, 在相同起始密度的条件下,赤潮异弯藻较快地进入了指数生长期, 在第11 d 左右达到最大密度后, 数量开始下降。相反的, 米氏凯伦藻的增长较为缓慢, 但数量稳步上升, 在第12 d之后种群数量超过赤潮异弯藻, 并迅速增长到达最大种群密度。
当共培养体系中的赤潮异弯藻的起始密度为0.8×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻起始密度为0.2× 104 cell·mL–1即起始生物量比为1:1时, 赤潮异弯藻的生长与单培养体系中的相比发生了明显的变化, 其回归方程为: N=28.038 6/(1+e2.457 1–0.422 8t) (R2=0.980 4), K为28.038 6×104 cell·mL–1, r为0.422 8, T p为5.8 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别为1.0和25.0 d; 米氏凯伦藻的生长同样发生显著的变化, 其回归方程为: N=4.149 7/ (1+e2.742 6–0.567 7t)(R2=0.942 7), K为4.149 7×104 cell·mL–1, r为0.567 7, T p为4.8 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别为1.0和16.0 d。利用Duncan 分析得出: 与对照组(单独培养体系)相比差异性显著(p<0.05), 细胞密度有明显的下降。共培养体系中, 赤潮异弯藻和米氏凯伦藻均可迅速进入指数增长期, 但二者之间存在一定的差异: 赤潮异弯藻的种群数量增长较米氏凯伦藻的迅速, 开始时即能按照指数形式增长; 米氏凯伦藻虽然也能进入指数增长期, 却在一个较低的密度水平上下振荡, 没有呈现出明显的Logistic“S”型增长(图4)。
当共培养体系中赤潮异弯藻的起始密度为0.2×104 cell·mL–1, 米氏凯伦藻起始密度为0.8× 104 cell·mL–1, 即起始生物量比为1:16时, 赤潮异弯藻的生长回归方程与单培养体系中的相比发生了明显的变化, 为: N=11.407 9/(1+e3.020 3–0.619 8t) (R2=0.888 0), K为11.407 9×104 cell·mL–1, r为0.619 8, T p为4.9 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别为3.0和17.0 d; 米氏凯伦藻的生长同样发生了明显的变化, 其回归方程为: N=46.435 8/ (1+e4.121 8–0.441 5t)(R2=0.995 4), K为46.435 8×104 cell·mL–1, r为0.441 5, T p为9.3 d, 进入指数生长期和静止期的时间分别为6.0和30.0 d。利用Duncan分析得出: 与对照组(单独培养体系)相比差异性显著(p<0.05), 细胞密度有明显的下降。共培养体系中, 米氏凯伦藻从第6 d开始进入指数生长, 赤潮异弯藻的数量虽然从第3 d开始进入指数增长期, 但增长相对缓慢, 种群密度较低(图5)。
3讨论
3.1 单独培养体系中不同起始密度对微藻种群增长的影响
单独培养体系中不同起始密度下两种赤潮藻
赵晓玮等: 两种海洋赤潮微藻赤潮异弯藻和
5期米氏凯伦藻之间的相互作用DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.015 963
生长既有相似性, 又表现出一定的差异性。两种赤潮藻进入指数生长期和静止期的时间以及T p均随着起始密度的增加而相应地缩短, 但米氏凯伦藻受到的影响较赤潮异弯藻明显; K和r均随着起始密度的增加而变化, 其中赤潮异弯藻受到的影响更明显。从实验结果可知, 由于两种赤潮藻的体积大小以及自身的生物学特性的差异, 其K也不同, 赤潮异弯藻的K在50×104 cell·mL–1左右, 米氏凯伦藻的在80×104 cell·mL–1左右, 前者远比后者小; 此外, 赤潮异弯藻3种不同起始密度的种群进入指数增长期和静止期的时间均比米氏凯伦藻的短, 即在同样的条件下, 赤潮异弯藻生长的较快, 很快进入指数生长期, 达到最大种群密度, 故在实际中, 更容易在较短的时间内形成赤潮(Honjo, 1993; 颜天等, 2003)。
不同起始密度对赤潮藻的生长产生很大的影响, 一方面是由于藻种自身的生长和繁殖的特性所决定, 另一方面, 种群密度作为种群最基本的特征, 受到其他许多理化环境因素的影响, 如光照、pH和溶解氧等; 同时, 不同密度的种群对外部环境资源的利用速率有所不同(蔡恒江等, 2005), 这也可能是影响其生长状况的一个因素。
3.2 共培养体系中不同起始生物量比对微藻种群增长的影响
前期的许多研究表明, 米氏凯伦藻和赤潮异弯藻均能产生具有一定细胞毒性的他感类物质(Uchida et al., 1999; 周成旭等, 2007), 这种他感物质的分泌以及作用方式不同导致了二者竞争的不平衡性。有研究发现, 他感作用效果与微藻的密度有关(Granéli & Johansson, 2003), 微藻密度较低时, 分泌的他感物质浓度也低, 生物可能对其产生适应性; 微藻密度越大, 在适合的条件分泌的他感物质越多, 如果暴露在其中的生物越少, 则每个生物相应分得的毒物越多, 毒性作用总体效果就越强。Sinkkonen (2001, 2003)认为如果N 株植物竞争某一浓度的植物性毒素物质, 那么平均每株植物分得了总毒素量的1/N。因此, 在本实验中, 假设一个赤潮异弯藻细胞释放的他感物质为A, 在处理I和处理II中, 赤潮异弯藻释放的他感物质总量分别为0.5×104A和0.8×104A, 因此米氏凯伦藻平均分得的他感物质的量分别为0.5×104A/0.5×104和0.8×104A/0.2×104, 前者远比后者小, 故在处理I中米氏凯伦藻受到的抑制程度远比处理II的小。