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(生物科技行业类)发育生物学的认识总述

四川大学生命科学院04级生物技术基地班佟明明

发育生物学的认识

总述

发育生物学是一门研究生物变化的科学。胚胎(embryo)是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是介于基因型和表型即遗传基因和成体之间的过渡体。生物学主要研究成体的结构和功能，而发育生物学则对这一过渡阶段更有兴趣。

生物发育的主要特点是每一物种都有特定的发育模式(pattern)，并且循规蹈矩，世代重复。因此，发育是物种遗传特性的展现，是遗传信息按照特定的时间和空间表达的结果，是生物体基因型与内外环境因子相互作用，并逐步转化为表型的过程。这一过程的复杂程度是难以想象的，它产生了生命机体内的细胞多样性和时序性，同时又保证了生命代代相传的连续性。发育生物学家探讨的常常是变而非不变的问题，例如，就珠蛋白(globin)基因来说，遗传学家可能想知道该基因如何时代相传，生理学家可能想了解其在体内的功能是什么，而发育生物学家则要探讨它为什么仅仅在红细胞中才表达，并想知道它如何在发育的特定时期被激活。发育生物学试图综合不同层次的生物学。

发育生物学是生物学中发展最快且最令人鼓舞人心的领域之一。发育生物学正在形成综合分子生物学，生理学，细胞生物学，遗传学，解剖学，癌症研究，神经生物学，免疫学，生态学，和进化生物学的基本构架。

发育生物学历史

发育生物学是当今生命科学的一个重要分支学科，它是胚胎学的继承和发扬。伴随着生命科学的发展，从胚胎学的酝酿到建立，再到发育生物学的出现经过了一个漫长的历史过程。

一发育生物学的思想渊源

用科学方法来解释发育可以追溯到公元前5世纪的希腊人Hippocrates(B.C.460-B.C.377),Aristotle(B.C.384-B.C.322) 观察了鸡，蜜蜂，乌贼的发育，提出了胚胎发育的概念。

发育生物学的研究最早是从胚胎学开始的。18世纪曾有两种关于胚胎发生的假说: 预成论(preformation)和渐成论(epigenesis)。预成论又称先成论, 该假说认为生物体是从预先存在于生殖细胞(卵子或精子)中的雏形发展而来的。发育过程中并没有新的结构产生, 只是原本就存在的雏形的机械性扩大。渐成论又称衍生论或后成论, 是1759年由德国胚胎学家沃尔夫(Caspar Friedrich Wolff, 1733-1794年)首先提出的, 该假说认为从受精卵至新生个体的生长和发育是个渐变的过程, 即生物有机体的各种组织和器官是在胚胎发育过程中由原来未分化的物质发展形成的, 在早期胚胎中并没有预先存在的结构(雏形)。

二胚胎学起源和发展

19世纪30年代末，德国植物学家施来登(Matthias Jakob Schleiden,1804--1881)和生理学家施旺在前人发现细胞基础上提出细胞学说(cell theory),细胞学说导致了胚胎学的产生，胚胎学创始人以及他们的代表著作和主要的学术贡献是Wolff(1733-1794) 的《发生学》，《肠的形成》出版，开始了对动物胚胎发生的系统研究；1827年, 德裔俄国胚胎学家冯.贝尔(Karl Ernst von Baer, 1792-1876 年)观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似,提出了胚层的概念，并指出动物发育的共性；经过对脊椎动物胚胎发育进行长期研究后，于1828年提出了著名的“生物发生律”(biogenetic),阐明了胚胎发育和进化的联系。其要点是：较高一级动

物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体形式；但是，较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。此规律在1842年被德国比较解剖学家穆勒(JohannesMüller,1801-1858年)总结为冯.贝尔定律(von Baer’s laws)。冯.贝尔的研究成果彻底否定了预成论, 并创立了比较胚胎学(comparative embryology)。1859 年, 英国博物学家达尔文(Charles Robert Darwin, 1809-1882年)在On the Origin of Species一书中提出了以自然选择(natural selection)为基础的进化学说(Darwin, 1859), 这标志着科学的生物进化论的诞生。其间, 达尔文提出了生物进化的机制, 他解释动物在形态上的相似是由于它们均来自共同的祖先, 而形态上的差异是在不同环境中受自然选择结果。他受冯.贝尔定律的影响, 指出不同动物早期胚胎的相似性反映了物种起源的共祖性,而后期的相异则是由各种动物所处外界环境的不同所引起的(Gilbert, 2003)。他强调胚胎的相似性可以为不同生物类群的共祖性提供证据, 胚胎发育是探索生物进化的可靠线索。Muller(1863), 对Haeckel(1866)提出生物重演律，引入了从发育现象对生物进化的思考。Whitman对扁蛭卵裂过程进行了观察，建立了发育中的细胞谱系概念，将发育过程与细胞学研究更紧密地联系在一起, Beneden (1883)发现马蛔虫减数分裂，奠定了认识生物有性生殖过程的遗传学基础；Weisman (1892) 的《种质论》发表，确立了遗传基因组在发育中重要地位，并提到种质延续的思想。

19 世纪80-90 年代, 描述胚胎学(descriptive embryology)在解释一些发育现象时遇到了困难。但胚胎学的发展并没有因此而停滞不前, 德国胚胎学家韦尔海姆.鲁克斯(Wilhelm Roux, 1850-1924年)和汉斯.杜里舒(Hans Driesch, 1867-1941年)等人分别将实验手段用于胚胎发育的研究, 由此胚胎学进入了实验胚胎学(experimental embryology)阶段。韦尔海姆.鲁克斯预言: (1) 个体胚胎发育(个体发育)机制的研究将比系统发育(进化)的研究进展得快; (2) 发育与进化最终将会通过个体发育再次将注意力投向系统发育来实现二者的整合(Gilbert, 2003)。他的第一个预言很快得到了验证, 因为从20世纪初开始, 胚胎学家对胚胎是如何发育的就比对胚胎是如何进化的更感兴趣, 所以他们进行了大量有关胚胎发育的实验研究, 而对系统发育的研究则逐渐减弱(Raft, 1996)。虽然, 这大大促进了实验胚胎学的发展, 但也导致了发育研究与进化研究的隔离, 进而使进化发育生物学的发展趋于停滞。因此, 韦尔海姆.鲁克斯的第二个预言用了将近一个世纪才得以证实。