另外, 颜天等(2003)实验表明赤潮异弯藻的毒性物质很可能位于细胞表面, 而Gentien (2006)研究发现, 米氏凯伦藻分泌的化感化合物是一种不稳定的酸, 半衰期为30 min, 每个细胞的化感作用范围大约为175 μm, 所以这种化感物质不会充满培养液, 化感作用只能在细胞附近, 通过细胞间的直接接触才能实现(Granéli & Turner, 2006)。Uchida等(1995, 1999)实验发现了环状异甲藻可以杀死共培养条件下生长的环节环沟藻(Gyrodinium instriatum)和米氏凯伦藻, 而且这种影响主要是细胞的直接接触起作用的。在处理I的前期, 赤潮异弯藻的种群密度总体上较低, 故分泌的他感物质也较低, 其毒性虽然可以抑制米氏凯伦藻的生长, 但作用不大; 当米氏凯伦藻的种群密度达到一定数量时, 通过细胞的直接接触可使赤潮异弯藻的生长受到抑制。对比处理II和处理III的结果, 赤潮异弯藻对米氏凯伦藻的抑制作用远大于米氏凯伦藻对赤潮异弯藻的抑制, 这说明了赤潮异弯藻细胞除了通过释放他感物质到环境中, 还可以通过细胞接触影响米氏凯伦藻的生长和种群密度的大小。
4结论
1)在单独培养体系中, 两种微藻的K均随着起始密度的增加而减小, r则随着起始密度的增加而增大; 二者在不同起始密度条件下的生长曲线均符合Logistic“S”型增长, 但到达拐点、进入指数生长期和静止期的时间均随着起始密度的增加而相应地缩短;
2)在共培养体系中, 两种微藻的生长与单独培养体系中的对照组相比均受到显著的抑制(p ＜0.05), 并且不同的起始密度比会导致不同的赤潮异弯藻和米氏凯伦藻在共培养体系中的竞争优势的差异, 而他感作用是最可能的作用原因。
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责任编委: 于丹责任编辑: 李敏
微藻光反应器研究进展
微藻光反应器研究进展 摘要：藻类不仅富含蛋白质、脂肪和碳水化合物这三大类人类所必需的物质，而且还含有各种氨基酸、维生素、抗生素、高不饱和脂肪酸以及其它多种生物活性物质，它除了作为食品外，还是生产药品、生化试剂、精细化工产品、燃料以及其它材料的一种重要原料。随着全球性资源短缺压力的日益增加，开发和利用海洋藻类将是长远解决人类食品资源和能源的重要途径。 随着人类对微藻认识的不断加深，开发和研制新型高效光生物反应器及其在微藻的高密度培养方面的应用研究已成为微藻生物技术的一个重要组成部分。本文将介绍微藻光反应器的种类、特点以及研究进展。 Abstract：The production of biofuels from microalgae requires efficient photobioreactors in order to meet the tight constraints of energy efficiency and economic profitability. Current cultivation systems are designed for high-value products rather than for mass production of cheap energy carriers. Future bioreactors will imply innovative solutions in terms of energy efficiency, light and gas transfer or attainable biomass concentration to lower the energy demand and cut down production costs. Microalgae photo-bioreactors is the key technology for realizing high-density culture and mass culture of microalgae．This article reviewed the major types，technical parameters and characters of photobioreactor applied in microalgae culture recently． 关键词：微藻光反应器研究进展 一、微藻的生物特点 微藻是一类光能自养型单细胞生物，它能有效利用光能、二氧化碳和无机盐类合成蛋白质、脂肪、碳水化合物以及多种高附加值生物活性物质，是地球有机资源的初级生产力。迄今已知的藻类约有3万余种，其中微藻约占70％?。从1987年至今，新发现的具有开发价值的药用海洋天然产物已达434种。微藻具备如下特点：(1)具有叶绿体等光合器官，能有效利用太阳能将睡、二氧化碳和无机盐转化为有机化合物。(2)以简单的分裂方式进行繁殖，细胞生长周期较短，易于大规模培养。(3)可以用海水、咸水或半咸水培养，是淡水紧缺、土地贫瘠地区获得有效生物资源的重要途径。(4)富含各种物质，是人类未来食品及油料的重要来源。(5)因独特的生存环境使其能够合成许多结构和生理功能独特的生物活性物质，特别是经过一定的诱导手段，利用微藻可以高浓度合成这些具有商业化价值的化合物。 可以通过微藻培养来生产保健食品、食品添加剂、饲料、生物肥料、化妆品及其他天然产品。另外，近年来利用藻类为宿主的基因产物的生产也日益受到关注。随着人类对微藻的认识不断加深，开发和研制新型高效光生物反应器及其在微藻的高密度培养方面的应用研究已成为微藻生物技术的一个重要组成部分。 海洋微藻为光合自养生物，在其生长过程中如何提高微藻细胞对光能和营养物质的利用效率是微藻高密度培养的关键问题．微藻细胞对光的利用效率受到入
夜光藻在我国近岸海域分布及影响
夜光藻在我国近岸海域分布及影响 海洋101 陈家莹 101005 摘要：夜光藻是我国沿岸低盐海域浮游生物种群的主要组成者之一，由夜光藻大量繁殖引起的赤潮是中国沿岸的常发性赤潮，约占我国常发赤潮的50%。夜光藻在中国整个近海可以大量采到，而在河口附近水域的数量更多。是世界性的赤潮生物，也是我国沿海引起赤潮最普遍的原因种。夜光藻曾在南海、长江口外海域多次引发赤潮。本文主要介绍夜光藻主要分布及形成的赤潮影响 关键词：夜光藻南海长江口赤潮 引言： 夜光藻(Noctiluca scintillans)隶属甲藻门(Pyrrophy-ta)，横裂甲藻纲，环沟藻目，夜光藻科。其个体大小范围为340~2200μm，具有营养繁殖和两性繁殖两种生活史。夜光藻赤潮在我国的许多近岸海域比较普遍，持续时间不等，有的一两天就消失，有的则可持续长达20多天。许多学者曾经对发生于我国沿海的夜光藻赤潮进行过相关的报道和分析。而夜光藻的繁殖与环境变量的关系是非常复杂的，对于通过一般监测手段得到的环境变量的变化数据，我们需要从中提取关于赤潮的有用信息，探索赤潮发生规律。 一、夜光藻的形态特征 夜光藻藻体近于圆球形，游泳生活。细胞直径为150-2000μm。细胞壁透明，由两层胶状物质组成，表面有许多微孔。口腔位于细胞前端，上面有一条长的触手，触手基部有一条短小的鞭毛，靠近触手的齿状突出横沟退化的痕迹，纵沟在细胞的腹面中央。细胞背面有一杆状器，使细胞作前后游动。细胞内原生质淡红色，细胞核小球形，由中央原生质包围。细胞质内有大量液泡和发光颗粒。当虫体受到外界刺激时，能发出闪光。 二、夜光藻的繁殖特性 夜光藻的营养细胞均可进行二分裂和核分裂。二分裂进行时体内有很丰富的食物泡，分裂平均历时约6~7 h。1991-1992年对青岛湾夜光藻种群的生态调查中发现，在3月下旬，调查海区发现有较大数量的二分裂个体，随后夜光藻的种
烟台四十里湾一次血红哈卡藻赤潮过程的分析
第27卷第4期2009年10月 海洋科学进展 AD VA N CES IN M A RIN E SCIEN CE V o l.27N o.4 O ctober,2009烟台四十里湾一次血红哈卡藻 赤潮过程的分析* 喻龙1,郝彦菊2,3 (1.烟台市海洋环境监测预报中心,山东烟台,264003; 2.中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所,山东烟台,264003; 3.中国科学院研究生院,北京,100049) 摘要:根据2007年8月烟台四十里湾海域血红哈卡藻(A k as hiw o s anguinea)赤潮的监测数据,对赤潮发生时及发生前、后的水文气象、化学、生物因子进行了分析。结果表明,8月份的持续降雨使大量的营养盐从陆源输入,使该海区海水呈极度富营养化状态,引起赤潮的爆发。赤潮发生前及赤潮消退之后,该海区营养盐浓度均处于较低水平。 关键词:四十里湾;赤潮;营养盐;血红哈卡藻;海洋原甲藻 中图分类号:Q178.53;P734.44文献标识码:A文章编号:1671-6647(2009)04-0516-07 赤潮已成为国际社会共同关注的重大海洋环境问题和生态灾害[1]。近年来,我国沿海城市的经济得到迅猛发展的同时,近岸海水污染程度也呈逐渐加剧之态,如赤潮频发[2-4]。 烟台四十里湾海域是主要海水增养殖场所,最近十几年频发赤潮,并且近年来赤潮爆发频率有增加的趋势。仅2004)2007年就发生7次赤潮,给烟台市的水产养殖业、滨海旅游业带来了严重的负面影响[5-8]。2007年8月26日至9月7日,四十里湾逛荡河口至养马岛沿岸海域发生红褐色赤潮,最大面积达8.76km2。经鉴定,赤潮原因种主要是血红哈卡藻(Ak ashiw o sanguinea),伴随有相对数量较少的海洋原甲藻(Pr or o-centr um micans)。本文通过对此次赤潮爆发时及赤潮发生前、后的4次现场水文气象、化学、生物等的调查和监测,对赤潮发生的原因进行了分析。 图1四十里湾赤潮监测站位 F ig.1St at ions for red tide surv ey in Sishili Ba y *收稿日期:2008-09-03 资助项目:国家海洋局海洋生态环境科学与工程重点实验室开放基金(M ES E-2007-05) 作者简介:喻龙(1974-),男,江西南昌人,工程师,主要从事环境监测与保护方面的工作.E-mail:yulon g589@soh https://www.sodocs.net/doc/5c9741023.html, (高峻编辑)
海洋赤潮藻类的生态动力学稳定性研究
第３卷第２期２００５年６月 动力学与控制学报 ＪｏＵ眦０ＦＤ州ＡＭＩｃｓＡＮＤ∞岍吼ｖｄ、３Ｎ０．２ Ｊｕｎ．２００５ 海洋赤潮藻类的生态动力学稳定性研究带 王洪礼许佳郭龙许晖 （天津大学机械工程学院，天津３０００７２） 摘要基于营养盐、自养浮游植物、食植浮游动物之间的食物链关系，利用生物生长的生化机理，并考虑到海洋内微生物分解动植物遗体对营养盐的补充，建立了营养盐－自养浮游植物一食植浮游动物相互作用的生态动力学（Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ｐｈｙｔｏｐｌａ“协?一Ｚ。。ｐｌａｎｋｔ∞）模型，运用现代非线性动力学理论，对模型解的动力学稳定性进行了分析．结果表明，随着参数的变化，系统稳定性也随之变化，甚至出现分岔现象． 关键词赤潮，动力学，非线性，稳定性，分岔 赤潮是海洋中某些浮游藻类、原生动物和细菌在一定的环境条件下爆发性繁殖或聚集而引起海洋水体变色的一种有害生态异常现象．它是海洋污染的讯号，是全球性的海洋灾害之赤潮的研究是当今世界的重大科研课题． 赤潮发生是一个复杂的动态过程．从赤潮生物的出现、增殖、聚集到赤潮形成有一连串的运动发展过程，一般可以将一次完整的赤潮发生过程分为起始一发展一维持一消亡４个阶段．赤潮生物的数量变化及各种影响因素都会随时间而变化，因此，可将赤潮发生的过程当作动力学系统来考虑．许多研究表明，起始营养物质浓度的高度增长是导致藻类（赤潮生物）急剧增殖的主要因素，而藻类数量迅速发展消耗了大量营养物质，致使营养物质浓度又有所下降．由于营养物质浓度持续下降便将影响藻类繁殖乃至大量死亡．这大体上反映了赤潮发生由起始、发展、维持到消亡的全过程，而这个过程在较短的时间（２～４ｄ）内完成旧Ｊ 本文建立了一个营养盐．