三遗传学和发育生物学相伴而来

从20世纪初开始，胚胎学家对胚胎如何发育比对胚胎如何进化更感兴趣，因而对胚胎发育本身进行了大量实验研究。随后，在细胞学，遗传学，分子生物学发展的推动下，胚胎学开始向发育生物学转化，主要来自于以下的成就和进展： 1900年, 被“埋没”了35年之久的孟德尔(Johann Gregor Mendel, 1822-1884年)遗传定律, 由荷兰的植物学家德弗里斯(Hugo de Vries, 1848-1935年)、德国植物学家柯灵斯(Carl Erich Correns, 1864-1933年)、奥地利植物学家丘歇马克(Erich von Tschermak, 1871-1962 年)各自重新发现。孟德尔遗传定律的再度问世, 标志着遗传学的诞生。E.B.Wilson(1856-1939)以果蝇为材料，将染色体行为与发育联系起来，并开始了性别决定的研究；T.H.Morgan(1866-1945)对果蝇遗传学做出了重要的贡献，奠定了果蝇发育研究的遗传学和分子生物学基础； 1915年, 美国遗传学家摩尔根(Thomas Hunt Morgan, 1866-1945年)出版了The Mechanism of Mendelian Heredity 一书,提出了基因在染色体上线性排列的理论, 而后又在1926年发表了名著The Theory of the Gene, 提出基因学说,进而使遗传学与胚胎学正式分离开来(Gilbert, 1988)。此外, 正是摩尔根对果蝇Drosophila melanogaster的研究, 开创了遗传学研究的模式系统, 并使该学科迅速发展起来。F.Lillie(1930)开展了对海洋生物受精与生殖内分泌的研究，将对发育现象的研究进一步推到了分子生物学的水平：1953年, 沃森(James Watson, 1928 年)和克

里克(Francis Crick, 1916-2004年)提出了DNA的双螺旋结构模型, 使生物学进入了一个新的时代——分子生物学时代。由此，遗传学和对基因真相的认识坚定地联系在一起，生物学家们才普遍认识到遗传，发育和进化的共同基础是基因。

一个有机体的发生，从简单到复杂，从单细胞到功能的多样的多细胞，里面隐含着及其精妙的发育调控机制---发育的核心问题是细胞分化，而导致细胞分化的则是基因的作用。随着分子遗传学和发育生物学的发展，人们已普遍认识到一个个体所有类型的细胞都有一个相同的基因组，细胞之所以分化成各种不同类型，则是各个基因在时间和空间上选择性表达的结果。细胞按照一定形式形成组织和器官，也是许多基因通过一系列反应协同作用的结果。因此，发育是从基因型实现表型的过程，是基因组内的基因选择性表达的结果。

发育生物学与遗传学不但相伴而来，而且相伴而兴。[1][2]

发育生物学现状

目前，发育生物学作为生命科学的一个重要分支学科正处在迅速发展的阶段，它的特点是：

1).广泛吸收和容纳各方面的生物学知识，推动自身也同时促进其他生物学分支学科的发展；

2). 当今生命科学研究的许多热点和生长点来自于发育生物学或者与其有着密切的关系；

3). 发育生物学强烈地表现出对生命现象进行完整，动态，历史地研究的特点，提出了许多极富启发性的课题；

4).作为一个生命科学的分支学科，与其他分支学科比较，应该说目前它自身还很不完整，还没有形成一个为人普遍接受的学科框架。

基于以上特点，分别对不同领域现状进行讨论

一.发育机制的进化

1999年, 整合与比较生物学学会(The Society for Integrative and Comparative Biology, SICB)正式确定进化发育生物学成为一个独立的学科领域(Goodman and Coughlin, 2000)。生物在时间上有两种改变: 单个生物体的一生(个体发育)和生物谱系的进化历史(系统发育)。进化发育生物学的关键点在于其认为第一类改变可为第二类改变提供重要的启示。新性状的进化大多源于新的遗传突变的获得与固定(Irish, 2002)。此外, 基因重复也可为新性状的产生提供可能。通过基因重复( gene duplication)产生的新的位点可能有不同的命运: (1) 新功能化(neofunctionalization), 即获得不同于祖先基因的新的功能

(function-gain); (2) 亚功能化(subfunctionalization),即与原有的祖先基因的功能部分冗余(partial redundancy); (3) 假基因化(pseudogenization),即失去基因功能, 成为假基因(pseudogenes)(Moore and Purugganan, 2005)。对于生物体而言, 发育调控基因(developmental regulatory genes)可能是形态进化过程中的关键起始点,理解发育调控基因的系统发育对理解动植物形态的进化十分有益。进化发育生物学的主要目的是对生物进化过程中的关键创新(key innovation)性状和相关发育调控基因的进化进行研究, 了解进化过程中新性状产生的发育和遗传背景, 分析主要相关基因的进化与发育途径改变、表型进化之间的关系。

个体发育将发育生物学与进化生物学更紧密联系起来，个体发育不但是对胚胎发育机制选择的产物，而且是特定物种进化历史的产物。各门动物都具有区别于其他动物的特有的解剖学特征，这些特有的解剖学结构内在的排列称为形态模式（body plan）。脊椎动物，节支动物都有明显独特的形态模式。各门动物特有的形态模式的产生是由在长期进化过程中发生的形态变化积累形成的，或者说个体发育过程蕴含着系统发育过程中长期积累形成的形态变化。要理解发育和进化之间的关系需要将传统上分开的两个学科---发育生物学和进化生物学综合起来。过去几年中，在基因概念具体化---双螺旋结构和X射线染射技术的基础上，基因

克隆和序列测序资料不断增加，使得在发育中起重要作用的基因逐渐得到深入研究。不同的基因序列不但可以从进化角度比较，从而找出同源基因，而且可以研究同源基因在发育中的作用。这样以来，发育生物学和进化生物学在彼此分离将近一个世纪之后又在基因水平上再度汇合起来，形成了进化发育生物学（evolutionary developmental biology）这门新学科。今天，发育生物学家不能忽视进化问题，进化生物学家也必须理解并将发育系统的内在规律纳入到进化伦理之中。

二干细胞的发展和热门

干细胞定义早在20世纪50年代,科学家们就开始了对干细胞( stem cell, SC)的研究。干细胞是一类具有自我更新( self-renewing)并可分化形成一种以上类型的多潜能细胞,根据其来源及分化潜能的不同分为:①全能干细胞。如胚胎干细胞( embryonic stem cell, ES) ,具有向机体各类细胞分化的潜能; ②多能干细胞。如成体干细胞( adult stem cell, ASC) ,能分化成除了胚胎外的任何一种细胞; ③单能干细胞。如造血干细胞,能分化为特定功能的细胞和特定组织的干细胞[ 3 ]。

（一）肿瘤干细胞

干细胞的增殖具有相对稳定性,其数目保持相对恒定,而肿瘤细胞群体虽可以无限增殖,但却失去了自稳定性的特点。其机制可能是由于基因突变或基因表达异常或干细胞所处的微环境异常导致干细胞增殖分化机制失调造成的。而肿瘤干细胞是存在于肿瘤中的一小部分干细胞性质的细胞群体,它具有自我更新的能力,是形成不同分化程度的肿瘤细胞和肿瘤不断扩大的源泉。肿瘤细胞异质性的现象只有用肿瘤干细胞的理论才能解释,即肿瘤干细胞在不同选择压力下,向不同功能方向分化、成熟,造成肿瘤细胞的群体漂移,从而形成异质性。因此,肿瘤干细胞是肿瘤的根源,消灭了肿瘤干细胞就意味着消灭了肿瘤。

肿瘤干细胞的存在随着各种肿瘤干细胞的成功分离和提取,有利地证明了肿瘤干细胞的存在。如，白血病干细胞，实体瘤干细胞-脑瘤干细胞，人类乳腺肿瘤干细胞，人类肺癌干细胞，卵巢癌干细胞，消化系统肿瘤干细胞等。

肿瘤干细胞的可能形成机制

1).由正常干细胞转化而来肿瘤干细胞与正常干细胞之间的许多相似点提示,肿瘤干细胞很可能由正常干细胞直接转化而来。正常干细胞有被激活的自我更新机制,且干细胞存活时间较长,而不像终末分化细胞,经过一个比较短的时间后走向死亡[ 4 ] ,这就使得干细胞在细胞

复制时出错率远远大于终末分化细胞。突变就在干细胞中积累,再加上外部环境刺激使正常干细胞恶化,所以目前最新研究认为肿瘤起源于恶性干细胞。研究表明,在逆转录病毒作用下,正常造血干细胞会因为MLL2ENL 基因的变异,突变为恶性干细胞,引发白血病。在已明确有干细胞存在的皮肤、胰腺和结肠等组织中,都可能存在由各自干细胞经突变转化而来的肿瘤干细胞。

2).由非干细胞转化而来，,某些分化细胞也可能在癌变之前重新获得自我更新能力,突变为肿瘤干细胞。

干细胞和肿瘤干细胞的关系

1).干细胞和肿瘤细胞的相似点[5] 。

(1) 干细胞和肿瘤细胞都具有自我更新和分裂增殖的能力。

(2) 一些相似的信号通路参与干细胞和肿瘤细胞的自我更新。如β2cate2nin 是一种调节细胞间相互作用的蛋白分子,在Wnt 信号通路中起中心作用。在一些上皮组织的干细胞中,β

2catenin 和转录因子Tcf表达很高,去除β2catenin 和Tcf 可以导致上皮组织中干细胞数量锐减。在一些上皮来源的肿瘤如结肠直肠癌、肝癌等细胞中,常因为β2catenin 在细胞内积聚而促进细胞异常增生和转化。另外,Notch、Sonic、hedgehog 和Bmi21 的信号对于促进造血

干细胞的自我更新功能和保持其多方向分化潜能具有重要作用,它们也参与肿瘤的发生。P53 在干细胞中一般不表达,在许多肿瘤细胞中变异失活或不表达。

(3) 干细胞和肿瘤细胞都具有端粒酶活性端粒酶是含有一段模板的逆转录酶,研究发现,干细胞和大多数恶性肿瘤细胞中都有很高的端粒酶活性以及扩增的端粒重复序列,而人类终末分化的体细胞不具有或具有极低的端粒酶活性。

（4）二者都表达高水平的ATP结合元件，有较高的药物和毒物的抵抗性。

研究肿瘤干细胞的意义

1）随着各种实体瘤干细胞的成功分离和提取,有利地证明了肿瘤干细胞的存在。这一新概念的提出必将为肿瘤研究及治疗带来革命性变化,并给肿瘤患者带来曙光。其意义在于将正常干细胞与肿瘤干细胞对比进行研究,找出更多的相似点,真正弄清肿瘤发生、发展的机制; 了解肿瘤干细胞的特性及分布、数量,可为肿瘤治疗提出新的思路与方法,如通过寻找肿瘤干细胞特殊标记,可以更早检查出肿瘤的发生,为治疗赢得宝贵的时间,以及调节放疗时间与化疗药物剂量,减少患者的痛苦;

2）找到更多肿瘤干细胞的标记物,利用“生物导弹”技术准确杀死靶位点的肿瘤干细胞,还可研发针对肿瘤的特异疫苗;

3）了解Notch和Wnt信号途径有助于选择抗肿瘤药物的靶点,为抗肿瘤药物研究开辟新的领域;

4）了解肿瘤干细胞的耐药机制,有助于肿瘤治疗方法的改进。肿瘤干细胞具有无限增殖能力,且具有正常干细胞的一些耐药机制,如BCL22家族蛋白表达增多及多药耐药等。因此,肿瘤干细胞对化疗相对耐药,对放疗不敏感,这就使遗留足够数量的肿瘤干细胞导致肿瘤复发和转移成为可能。所以肿瘤研究应加强针对这些肿瘤干细胞的研究方法和策略。

5）肿瘤干细胞与普通细胞在基因表达上也可能有不同,应用微序列分析寻找差异,根据这些差异可以鉴别显微镜下不能区分的肿瘤类型,从而检测出不同类别细胞对治疗的敏感性,指导用药。

肿瘤干细胞存在的问题

如干细胞转化为肿瘤干细胞的具体机制以及各种肿瘤组织中肿瘤干细胞的特异性标志物等。进入临床最大障碍是干细胞跨系统分化率低下，如何提高转化是目前要解决的问题。肿瘤干细胞学说的深入研究,首先要分离和鉴定肿瘤干细胞。它是否在各种肿瘤组织中均存在,是否是肿瘤发生的普遍机制,是否由正常干细胞突变而来,其基因表达上的差异又如何,均是迫切

需要解决的问题。目前由于缺乏特异干细胞标记物及有效示踪方法,肿瘤干细胞的生物学特征仍难以具体描述。学者们的观点也只是基于实验现象的分析和理论的推测。

展望

总之,对肿瘤干细胞的研究已成为当前肿瘤研究的热点。随着对肿瘤干细胞研究的不断深入,可以解释很多肿瘤的生物学特性,如异质性、肿瘤的演进、转移和抗药性等,发现新的诊断手段,提供更确切的预后指标及治疗靶向,并且将肿瘤细胞信号传导、细胞之间分子比较、肿瘤发生途径、基因表达和药物研发等方面的研究重心都转移到对肿瘤干细胞的研究上来。相信通过不懈努力,人类必将攻克癌症这一难题,为肿瘤患者带来希望。

（二）干细胞与个体发育

在哺乳动物个体发育的不同阶段，包括胚胎，幼年和成年个体的各个发育时期，都存在着发育潜能参差不同的干细胞。干细胞最终演变为独特结构和功能的体细胞或成熟生殖细胞，这过程既是所谓细胞分化。干细胞在胚胎和成体组织内部的活动，包括干细胞基本特征的分子机制和调节控制，胚胎细胞的迁移活动，时空程序与相邻胚胎细胞的相互作用，对细胞增殖和分化的关系等，虽已有所了解，但由于技术上的原因，直接证据还很少，因此，干细胞

增殖和分化问题仍是今天发育生物学研究的主题内容之一。

但是，必须指出，人胚胎干细胞(embryonic stem cells, 简称ES细胞)和胚胎生殖细胞(embryonic germ cells, 简称EG细胞)的建系及其研究和应用在某些方面涉及社会和伦理道德等诸多问题，应当引起足够的注意和重视。

但近来认识到，ES细胞本身缺乏胚外组织，不可能产生完整的胚胎。因此，许多国家在法律上禁止以克隆或复制人为目的的前提下，已允许将人ES细胞类似于小鼠ES细胞的体外实验那样用于研究人类胚胎在体内所不能分析的发育，分化和调节信号等事件。这无疑将丰富，充实和完善人们对人类早期发育或畸胎发生等认识。

三动物发育的调控

（一）内在调控--DNA甲基化

一般认为胚胎的发育过程是多种因素共同作用的结果，其中DNA甲基化起重要作用。正常情况下，哺乳动物的甲基化模式在生殖细胞发育期或早期胚胎形成时就已建立，而在成体细胞保持不变。有关DNA甲基化的研究已成为当前胚胎发育学研究的热点。