自养浮游植物（藻类）一食植浮游动物相互作用过程的模型，运用非线性的基本方法对该模型进行分析和研究． １ＮＰｚ模型的建立 根据赤潮发生时形成的营养物质一藻类，浮游动物这一简单的食物链，利用多种群生态学原理［“，并考虑到浮游动物在藻类密度过低时会全部死亡这一实验结果基础上建立了ＮＰＺ［５】模型， ２００４．１０．２９收到第１稿，２００５０４一１６收到修改稿 ＊国家自然科学基金资助项目（１０４７２０７７）如下 ｄＰ 出 ｄＺ 出 ｄＮ ｄｆ ７１ｐ，。ａｘｇ（Ｎ）Ｐ一以（Ｐ—Ｐ‘）一ｐｌＰ２ ｎＺ（Ｐ—ｐ‘）一口２Ｚ ＝７２（Ｎｏ—Ｎ）一“班，。ａｘｇ（Ｎ）Ｐ＋ ｅｔ艮Ｐ＋＆ｚ） （１）式中Ｐ＝Ｐ（￡），ｚ＝Ｚ（ｆ）和Ｎ＝Ｎ（ｆ）分别为随时间变化的自养浮游植物（藻类）密度、食植浮游动物密度和营养物质浓度；Ｎｎ为定量输入的营养 ｈ， 物质浓度；ｇ（Ｎ）＝雨｛啊，Ｎ。为营养物质浓度增长的半饱和参数；Ｐ＋为饵食的阈值浓度；ｒ１为藻类相对增长比率；ｐ。。为藻类最大生长速率；ａ为浮搏动物摄食率；声１为藻类死亡率；使为浮游动物死亡率；ｒ，为营养物质相对增长比率；ｗ为藻类对营养物质的吸收比率；￡为微生物对动植物遗体的分解比率． ２模型的稳定性分析 应用Ｌｙａｐｕｎｏｖ判定方法判断模型的稳定性．首先求平衡点，令式（１）的左端等于零，即 ｆ萼＝ｏ ｛警＝ｏ（２）ｌ警＝ｏ
米氏凯伦藻在三种无机氮源的生长情况
米氏凯伦藻在三种无机氮源的生长情况 吕颂辉1，黄凯旋2 1. 暨南大学赤潮与水环境研究中心，广东 广州 510632； 2. 暨南大学水生生物研究中心，广东 广州 510632 摘要：米氏凯伦藻引发的赤潮危害鱼类和无脊椎动物，给养殖业带来严重的经济损失，研究其营养生理生态，对掌握该藻形成赤潮的规律有着重要的意义。采用一次培养的实验方法研究了米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi Hansen ）在三种无机氮源不同氮磷浓度比(c N /c P )下的生长情况。结果表明：在分别以氯化铵、硝酸钠和亚硝酸钠为氮源时，米氏凯伦藻生长的最适c N /c P 比分别为32、32和100。米氏凯伦藻对氯化铵的利用效率相对低于硝酸钠和亚硝酸钠，以氯化铵为氮源该藻生长缓慢，细胞密度低；而分别以硝酸钠和亚硝酸钠为氮源时该藻生长情况较好，可较长时间维持高的细胞密度。 关键词：米氏凯伦藻；氯化氨；硝酸钠；亚硝酸钠；氮磷浓度比 中图分类号：X17 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）05-1337-05 米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi Hansen)属于裸甲藻目（Gymnodiniales ），凯伦藻属（Kerenia ），它能分泌溶血性毒素和鱼毒素，有溶解鱼类鳃组织细胞的作用。中毒鱼鳃出现鳃小叶上皮细胞增生、邻近鳃小叶粘连、上皮细胞脱落、鳃血管破裂、血细胞渗出等组织病理现象。鳃小叶作为鱼类呼吸系统的重要组成部位，一旦发生上述病变，必将影响到鳃的呼吸、分泌、排泄等功能，最终造成鱼类的死亡。米氏凯伦藻分布广泛，是近年来常见的赤潮生物，并且已经在澳大利亚、北欧各国、日本、新西兰、南美、北非、我国香港等地引发过赤潮灾害，造成了严重的渔业经济损失[1，2]。1998年3至4月份，大鹏湾、深圳湾、珠江口及内伶仃岛一带海域和香港海域发生的大规模米氏凯伦藻赤潮，导致深圳经济损失超过千万人民币，香港渔农损失超过3亿港元[3，4]。研究米氏凯伦藻的营养生理，掌握其形成赤潮的规律，对于减少水产养殖业损失，保护海洋生态环境，有着重要的实际意义。 有害赤潮的发生是物理、化学、生物和气候等多方面因素综合作用的结果，在众多要素中，营养盐是赤潮发生的首要物质基础，因此研究营养盐在赤潮发生和演替中的作用对探究赤潮的成因和防治具有重要的理论意义和实用价值[5]。本文选取的营养盐为无机氮源，以观察藻种种群的生长周期为主，研究不同无机氮源下米氏凯伦藻的生长特性。无机氮是海洋浮游植物生长繁殖必不可少的营养元素，溶解态无机氮主要包括NH 4-N 、NO 3-N 、NO 2-N 。藻类不能直接利用Ｎ2，只能以NH 4-N 、NO 3-N 、NO 2-N 为氮源，单细胞藻类对各种氮源的利用具有不同特点，许多学者认为藻类最优先利用铵盐，然后是硝酸盐、尿素和亚硝酸盐。海水中氮磷的增加与赤潮的发生存在一定的关系，同时氮磷 浓度含量的比率也是影响海洋浮游植物群落组成的重要因素之一，不同的氮磷浓度比影响藻类细胞的生长速率和细胞内物质的合成。海洋中的浮游植物按一定比例利用海水中的氮磷，这一恒定比例称为Redfield 系数（c N /c P =16）。海水中营养盐摩尔比值偏离Redfield 系数过高或过低，均可导致浮游植物的生长受到某一相对低含量元素的限制，并且不同的浮游植物有各自适合细胞生长繁殖的最佳氮磷浓度比。根据Redfield 系数，藻类在生长时按16：1的比例吸收海水中的氮磷，也有研究表明规范的Redfield 系数并不是适合于所有浮游植物，不同浮游植物利用氮磷的比例存在一定差别[6-9]。为了解米氏凯伦藻氮营养生理特征，本文在实验室条件下采用一次培养的方法，研究米氏凯伦藻在不同无机氮源（NH 4-N 、NO 3-N 、NO 2-N ）及不同氮磷比下的生长情况。 1 材料与方法 1.1 实验藻种 米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi Hansen)分离自南海赤潮高发海域，经纯化后保存于暨南大学赤潮与水环境研究中心藻种室。实验前将处于对数生长期的实验藻种离心，用无氮无磷的f/2培养基培养2天后再接种。 1.2 培养条件 氮营养实验所用的器皿均以5％的HCl 浸泡过夜，超声波洗涤机清洗后以去离子水反复冲洗，灭菌后备用。其余实验所用的器皿用自来水洗净后，以蒸馏水反复冲洗，灭菌后备用。培养基采用外海天然海水，按照不含硅酸盐的f/2配方配制，其中氮、磷浓度按实验要求另加。培养基经121 ℃高压蒸汽灭菌20 min 后备用。培养温度为(25±1) ℃，光照强度约为100 μEm -2s -1，光暗比为12 h ∶12 h 。
条斑紫菜提取物对4种赤潮微藻生长的抑制作用
10.3724/SP.J.1231.2010.06705 收稿日期：2009-11-14修回日期：2010-01-25 资助项目：人才引进科研启动项目（KQ08001）；江苏省海洋生物技术重点建设实验室开放课题（2008HS017）；国家“十一五”科技支撑计划（2006BAD09A01） 通讯作者：阎斌伦，E-mail：yanbinlun@https://www.sodocs.net/doc/5c9741023.html, 条斑紫菜提取物对4种赤潮微藻生长的抑制作用 孙颖颖1，刘筱潇1，阎斌伦1*，王长海2，3 （1.淮海工学院江苏省海洋生物技术重点实验室，江苏连云港222005； 2.烟台大学海洋学院，山东烟台264005； 3.大连理工大学环境与生命学院，辽宁大连116024） 摘要：研究条斑紫菜水溶性抽提液对前沟藻、中肋骨条藻、米氏凯伦藻和塔玛亚历山大藻等4种赤潮微藻生长的影响，在此基础上，利用甲醇、丙酮、乙酸乙酯、氯仿和石油醚等有机溶剂浸泡条斑紫菜干粉，经抑藻圈方法检测条斑紫菜水溶性抽提液的抑藻活性。通过测定藻细胞密度和细胞体积，观察藻细胞形态，分析藻细胞内叶绿素、蛋白质和多糖等生理生化指标的变化，对抑藻活性最大的提取物对前沟藻、米氏凯伦藻、中肋骨条藻和塔玛亚历山大藻赤潮微藻生长的抑制作用进行分析，并依次以石油醚、乙酸乙酯和正丁醇为提取溶剂，采用液液分离法对此提取物做了进一步分离。结果表明，当条斑紫菜水溶性抽提液浓度超过16g/L时能显著抑制4种赤潮微藻的生长，尤其是对前沟藻和米氏凯伦藻具有很强的抑制作用。在5种有机溶剂提取物中，甲醇提取物的抑制作用最为明显。进一步研究发现此提取物对4种赤潮微藻的生长抑制显著且具有浓度效应，在16g/L时，此提取物对前沟藻、米氏凯伦藻、中肋骨条藻和塔玛亚历山大藻的生长抑制率分别为70.5%、79.9%、67.1%和65.1%。同时，致使米氏凯伦藻、中肋骨条藻和塔玛亚历山大藻等3种赤潮微藻体积变小，运动能力下降，藻细胞出现空洞、细胞破碎和色素减褪等现象；4种赤潮微藻细胞内的叶绿素、可溶性蛋白质和多糖含量显著减低。通过液液分离法甲醇提取物进一步分离为石油醚相、乙酸乙酯相、正丁醇相和水相等4种提取物。其中，石油醚相和乙酸乙酯相具有较强的抑制作用。 关键词：条斑紫菜；赤潮微藻；生长抑制作用 中图分类号：Q949.2；X55文献标识码：A 海藻不仅能够净化水质，还能与赤潮微藻进行营养竞争［1］，防止赤潮生物的爆发性增殖。同时，它们还能向环境中分泌抑藻物质，抑制赤潮微藻的生长［2－4］。例如，小珊瑚藻（Corallina pilulifera）抑制多环旋沟藻（Cochlodinium polykrikoides）［5］、孔石莼（Ulva pertusa）抑制赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）和塔玛亚历山大藻（Alexandrum tamarense）［6］、鼠尾藻（Surgassum thunbergii）、缘管条斑紫菜（Enteromorpha linza）和石花菜（Gelidium amansii）抑制赤潮异弯藻［7－8］等。随着海藻抑制微藻研究的逐渐深入，某些海藻的抑藻物质已见诸于相关报道。从墨角藻（Fucus vesiculosus）中分离出的聚酚能抑制陆兹单鞭金藻（Monochrysis lutheri）的生长［9］；从Ralfsia spongiocarpa中分离出的鞣酸对Porphyrodiscus simulans和Rhodophysema elegans有强烈的抑制作用［10］；Plocamium hamatum产生的单萜［11］、川蔓（Ruppia maritimea）产生的二萜［12］以及从小珊瑚藻中分离出的溴仿［13］同样能够抑制某些微藻的生长。从孔石莼体内也分离鉴定出能抑制赤潮异弯藻的9，12，15-十八碳三烯酸、6，9，12，15-十八碳四烯酸和5Z，8Z，11Z，14Z-二十碳四烯酸等不饱和脂肪酸［14］。 目前，世界各地海岸普遍存在赤潮现象，对
1藻类学 整理
藻类学 1.绪论 1.藻类学的概念是什么？ 2.藻类是什么？如何定义的？ 3.藻类的起源是什么？ 4.藻类在植物学分类系统上处于什么位置？ 3.藻类可以分为几大类？ g藻类学家根据细胞学和形态学特点, 将现已发现的约3 万种藻类分成11个门, 分别称作蓝藻门、红藻门、隐藻门、甲藻门、金藻门、硅藻门、黄藻门、褐藻门、裸藻门、绿藻门和轮藻门。 4.藻类主要生长在哪里？ 5.藻类的细胞结构是怎么样的？ 6.藻类的营养方式是什么？ 7.藻类的生殖方式有哪些？ 7.什么是有毒藻类？ 8.藻类有什么经济价值？ 9.藻类有什么生态利用价值？ 10.藻类有什么药用价值？有什么医学效果？ 11.藻类有什么生理学意义？ 12.藻类研究进展如何？研究前景如何？ 13.目前，有哪些新技术应用于藻类的研究？ 我国藻类的研究进行得怎么样？ 什么叫赤潮？ 引起赤潮的藻类有哪几种？ g在这些藻类中, 大约330种能引发赤潮, 其中我国海域发现有127种, 目前已确认为30种在我国沿海各地引起过赤潮, 其中频率最高的是夜光藻、中助骨条藻和囊毛藻种类。 引起赤潮的藻类分为两大类，其作用机制分别是什么？ 通过研究, 人们发现能形成赤潮的藻类分成两类, 一类不能产生毒素, 而是通过异常增殖或者聚集而导致海面出现赤潮现象的藻类。由这类藻类引起的赤潮的主要危害是水体严重缺氧导致鱼虾贝类难似生存, 引起海洋食物链局部中断。另一类是能分泌毒素的藻类, 这些毒素包括麻痹性贝毒、神经性贝毒和下痢性贝毒等三大类, 其中的一部分能直接杀死鱼虾贝类, 另外一些能通过食物链引起人体患病、腹泻或中毒死亡。历史上比较有名的赤潮损害中毒事件大都是由这类藻类引起。 有毒藻类可分为哪几类？其毒害机理是什么？有什么危害？ g在赤潮发生的整个过程中, 其主要控制因素是什么？ 如何监测、监视和预测、预报赤潮的发生?