虽然DNA 甲基化在肿瘤发病机制中的研究已经取得了显著的成绩, 但在胚胎生长和发育

中的机制及作用研究的还不是很清楚。分子生物学等技术的发展尤其是荧光实时定量PCR,Methylight 方法及基因芯片的应用, 将拓宽对甲基化在胚胎发育中作用的认识, 发现

更多基因的甲基化在生长发育中的作用, 解释一些遗传性疾病或受外因影响而导致胎儿发

育异常的发病机理及对其进行基因诊断, 为产前诊断提供简单快速而准确的研究方向。[6（二）动物发育的环境调控

虽然胚胎发育所需的全部信息都在于受精卵内，但很多时候，环境在有机体表型决定中起着关键作用。19世纪90年代，Roux认为胚胎发育取决于胚胎内部因素特别是核内因子，并努力试图将实验胚胎学与生理学结合在一起。此后，实验胚胎学便主要集中于研究受精卵内部促使胚胎发育的“力量”。这已经成为并且仍将成为发育生物学研究总体指导思想。然而，进入21世纪，人们出于对生物多样性减少和环境污染的重视，对胚胎发育的环境调控问题再度关注起来。目前，对适应性的多数研究都与动物结构在危险或敌对环境中如何相应地发生改变，并发挥作用，使之生存下去有关。然而，动物胚胎早在成体适应环境之前，就必须在同样危险或敌对的栖息地生存。因而不同的生存环境，动物胚胎进化各种生存策略。

四经典而重要的热点问题

（一）性别决定基因鉴定及性染色体进化

至今，对性别决定机制的研究已经形成了由遗传学，发育生物学，分子生物学及进化等多学科交叉的前沿研究领域。性别发育是一个多基因调控的复杂的分发事件，是对两套可轮换的遗传程序之一的精确决定和执行，而其分子机制及其多样性使得性别决定机制的研究成为有关胚胎发育过程中分子调节开关如何起作用的一个丰富的信息源泉。

发育生物学家的目标是追溯出性别决定和分化的基因通路，并以性别决定机制作为一种模式去理解发育的各个过程。由于线虫和果蝇决定性别分化的基因完全不同，哺乳动物有具有不相关的第三套基因，这使得研究人员还无法应用从简单生物中所获得的信息来指导对高等生物的研究。因此，脊椎动物性别决定基因及其作用机制的研究主要依赖于本身的研究系统。（二）老化与寿命

近来，在果蝇，线虫，酵母，小鼠等模式生物获得了单基因突变导致的长寿个体，表明老化和寿命又受到基因的调空，而且有关老化的分子研究也提出了许多控制老化的分子遗传途径。

随着分子生物学在老化研究的深入，像大多数的生物过程一样，老化过程受到遗传调空的观点正逐渐被广泛的接受。但是研究也清楚表明，除了遗传因素，环境和其他因素如生活习惯等也对生物个体的老化和寿命异质性有重要影响。因此老化是一个很复杂的过程，还需要做许多基础的研究来阐明老化产生的一系列基本问题。目前。没有一种理论能够很完善地解释老化或者寿命的机制，而且互相矛盾，然而这正是老化和寿命在近几十年成为热点的原因之一。由于它的研究成果可直接影响到人类自身的健康和生活质量，因此对老化的研究无疑也将要继续进行下去。

（三）肥胖

肥胖发病率的迅速增加及其对人类的巨大危害使其已成为公共健康问题，受到全球的广泛关注。成为研究热点之一。其中，体重与肥胖的调空是一些重要的医学和社会学问题的中心。首先，肥胖是西方国家和发展中国家所面临的十分严重的健康问题；其次，家族肥胖的研究为阐明基因和环境在决定人类性格中所扮演的角色提供了全面的机遇；其三，该领域的研究对营养状况的改变影响其他器官系统功能的研究具有启示作用；其四，肥胖研究有包括无意识活动在内许许多多人类行为的分子基础研究交叉。

（四）体轴确立

体轴确立是当前动物发育体制研究的中的一个重要内容。动物身体具有方向性，就是说不论其对称性如何，它的身体结构都表现出明确的轴向特征，而头尾，背腹，左右的分化是这一轴向性的具体体现。那么，动物身体的轴向性是如何确立的呢？发育生物学研究表明，不同的生物它们的体轴确立的方法和策略不尽相同。胚体轴性的确立对胚胎发育有着重要的作用，它也是体制建立的基础。它提示我们在进化早期不同动物的体轴决定策略的差异可能对未来生殖方式的进化赋予一种限定性。

五植物进化发育生物学研究进展

植物进化发育生物学从动物进化发育研究中得到了许多启示, 借鉴了许多技术、方法和概念。然而, 由于动物和植物在发育过程、形态建成、营养方式、代谢途径等诸多方面存在着较大差异, 因此它们的多细胞化和结构复杂性的遗传发育机制也存在很大不同。近十几年来, 随着对模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)、金鱼草(Antirrhinum majus)、水稻(Oryza sativa) 等的研究不断深入, 人们发现了大量与花、叶、根等植物器官发育相关的基因, 并从结构、表达和功能等各个层面对这些基因进行了研究, 提出了一系列与植物关键性状发育相关的模型, 例如花发育的ABC 模型(Coen andMeyerowitz, 1991; Weigel and Meyerowitz, 1994)。在模式植物中所取得的大量研究成果给植物进化发育生物学的发展提供了良好的研究基础; 而植物分子系统学(plant molecular phylogenetics)的兴起, 用基因序列的系统发育关系来阐释植物类群间的亲缘关系, 又为植物进化发育生物学提供了有关进化研究思

路和方法, 并使人们意识到对植物发育机制的进化研究可以由模式物种扩展到其它物种,可对来自不同类群的同源发育相关基因进行进化分析, 探究发育基因与植物进化的内在联系, 将发育相关基因的进化与植物本身的进化相融合, 在遗传和发育的水平上解释进化问题。正是沿着这样的脉络, 植物进化发育生物学研究渐渐拉开了序幕。

植物进化发育生物学领域在短短十几年中得到了突飞猛进的发展, 向人们充分展示了这门

学科所蕴含的巨大生命力。进化发育生物学不断吸收着来自发育生物学、分子生物学、生物信息学等相关学科的研究成果, 来扩大自己的研究广度和深度。许多进化中的重大问题诸如达尔文的花起源的“讨厌之谜”, 白垩纪的植物类群大爆发等等, 都在随着植物进化发育生

物学的发展, 渐渐地被揭开其神秘的面纱。更加可喜的是, 目前花基因组计划(floral genome project, FGP)已经启动, 许多植物的全基因组测序已经完成或正在进行。全基因组数据大大扩展了生物学研究的信息量, 增加了进化发育研究可选基因的数量, 而不同物种

基因组的同线性(synteny)或共线性(collinearity)现象, 又为进化研究提供了新的突破口, 在基因组水平上研究基因的结构与功能可以更为系统和全面, 并有可能更清楚地反映出生