水体扰动对多种赤潮藻生长的影响
热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2010年 第29卷 第6期：65?70 收稿日期：2009-03-20; 修订日期：2010-04-23。刘学东编辑 基金项目：中国科学院南海海洋研究所青年基金项目(SQ200815); 中国科学院、国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划(KZCX2-YW- T001); 国家自然科学基金项目(40676074、40125016) 作者简介：李冬梅(1981—), 女, 吉林省长春市人, 硕士研究生, 主要从事营养盐限制方面的研究。E-mail: ldm-hunter@https://www.sodocs.net/doc/5c9741023.html, 水体扰动对多种赤潮藻生长的影响 李冬梅1,2, 高永利1, 田甜1,2, 劉駿豪3, 殷克东1 (1. 中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境动力学实验室, 广东 广州 510301; 2. 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3. 香港科技大学海岸海洋环境科, 香港) 摘要: 水体扰动是海洋环境的一个重要特征。扰动通过对藻细胞周围的营养盐边界层厚度的影响, 进而影响藻细胞的生长。在其他环境因子统一的条件下, 通过室内实验研究扰动条件为主要影响因素对藻类生长的影响。研究结果发现扰动对中肋骨条藻、具齿原甲藻等10个藻种生长存在不同影响, 实验数据显示, 100r·min ?1扰动对新月菱形藻Nitzschia closterium , 中肋骨条藻Skeletonema costatum 、具齿原甲藻Prorocentrum dentatum 、针胞藻Fibrocapsa japonica 、棕囊藻Phaeocystis spp.、定鞭金藻Prymnesium patelliferium 有显著作用(P <0.05), 对赤潮异弯藻Heterosigma akashiwo 、亚心形扁藻Platymonas subcordiformis 、青岛大扁藻Platymonas helgolandica var Tsingtaoensis 、塔胞藻Pyramimonas sp.、Pyramidomonas 作用不明显(P >0.05)。扰动促进了棕囊藻和定鞭金藻的生长, 使之达到最大生物量, 并延长了藻细胞的生长时间; 同时100r·min ?1扰动抑制了新月菱形藻, 中肋骨条藻、具齿原甲藻、针胞藻的生长。这些不同的藻类对水体扰动有不同生长反应, 结果表明水体扰动是藻类种间竞争的的选择推动力之一。 关键词: 扰动; 藻; 生长率; 最大生物量 中图分类号: P745; Q178.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2010)06-0065-06 Effects of turbulence on phytoplankton: species differences LI Dong-mei 1,2, GAO Yong-li, TIAN Tian 1,2, LAU Cyrus 3, YIN Ke-dong 1 (1. Key Laboratory of Tropical Marine Environmental Dynamics , South China Sea Institute of Oceanology , CAS , Guangzhou 510301, China ; 2. Graduate University of CAS , Beijing , 100049 China ; 3. Atmospheric , Marine and Coastal Environmental Program , Hong Kong University of Science and Technology, Hong Kong ) Abstract: Turbulence is common in marine waters. Turbulence can affect the thickness of micro-boundary layer surrounding an algal cell, and therefore affects the gradient of nutrients across the micro-boundary layer. The gradient would determine uptake of nutrients, and hence the growth rate. Ten algal species were studied, including Nitzschia closterium , Skeletonema costatum , Prorocentrum dentatum , Fibrocapsa japonica , Heterosigma akashiwo , Platymonas subcordiformis , Platymonas helgolandica var Tsingtaoensis , Pyramimonas sp. Pyramidomonas , Phaeocystis spp , and Prymnesium patelliferium . It is found that the growth rates of those species were significantly influenced by 100r·min ?1 stirring (P <0.05). Little effect was found in green algae growth. The 100r·min ?1 stirring enhanced the growth of Phaeocystis spp and Prymnesium patelliferium , stimulated these species to reach a higher maximum biomass than under no-stirring condition, and prolonged the growth time of algae before reaching the maximum. The 100r·min ?1 turbulence reduced the growth of Nitzschia closterium , Skeletonema costatum , Prorocentrum dentatum , and Fibrocapsa japonica . Different algae have different responses to turbulence, and it is believed that turbulence is an important factor in phytoplankton interspecies competition. Key words: turbulence; alga; growth rate; maximum biomass
浅谈_赤潮_对海洋生物的危害
浅谈“赤潮”对海洋生物的危害 □韩晓光 赤潮又称红潮,是海洋中的浮游生物在特定的环境条件下急 剧增殖、大量聚集在海面上形成的漂浮带,它破坏海水中原有正常的生物链,是使海水被生物染色而改变颜色的现象。世界上赤潮生物大约有200种,我国沿海赤潮生物有80余种,大连市近海赤潮生物有43种。赤潮因海水变红而得名,实际上,赤潮发生时,海水不一定都是红色的。海水的颜色随着形成赤潮生物的种类不同而发生不同的颜色变化。由夜光藻引起的赤潮是粉红色的,由中缢虫引起的赤潮是红色的,由绿色鞭毛虫引起的赤潮是黄绿色的,由骨条藻引起的赤潮是灰褐 色的,由异弯藻引起的赤潮是酱油色的等。 赤潮是海洋三大公害之一。赤潮对海洋生物有着致命的危害。赤潮不仅能破坏海洋渔业资源,还可导致海水污染,恶化海洋环境,甚至赤潮毒素还可在海洋生物体中积存,危及人类健康。近年来,在菲律宾和危地马拉,就有60多人因食用被赤潮污染的海洋生物而丧生。 随着工业的发展,气温的升高,排污量的加大,海水长期处于富营养化状态,为赤潮的发生提供了必要的物质条件,使赤潮暴发的次数越来越频。在大连地区连续暴发的赤潮,导致海洋水产 养殖生物的大量死亡,都与赤潮种类、 毒性有一定的关系。据不完全统计,近年来赤潮使大连地区养鲍业瘫痪、对虾养殖业减产。在大连机场口岸,连续两年鲍鱼的出口量为零,在机场口岸贸易史上实属罕见。造成直接经济损失几百万元人民币。 减少赤潮对海洋生物的危害,减少由赤潮引发造成的经济损失,其防治和研究工作是一个新课题。目前赤潮的防治主要有控制富营养化防治法、赤潮的化学防治法、赤潮的物理防治法、赤潮的生物防治法四种方法。主要以预防为主,来减轻赤潮所造成的经济损失。 图片报道 为配合全国铁路危包开验,常州局认真对企业送检的包装容器进行严格测试,确保运输安全。图为检验人员正在对200升闭口钢桶进行跌落试验。(刘建民 江可宁 摄影报道) ④如果过去的经验显示提出的办法不可行, FDA 会否决申请人改进程序。 第二次即最后一次请求中除非提出有意义的改进实施办法以保证相当成功的可能性,否则FDA 将不予考虑。申请人从FDA FD 766表上得到通知。 12.进口商完成所有改 进程序,通知FDA 可以检查或抽样。 13.FDA 进行后续检查、采样以决定其是否符合改进授权条款。 14.①FDA 分析认为样品合格。向进口商和美国海关发出“放行通知”。FDA 监管收费在FDA FD 790表中估算。副本送美国海关。美国海关负责收取总费用,包括海关方面所需的费用。 ②FDA 认定样品仍然不合格。FDA 监管收费在FDA FD 790表中估算。副本送美国海关。美国海关负责收取总费用,包括海关方面所需的费用。 (本栏责任编辑 李 健) ? 54?资 料
形成赤潮的主要藻类有哪些
形成赤潮的主要藻类有哪些 形成赤潮的主要藻类有哪些?有关资料表明，“赤潮”，是海洋生态系统中的一种异常现象。它是由海藻家族中的赤潮藻在特定环境条件下爆发性地增殖造成的。海藻是一个庞大的家族，除了一些大型海藻外，很多都是非常微小的植物，有的是单细胞生物。根据引发赤潮的生物种类和数量的不同，海水有时也呈现黄、绿、褐色等不同颜色。以下详细内容请大家仔细阅读。 随着现代化工、农业生产的迅猛发展，沿海地区人口的增多，大量工农业废水和生活污水排入海洋，其中相当一部分未经处理就直接排入海洋，导致近海、港湾富营养化程度日趋严重。同时，由于沿海开发程度的增高和海水养殖业的扩大，也带来了海洋生态环境和养殖业自身污染问题;海运业的发展导致外来有害赤潮种类的引入;全球气候的变化也导致了赤潮的频繁发生。海水养殖的自身污染亦是诱发赤潮的因素之一。 其次，有些赤潮生物会分泌出粘液，粘在鱼、虾、贝等生物的鳃上，妨碍呼吸，导致窒息死亡。含有毒素的赤潮生物被海洋生物摄食后能引起中毒死亡。人类食用含有毒素的海产品，也会造成类似的后果。 再次是大量赤潮生物死亡后，在尸骸的分解过程中要大量消耗海水中的溶解氧，造成缺氧环境，引起虾、贝类的大量死亡。 对于大面积的赤潮治理，现在国际上公认的一种方法是撒播粘土法。粘土是一种天然矿物，具有来源丰富、成本低、无污染的优点。
日本和韩国已经在海上尝试使用了这种方法，大大降低了当年因赤潮所引起的渔业经济损失。为了进一步提高粘土的治理效果，现在又研制出了改性粘土。改性粘土是通过改变粘土颗粒的表面性质而制备的，其治理效果比粘土高几倍甚至几十倍，被认为是一种很有潜力的赤潮治理方法。另外，还有人提出用生物方法治理赤潮，即通过滤食性贝类、浮游动物、藻类、细菌或病毒等捕食或杀死赤潮藻，但目前这种方法还处于实验室研究阶段，进一步的应用还有待于研究。 海洋灾害小知识有提供，赤潮的形成与对人类的危害是什么呢?下期讲座继续为大家精彩解答。敬请收看。
灵菌红素对有害藻类的除藻活性研究
中国环境科学 2010,30(4)：477~482 China Environmental Science 灵菌红素对有害藻类的除藻活性研究 刘伯雅1,魏东芝1,鲁思然3,周文瑜1,沈亚领1*,徐韧2,王金辉2(1.华东理工大学生物反应器工程国家重点实验室,上海 200237；2.国家海洋局东海环境监测中心,上海 200137；3.武汉大学生命科学学院,湖北武汉430072) 摘要：研究了沙雷氏菌的天然产物灵菌红素对引起海洋赤潮和淡水水华的有害藻类的除藻活性和光解性质.结果表明,5.0μg/mL灵菌红素能够在24h内将新月菱形藻、中肋骨条藻、水华鱼腥藻和微小平列藻培养液中的藻类全部杀死,除藻活性高达100%.5.0μg/mL灵菌红素在30000lx光强下36h完全分解,不会给自然环境带来二次污染. 关键词：灵菌红素；除藻；赤潮；水华；光解 中图分类号：X52 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2010)04-0477-06 Algicidal activity of prodigiosin against harmful algae. LIU Bo-ya1, WEI Dong-zhi1, LU Si-ran3, ZHOU Wen-yu1, SHEN Ya-ling1*, XU Ren2, WANG Jin-hui2 (1.State Key Laboratory of Bioreactor Engineering, East China University of Science and Technology, Shanghai 200237, China；2.East China Sea Environmental Monitoring Center, State Oceanic Administration, Shanghai 200137, China；3.College of Life Science, Wuhan University, Wuhan 430072, China). China Environmental Science, 2010,30(4)：477~482 Abstract：Prodigiosin (PG), a secondary metabolite (red pigment) produced by Serratia marcescens and other bacteria, possesses a lot of bioactivity. However, its algicidal effect was not researched in detail. The algicidal activity of prodigiosin against harmful algae, causing red tide and fresh water bloom, and its light decomposition were studied. The