物发育的分子机制及进化的遗传背景。

植物进化发育生物学未来的发展方向: 一方面, 研究会在不同的植物类群中不断扩展,尤其是对具有过渡性和代表性特征, 或多变的形态的类群的深入探索, 诸如基部被子植物、基部真双子叶植物; 另一方面, 在已有的基础上对植物发育相关的分子机制的研究将会不断深入, 从大的尺度上, 研究主要基因和基因家族的进化模式, 及其与植物关键创新性状(如生活史的世代交替、维管系统、胚、种子和心皮)之间的内在联系, 进一步理解植物大类群(如有胚植物、维管植物、种子植物和被子植物)的起源和早期演化。[7]

存在的问题

（一）在进化上的难题，当我们说今天的一趾马有一个五趾的祖先，我们是说这匹马的祖先在多代胚胎发育过程中其软骨和肌肉发生了变化。在发育中的变化怎样创造新的

体型呢？那些变化是可以引起进化作用呢？

（二）在生殖上的难题，精子和卵子是非常特化的细胞，只有它们才能将创造生命的指令代代相传。这些生殖细胞是如何发出指令形成下一代呢？在细胞核和细胞质中允许

它们完成这一使命的指令又是什么呢？

（三）在生长上的难题，如果某人脸上的细胞多分裂一次，他脸肯定会严重变形，令人恐怖，如果我们手臂上的每一个细胞都分裂一次，我们在系鞋时就不用弯腰。生物体

内的细胞知道它何时该长，何时该停。

（四）在形态发生上的难题，分化的各种类型的细胞并不随机分布，而是构成复杂的组织和器官，器官又按照一定的方式排列。如手指长在手的顶端，而不是长在手的中间；

眼睛在头上，而不是长在脚趾上，这种有序的创造过程被称为形态发生。细胞是如

何组建自己又如何形成恰当的排序也是长期困惑发育生物学的难题。

（五）在分化上的难题，开始为单细胞的受精卵经不断分裂可以产生上百种诸如肌肉细胞，表皮细胞，神经细胞，淋巴细胞等不同类型的细胞，这种导致细胞类型多样性

的过程被称为分化。由于个体内的每一个细胞都含有相同的基因组，因此必须了解

相同的基因组怎样产生不同类型的细胞。[1]

个人感兴趣的问题

一脊椎动物的起源

脊椎动物的起源涉及人类自身的起源，同时代表动物进化过程中一次质的飞跃----由无脊椎骨到有脊椎骨和由无背神经索到有背神经索。基因在进化过程中可以发生倍增而产生两个相关的基因，因为除了通过业已存在的DNA之外，进化过程中能够形成新基因的方式并不是很多。蛋白质测序研究工作已经证明了基因倍增现象，例如血红蛋白和肌红蛋白的氨基酸序列清楚地表明它们具有共有的起源，是基因倍增的结果。20世纪70年代，两条平行的研究主线把基因倍增现象推到了进化研究的中心舞台。第一条主线是关于同源异形基因的研究，它表明果蝇一系列在体节特化过程中发挥类似功能的同源异形基因是经过串联式基因倍增而得来的，也就是说一个祖先基因发生倍增形成这些相邻的基因；随着基因簇内同源异形基因数目的增加，果蝇身体分节发生特化的机会也越大。基因倍增研究的第二条主线是关于基因组大小和核型的研究，通过对不同生物基因组大小和核型的分析，提出基因倍增研究的第二条主线是关于基因组大小和核型的研究，通过对不同生物基因组大小和核型的分析，提出基因倍增和生物复杂性的增加有关。1970年，Ohno出版了著名的Gene Duplication in Evolution专著，其中心思想是自然选择对基因进化存在强有利的制动作用；基因发生倍增

后，新产生的基因会自由地积累一些以前不曾见到的突变，在某些情况下，新产生的基因会获得新的功能；基因倍增可以通过提供更多的原始素材加速更复杂的生物体的进化。他把基因组大小作为阐述脊椎动物进化过程中基因组倍增模型的主要证据之一，并推测脊椎动物的进化至少发生过2次基因组的倍增，因为脊椎动物的基因组大小是与之亲缘关系接近的无脊椎动物的3-4倍。

需要指出的是，虽然脊椎动物进化过程中发生过大规模基因倍增这一事实已无庸置疑，但是，基因是逐个发生倍增还是通过基因组内某些DNA片段抑或整个基因组的加倍而实现的，还颇有争议。现在比较清楚的是大部分基因倍增发生在脊椎动物与头索类分开之后；在有颌和无颌类分开以后，前者基因组又发生了一次广泛的基因倍增，但倍增的程度还不是很清楚。需要进一步研究。[2]

二干细胞

科学家们正在从几个方面研究干细胞的发育命运和可塑性的控制: (1) 研究细胞内部的

基因调控,端粒酶的作用; (2) 研究细胞外部的分泌因子的作用、膜蛋白的作用及细胞外基质的作用。毫无疑问,用干细胞理论解释肿瘤发生机制,将有助于研究观念的转变及对肿瘤本质的理解,为临床实施有效诊断和治疗提供新思路。

肿瘤干细胞学说的深入研究,首先要分离和鉴定肿瘤干细胞。它是否在各种肿瘤组织中均存在,是否是肿瘤发生的普遍机制,是否由正常干细胞突变而来,其基因表达上的差异又如何,均是迫切需要解决的问题。目前由于缺乏特异干细胞标记物及有效示踪方法,肿瘤干细胞的生物学特征仍难以具体描述。学者们的观点也只是基于实验现象的分析和理论的推测。

人体多能干细胞最为深远的用途是生产细胞和组织,许多疾病及功能失调往往是由于细

胞功能障碍或组织破坏所致。如今,一些捐赠的器官和组织常常用以取代生病的或遭破坏的组织。但是受这些疾病折磨的患者数量远远超过了可供移植的器官数量。而多能干细胞经刺激后可发展为特化的细胞,可用于治疗无数的疾病、身体不适状况和残疾,包括帕金森病、Alzheimer’s 病(痴呆症) 、脊髓损伤、中风、烧伤、心脏病、糖尿病、骨关节炎和类风湿性关节炎。例如，体细胞核转移(SCNT)方法(治疗性克隆) 是克服某些患者的组织不相容的一方法。患者可以用自己的遗传物质制造适合自己的细胞或组织,如,假如患者患有进行性心力衰竭,利用SCNT技术,从该患者身上的任何一个体细胞中取出细胞核,与捐献者的去核卵细胞相融合。经过适当的刺激,细胞发育为胚囊:从内细胞群中取得的细胞可建立多能性细胞系,随后诱导同的遗传性。当这些心肌细胞移植回患者身体时,不会出现排斥现象其分化为心肌细胞。由于绝大多数遗传信息包含在细胞核中,这些细胞与心力衰竭患者具相,患者也无须服用免疫抑制药物[2 ] 。

结语

发育生物学作为生命科学的一个重要分支学科正处在迅速发展的阶段向人们充分展示了这门学科所蕴含的巨大生命力。发育生物学不断吸收着来自发育生物学、分子生物学、生物信息学等相关学科的研究成果, 来扩大自己的研究广度和深度。我们相信发育生物学的研究将给我们带来越来越多的惊喜, 让我们可以更清楚和透彻地认识这五彩缤纷的世界.

参考文献

[1]桂建芳, 易梅生主编. 2002. 发育生物学. 北京：科学出版社.

[2]张红卫主编王子仁张士璀副主编2006 发育生物学北京：高等教育出版社

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Nature ,2001 ,414 :1052111.）

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paternal genome[ J] . Nature, 2000, 403( 6769) : 501-502.

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[9] Rudolf A.Raff:Evo-devo:the evolution of a new discipline. Nature Reviews Genetics 2000:74-80

发育生物学试题及答案68884

发育生物学题（余老师）一．名次解释（20分） 1.试管婴儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2.胚胎干细胞：胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3.受精：是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4.孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5.卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6.生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7.IPS：将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9.合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11.精卵识别：异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13.精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14.胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定

我国生物制药行业的现状及发展方向

我国生物制药行业的现状及发展方向一、我国生物制药行业现状我国生物技术药物的研究和开发起步较晚，直到70年代初才开始将DNA 重组技术应用到医学上，但在国家产业政策的大力支持下，使这一领域发展迅速，逐步缩短了与先进国家的差距，产品从无到有，基本上做到了国外有的我国也有，目前已有15种基因工程药物和若干种疫苗批准上市，另有十几种基因工程药物正在进行临床验证，还在研究中的药物数十种。国产基因工程药物的不断开发生产和上市，打破了国外生物制品长期垄断中国临床用药的局面。目前，国产干扰素a的销售市场占有率已经超过了进口产品。我国首创的一种新型重组人y干扰素并已具备向国外转让技术和承包工程的能力，新一代干扰素正在研制之中。随着国产生物药品的陆续上市，国内生物制药企业在基础设备，特别是上游、中试方面与国外差距缩小，涌现出大批技术实力较强的企业。最近我国对药品生产企业实施GMP管理，已经有正式生产文号的企业正在按国际接轨要求准备GMP认证，目前已有4家通过了GMP现场认证。企业通过GMP认证不仅有利于产品在国内销售，而且有利于产品开拓国际市场。目前，全国约有80多家基因工程产品开发研究单位，通过大量生产实践，积累了丰富的经验，培养和锻炼出一大批从事生物技术的骨干，为我国21世纪生物技术领域发展、参与国际竞争打下了良好的基础。虽然我国生物医药产业发展较快，但也存在着严重的问题，突出的问题表现在研制开发力量薄弱，技术水平落后；项目重复建设现象严重：企业规模小，设备落后等几个方面。目前国内基因工程药物大多数是仿制而来，国外研制一个新药需要5～8年的时间，平均花费3亿美元，而我国仿制一个新药只需几百万元人民币，5年左右时间：再加上生物药品的附加值相当高，如PCR诊断试剂成本仅十几元，但市场上却卖到一百多元，因此许多企业(包括非制药类企业1纷纷上马生物医药项目，造成了同一种产品多家生产的重复现象。我国生物技术制药公司虽然已有200多家，但真正取得基因工程药物生产文号的不足30家。全国生产基因工程药物的公司总销售额不及美国或日本一家中等公司的年产值。企业规模过小，无法形成规模经济参与国际竞争。二、“入世”以来对我国生物制药行业造成的冲击 (一)进口生物药品的冲击：从进口关税的角度看，以前制剂药品进口的关税为20％；目前关税已经逐步下调，估计2010年内将减到6.5％的水平。关税的下调使得国内的生物制药企业将失去靠关税政策保护下的竞争力。面对如此严峻的挑战，我国的生物制药业不能悲观消极地等待“狼来了”，而应把握机遇，利用我国的科研优势，走“产学研”结合的道路，多渠道筹集项目开发基金，增加科技风险投资，加强技术改革与创新能力，重视开发有自主知识产权的高科技生物制药新产品。

发育生物学重点

一、绪论 1.1分化：细胞的多样性产生的过程（从单个全能的细胞--受精卵，产生各种类型分化细胞的发育过程。）。形态发生：由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。图式形成：胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期 1.3胚轴：胚胎前段到后端的前-后轴，背侧到腹侧的背-腹轴。对称动物还具有中侧轴或左-右轴 1.4调整型：胚胎为了保证正常发育，可以产生细胞位置的移动和重排（海胆、两栖类和鱼类等动物）。嵌合型：合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子，卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运，子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定，这一类型发育（青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物）。形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。二、细胞命运决定 2.11)细胞定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。 2)定型分为特化和决定两个阶段特化：当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的 3)定型有两种方式：（1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定。特点：a.通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞无关。b.镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点：a通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。b调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。……… 2.21）胞质定域：形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 2）形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。作用或性质：（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA 3）胚胎诱导：胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。 2.3命运渐进特化实验系列： 1）Roux 缺损实验-蛙（镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学） 2）Driesch分离组合实验-海胆 3）Horstadius 分离实验-海胆（既镶嵌型发育, 又调整型发育） 2.4双梯度模型(P48 图1.19) 三、细胞分化的分子机制 3.11）细胞分化的本质：基因的差异性表达。

发育生物学8—17章课后习题答案

第八章神经系统发育 1、神经胚形成答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节

答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。

国内外生物医药产业发展状况分析汇总

国内外生物医药产业发展状况分析全球生物医药产业发展格局中投顾问发布的《2017-2021年中国生物医药产业园区深度分析及发展规划咨询建议报告》资料显示：目前，全球生物医药产业呈现集聚发展态势，主要集中分布在美国、欧洲、日本、印度、中国等地区。其中美、欧、日等发达国家占据主导地位。图表全球生物医药产业发展示意图资料来源：中投顾问产业研究中心 1、美国美国生物医药产业已在世界上确立了代际优势。即比最接近的竞争对手如英国、德国等生物医药强国，在技术和产业发展上，要至少先进两代以上。目前，美国已形成了旧金山、波士顿、华盛顿、北卡、圣迭戈五大生物技术产业区。其中，波士顿、华盛顿和北卡罗来纳研究三角园分布在东海岸，旧金山和圣迭戈分布在西海岸。 2、英国英国是仅次于美国的生物医药研发强国，产业的科学基础是其他欧洲国家无法比拟的，在这一领域，英国已经获得了20多个诺贝尔奖。在园区发展方面，英国剑桥生物技术园区现已成长为世界最大且从事最尖端科研的生物技术园区之一。目前，英国生物医药产业主要分布于伦敦、牛津、剑桥、爱丁堡等高等院