algicidal concentration of prodigiosin for completely killing harmful algae in 24 hours including Nitzschia closterium, Skeletonema costatum, Anabena flosaquae and Merismopedia spp. were 5.0 μg/mL. When 5.0 μg/mL prodigiosin was exposed under the light of 30000lx for 36 h, all prodigiosin was photodecomposed. The light sensistivity of prodigiosin will not bring secondary pollution to the natural environment. Key words：prodigiosin；algicidal effect；red tide；water blooms；photodecomposition 由于海洋、湖泊、水库等水体的富营养化, 各种藻类大量繁殖导致赤潮和水华的暴发.黏土[1]、硫酸铜[2]、有机农药[3-4]、溶藻病毒[5]、溶藻细菌[6]、滤食性鱼类[7]、水生植物[8]以及植物化感作用[9]等各种物理、化学、生物方法被应用于赤潮和水华的治理.但物理、化学方法均不可避免地将造成环境二次污染.生物方法总体上尚处于初期研究阶段,仍有不少问题需要解决.因此,开发一种见效快、用量少、对环境友好、储存和运输方便的除藻剂成为解决赤潮和水华问题的迫切需要. 灵菌红素(prodigiosin)是一类天然红色素家族的总称, 是由多种放线菌(Streptomyces)和细菌(Serratia, Pseudomonas)产生的一类次级代谢产物[10-11].韩国科学家在海边土壤里筛选到一株能生产灵菌红素的海洋细菌,并将其命名为Hahella chejuensis KCTC2396,该细菌生产的抗生素具有强烈的细胞溶解酶活性,对海洋赤潮藻C. polykrikoides具有较好的除藻活性[12].日本科学家在海边筛选到一株能生产灵菌红素类似物PG-L-1的海洋细菌MS-02-063,通过实验发现, 该灵菌红素类似物对H. akashiwo、H. circularisquama、C. polykrikoides、Gyrodinium impudicum和Alexandrium tamarense具有一定的 收稿日期：2009-08-19 基金项目：国家“863”项目(2007AA092004);上海市重点学科建设项目(B505) * 责任作者, 教授, ylshen@https://www.sodocs.net/doc/5c9741023.html,
赤潮案例分析
河北科技师范学院 赤潮案例分析 院（系、部）名称：理化学院专业名称：应用化学学生姓名：李静亚学生学号：1011090308 指导教师：宋士涛 2012年 4 月18日 河北科技师范学院教务处制
赤潮已成为一种世界性的公害，美国、日本、中国、加拿大、法国、瑞典、挪威、菲律宾、印度、印度尼西亚、马来西亚、韩国等30多个国家和地区赤潮发生都很频繁。 2012年我国深圳南澳海面出现较大面积赤潮,深圳南澳海面现较大面积夜光藻赤潮：靠近岸边的海面已变成赤红色，受污染的海面约有一个足球场大。海面上漂浮着大量垃圾，海水也泛着阵阵恶臭。2012年4月10日，深圳市海洋环境与资源监测中心工作人员到深圳东部海域南澳月亮湾进行水样化验，认定这里出现的较大面积红褐色物质是由一种名叫“夜光藻”的藻类大量繁殖所导致的赤潮。数天前在大梅沙西部也出现小范围赤潮。 1.赤潮的污染来源 “赤潮”，被喻为“红色幽灵”，国际上也称其为“有害藻华”，赤潮又称红潮，是海洋生态系统中的一种异常现象。它是由海藻家族中的赤潮藻在特定环境条件下爆发性地增殖造成的。海藻是一个庞大的家族，除了一些大型海藻外，很多都是非常微小的植物，有的是单细胞植物。根据引发赤潮的生物种类和数量的不同，海水有时也呈现黄、绿、褐色等不同颜色。 赤潮是一种自然现象，也有人为因素引起的，但不一定是一种有害生态现象。 主要有海域水体富营养化；有特殊物质作为诱发因素，已知的有维生素B 1、B 12 、 铁、锰和脱氧核糖核酸（DNA）；环境条件，如水温、盐度等也决定着发生赤潮的生物类型。引发赤潮的生物类型主要为藻类，目前已发现有63种浮游生物，硅藻有24种，甲藻32种、蓝藻3种、金藻1种、隐藻2种、原生动物1种。 ?大量工农业废水和生活污水排入海洋，特别是未经处理直接排入而导致近海、港湾富营养化程度日趋严重。 ?海洋开发、水产业带来了海洋生态环境和养殖业自身污染问题。 ?全球海运业发展导致外来有害赤潮种类的引入，气候变暖导致赤潮发生。 赤潮是在特定环境条件下产生的，相关因素很多，但其中一个极其重要的因素是海洋污染。大量含有各种含氮有机物的废污水排入海水中，促使海水富营养化，这是赤潮藻类能够大量繁殖的重要物质基础，国内外大量研究表明，海洋浮游藻是引发赤潮的主要生物，在全世界4000多种海洋浮游藻中有260多种能形
赤藻与其它藻类的种间竞争---大学作业
赤藻与其它藻类的种间竞争 赤潮（harmful algal bloom, HAB），又称红潮，国际上也称其为“有害藻类”或“红色幽灵”。是在特定的环境条件下，海水中某些浮游植物、原生动物或细菌爆发性增殖或高度聚集而引起水体变色的一种有害生态现象。赤潮并不一定都是红色，主要包括淡水系统中的水华，海洋中的一般赤潮，近几年新定义的褐潮（抑食金球藻类），绿潮（浒苔类）等。 赤潮是一种世界性的公害，美国、日本、中国、加拿大、法国、瑞典、挪威、菲律宾、印度、印度尼西亚、马来西亚、韩国等30多个国家和地区赤潮发生都很频繁。首先，赤潮的发生，破坏了海洋的正常生态结构，因此也破坏了海洋中的正常生产过程，从而威胁海洋生物的生存。 能够形成赤潮的浮游生物就是人们常说的“赤潮生物”。在被称之为赤潮生物的63种浮游生物中，硅藻有24种，甲藻32种，蓝藻3种，金藻l种，隐藻2种，原生动物1种，其中藻类被称为“赤潮微藻”。 2017年度我国管辖海域共发现赤潮68次，累计面积约3679平方公里，东海发现赤潮次数最多为40次；累计面积最大为2189平方公里，赤潮高发期主要集中于6月份。与2016年相比，赤潮发现次数相同，累计面积减少3805平方公里；与近5年平均值相比，赤潮发现次数增加13次，累计面积减少1387平方公里（见图1.1）。在这一年度引发赤潮的优势生物共有34种。赤藻作为第一优势生物引发的赤潮次数最多，为12次；其次是岩藻，引发赤潮次数为10次。 近年来，有害赤潮的暴发频率逐年增加，已经成为主要的海洋灾难之一。其中岩藻和赤藻是我国2017年主要赤潮微藻种类，并且在赤潮爆发期间存在优势种更替的现象，藻类种间竞争是赤潮微藻种群更替的关键问题。 种群之间克生作用和相互竞争一般通过两种方式和途径进行: 其一是细胞的直接接触抑制，其二是通过分泌次生物质来完成对其它种群的抑制作用。Uchida等在研究Heterocapsa circularisquama 和Gymnodinium mikimotoi 之间的竞争作用时指出，H. circularisquama 对G. mik imotoi 的抑制作用主要是通过细胞的直接接触完成的，而G. mikimotoi 对H. circularisquama的抑制作用既可通过细胞的直接接触又可通过分泌次生物质来完成。对Heterosigma akashiwo