校及科研机构密集的地区。 3、印度印度目前生物医药产业发展十分迅速，将生物医药与信息学不断融合，是印度生物医药产业发展的一大特色，已成为亚太地区五个新兴的生物科技领先国家和地区之一。印度自20世纪80年代开始重视生物技术的研发，出台了各种优惠政策以吸引国内外的投资。目前，印度生物医药产业主要分布于班加罗尔、浦那、海德拉巴、新德里、勒克瑙等地区。 4、日本日本生物医药领域的发展起步晚于欧美国家，但发展非常迅猛。日本在2002年12月提出生物技术产业立国的口号，经济产业省出台了产业园区计划，积极推进产业园区的形成。形成了包含各种高科技的主题园区18个，而其中的11个都是以生物技术或生命科学为重点的产业园区，如大阪生物技术产业园区、神户地区产业园区和北海道物技术产业园区等。目前，日本的生物医药产业主要分布于东京、北海道、关西等地区。 5、竞争力分析 2016年10月，一项关于全球各主要经济体（国家）的生物制药行业竞争力及投资环境指标（Biopharmaceutical Competitiveness &Investment，BCI）的研究报告出炉，该报告是由PhRMA委托咨询公司Pugatch Consilium进行的。他们发现各经济体在创新方面不同的政策是影响生物制药竞争能力和投资环境（BCI）的主要因素，那些出台支出鼓励创新的国家走在了生物制药领域的前列。这项研究报告是从5个方面对世界各主要经济体的BCI进行评分，满分是100分。5个方面包括：科技实力及基础设施，知识产权保护情况，临床研究情况和框架体系，监管体系，市场准入及资金供应。他们的问卷的调查对象是各个国家生物制药公司的高层，这些人显然对生物制药的行情了解比较深入。问卷涉及到上述5个方面共计25个问题（考虑到经济历史的原因新兴市场和成熟市场问题略有不同），每个问题的答案分四个等级可供选择，他们就是根据这些答卷来对各国的BCI进行评分。图表主要经济体生物制药行业竞争能力及投资环境排名

发育生物学复习资料重点总结

绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控第四章发育中的信号转导

生物制药行业现状及前景

生物制药行业现状及前景 Revised at 2 pm on December 25, 2020.

我国生物制药行业现状我国生物技术药物的研究和开发起步较晚，直到年代初才开始将重组技术应用到医学上，但在国家产业政策特别是国家“”高技术计划的大力支持下，使这一领域发展迅速，逐步缩短了与先进国家的差距，产品从无到有，基本上做至了国外有的我国也有，目前己有种基因工程药物和若干种疫苗批准上市，另有十几种基因工程药物正在进行临床验证，还在研究中的药物数十种。国产基因工程药物的不断开发生产和上市，打破了国外生物制品长期垄断中国临床用药的局面。目前，国产干扰素α的销售市场占有率已经超过了进口产品。我国首创的一种新型重组人γ干扰素并已具备向国外转让技术和承包工程的能力，新一代干扰素正在研制之中。我国目前登记在册的生物技术企业共有家，但其业务真正涉及到基。取得基因工程药物生产文号的不足家。全国生产基因工程药物的公司总销售额不及美国或日本一家中等公司的年产值。企业规模过小，无法形成规模经济参与国际竞争。 “入世”以来对我国生物制药行业造成的冲击 ⒈进口生物药品的冲击从进口关税的角度看，以前制剂药品进口的关税为目前关税已经逐步下调，估计年内将减到的水平。关税的下调使得国内的生物制药企业将失去靠关税政策保护下的竞争力。 ⒉外资企业直接进入带来的冲击世界上很多生物制药企业都已直接或间接进入我国市场，它们不仅将自己获得批准的药品迅速来中国注册，同时将生产线建在中国境内生产，有的还将新药开发的临床试验移到中国境内来完成，这对国内相关企业造成很大的威胁。 ⒊国外新药开发的冲击生物制药是一个需要高投入的新兴行业，年美国对生物工程的风险投资已超过亿美元，而且每年追加的投资都在亿美元以上。我国在生物制药研究上的资金投入严重不足，在新产品的研究上极其缺乏竞争力，新药开发进程缓慢。在国外，一项基因工程药物的研制就需耗资亿美元甚至更多，而我国十几年来对生物制药的总投入还不到亿元人民币。一但国外竞争对手抢先申报药品专利权，就会使国内的前期开发投资落空。 ⒋外国公司市场开发的优势一个基因工程新药的市场开发需要很长的时间和大量的资金投入。由于欧美一些公司强大的资金实力，可以在市场开发上投入巨额资金，做大量的产品宣传，并可以在长时间不盈利的情况下继续生存，这是中国公司所无法相比的。 ⒌知识产权的纷争由于我国国力有限，对新药研究开发资金投入不足，目前除科兴生物技术公司干扰素外，国内生产的大部分基因工程药物都是模仿而来，这将潜伏着巨大的危机。年以来，随着国外高科技产品在国内申请专利，欧美国家来我国申请专利越来越多，如、、、等。我国生物制药产业发展方向 ⒈中草药及其有效生物活性成份的发酵生产。

生物制药发展现状及未来方向

生物制药发展现状及未来方向生物制药就是把生物工程技术应用到药物制造领域的过程，其中最主要的是应用基因工程方法（利用克隆技术和组织培养技术），对DNA进行切割、插入、连接和重组，从而获得生物医药制品。生物药品是以微生物、寄生虫、动物毒素、生物组织为起始材料，采用生物学工艺或分高纯化技术制备并以生物学技术和分析技术控制中间产物和成品质量制成的生物活化制剂，包括菌苗、疫苗、毒素、类毒素、血清、血液制品、免疫制剂、细胞因子、抗原、单克隆抗体及基因工程产品（DNA重组产品、体外诊断试剂）等。目前，生物制药产品主要包括3大类：基因工程药物、生物疫苗和生物诊断试剂。其在诊断、预防、控制乃至消灭传染病，保护人类健康延长寿命中发挥着越来越重要的作用。 1 生物制药发展状况生物医药在全球范围内蓬勃兴起，国内外制药企业纷纷进军生物制药行业。目前，美国有1300多家生物技术公司，占全世界总数的三分之二，生物技术市场资本总额超过400亿美元。年研究经费50亿美元以上，正式投入市场的生物工程药物功多个，已成功地创造出35个重要治疗药物。欧洲在发展生物药品方面进展较快。英、法、德、俄罗斯等国在开发、研制和生产生物药物方面成绩裴然，在某些生物技术领域甚至超过美国。日本在生命科学领域亦有一定建树，目前已有65％的生物技术公司从事生物医学研究，日本麒麟公司在此方面处在世界前列。新加坡最近宣布划出一块科技园区并投入大量资金。默克、盘山都、葛兰素－威康等一批实力雄厚的超大型跨国公司也开始加盟生物药品的开发。199 9年化学制药公司通过并购形式将资本输入生物技术领域后，使生物技术领域的购并金额达亿美元，比1998年增长了一倍。我国生物技术药物的研究和开发起步较晚，直到20世纪70年代初才开始将DNA重组技术应用到医学上，但在国家产业政策（特别是国家“863”高技术计划）的大力支持下，这一领域发展迅速，逐步缩小了与先进国家的差距。目前，国产生物药品主要有乙肝疫苗、干扰素、IL2、GCSF、重组链激酶、重组表皮生长因子、重组人胰岛素等16种。TPA（组织溶纤原激活剂）、IL3等十几种多肽药物正在进行临床Ⅰ、Ⅱ期试验。单克隆抗体研制已进入临床，B型血友病治疗已取得初步疗效。重组凝乳酶等40多种基因药物正在进行研发。国产α干扰素市场占有率已经超过进口产品，我国首创的γ干扰素已具备向国外技术转让的能力，新一代干扰素正在研制之中。据有关部门预测，未来我国生物技术药物，年增长率不低于25％，年总产值将超过20亿元人民币，发展前景十分广阔。目前，生物技术药物研究的领域主要有反义药物、凝血因子、集落刺激因子、促红细胞生成素、基因治疗药物生长因子、人生长激素、干扰素、白细胞介素、单克隆抗体、重组可溶性受体、组织凝血酶原激活剂、疫苗等。 2 生物医药的发展方向在欧美市场上，针对现有的重组药物进行分子改造的某些第二代基因药物已经市，如重组新钠素、胞内多肽等；另外，重组细胞因子融合蛋白、人源单克隆抗体、细胞因子、反义核酸以及基因治疗、制备抗原的新手段、新技术、转基因

生物制药产业SWOT分析

生物制药产业分析生物制药业是利用基因工程、细胞工程、酶工程、微生物工程等现代生物技术生产药物的行业。我国生物制药产业起步于1989年，为促进其迅速发展，在国家“十五”高技术产业发展中，将生物技术产业工程列入国家十二大高技术工程。目前，我国生物制药企业共计400余家，2007年，我国生物生化药品实现销售产值约517.1亿元，同比增长41.3%，大大超过医药行业的增长速度。2008年虽然受到金融危机的不利影响，但由于医药产品的刚性、生物制药产业对国际市场的较低依存度、生物制药产业依然实现了30.65%的增长速度。分析优势（ , S）分析 1.生物药品的特性决定了生物制药产业的有利地位生物制药这一领域有其独特之处，可以达到传统医药无法或者很难达到的效果。例如采用基因工程和细胞工程技术与传统生产技术相结合的方法选育优良菌种,可以改良抗生素的工艺技术;在肿瘤治疗中,抗体药物可以避免“敌我不分”的问题,导向治疗,不伤及正常组织和细胞;利用基因工程开发血液替代品,可以改善目前血液制品供求不足的现状;随着预防治疗性疫苗、基因治疗、免疫细胞治疗、干细胞治疗和细胞再编程诱导多能干细胞等前沿领域的发展与突破，生物制药产业将处于有利地位。 2.生物制药产业科技含量高、利润高、成本低 2010年我国医药工业的销售状况医药类型销售产值占医药行业年增长率

生物化学药 571.1 9.2% 41.3% 品分析2010年化学药品、中药、、生物化学药品、医疗器械四类医药产品，发现生物化学药品的年增长率最高；同年，生物制药产业以占整个医药产业6%的主营业务收入、7.7%的资产总额实现了占医疗产业11%的利润。从这些数据可以看出，生物制药产业是一个高利润低成本的产业。劣势（）分析

发育生物学题库

发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77）答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132）答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？

我国生物医药行业现状及发展前景

我国生物医药行业现状及发展前景（一）行业现状我国生物技术药物的研究和开发起步较晚，直到70年代初才开始将DNA重组技术应用到医学上，但在国家产业政策（特别是国家“863”高技术计划）的大力支持下，使这一领域发展迅速，逐步缩短了与先进国家的差距，产品从无到有，基本上做到了国外有的我们也有，目前已有15种基因工程药物和若干种疫苗批准上市，另有十几种基因工程药物正在进行临床验证，还在研制中的约有数十种。国产基因工程药物的不断开发生产和上市，打破了国外生物制品长期垄断中国临床用药的局面。目前，国产干扰素α的销售市场占有率已经超过了进口产品。我国首创的一种新型重组人γ干扰素并已具备向国外转让技术和承包工程的能力，新一代干扰素正在研制之中。随着国产生物药品的陆续上市，国内生物制药企业不仅在基础设备，特别在上游、中试方面与国外差距缩小，涌现出大批技术实力较强的企业。最近我国对药品生产企业实施GMP 管理，已经有正式生产文号的企业，正在按国际接轨要求准备GMP认证，目前已有四家通过了GMP现场认证，通过GMP认证的企业在软件和硬件方面又上了一个台阶，不仅有利于产品的销售，而且有利于产品开拓国际市场。全国约有80多家基因工程产品开发研究单位。通过从上游、中试、正试生产过程的大量实践中，积累丰富的经验，培养和锻炼一大批从事生物技术的骨干，为我国21世纪生物技术领域发展，参与国际竞争打下了良好基础。目前，国内市场上国产生物药品主要是基因乙肝疫苗、干扰素、白细胞介素－2、G-CSF （增白细胞）、重组链激酶、重组表皮生长因子等15种基因工程药物。T－PA（组织溶纤原激活剂）、白介素--3、重组人胰岛素、尿激酶等十几种多肽药品还进行临床Ⅰ、Ⅱ期试验，单克

生物制药产业SWOT分析

生物制药产业SWOT分析生物制药业是利用基因工程、细胞工程、酶工程、微生物工程等现代生物技术生产药物的行业。我国生物制药产业起步于1989年，为促进其迅速发展，在国家“十五”高技术产业发展中，将生物技术产业工程列入国家十二大高技术工程。目前，我国生物制药企业共计400余家，2007年，我国生物生化药品实现销售产值约517.1亿元，同比增长41.3%，大大超过医药行业的增长速度。2008年虽然受到金融危机的不利影响，但由于医药产品的刚性、生物制药产业对国际市场的较低依存度、生物制药产业依然实现了30.65%的增长速度。 SWOT分析优势（strengths , S）分析 1.生物药品的特性决定了生物制药产业的有利地位生物制药这一领域有其独特之处，可以达到传统医药无法或者很难达到的效果。例如采用基因工程和细胞工程技术与传统生产技术相结合的方法选育优良菌种,可以改良抗生素的工艺技术;在肿瘤治疗中,抗体药物可以避免“敌我不分”的问题,导向治疗,不伤及正常组织和细胞;利用基因工程开发血液替代品,可以改善目前血液制品供求不足的现状;随着预防治疗性疫苗、基因治疗、免疫细胞治疗、干细胞治疗和细胞再编程诱导多能干细胞等前沿领域的发展与突破，生物制药产业将处于有利地位。 2.生物制药产业科技含量高、利润高、成本低 2010年我国医药工业的销售状况占医药行业比重年增长率（%）医药类型销售产值（亿元）生物化学药品571.1 9.2% 41.3% 医疗器械859.9 13.9% 24.9%

分析2010年化学药品、中药、、生物化学药品、医疗器械四类医药产品，发现生物化学药品的年增长率最高；同年，生物制药产业以占整个医药产业6% 的主营业务收入、7.7%的资产总额实现了占医疗产业11%的利润。从这些数据可以看出，生物制药产业是一个高利润低成本的产业。劣势（weaknesses ,W ）分析 1.我国生物制药企业规模普遍较小,自主创新能力低 (1)产业集中度低,很难形成规模效应目前成立超过10年的生物制药企业不足10%,混合型制药企业比专业的生物制药企业规模大,研发投入多,但利润率低。

(完整版)发育生物学试题及答案

发育生物学题（余老师）一.名次解释（20分） 1. 试管婴丿儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2. 胚胎干细胞:胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3. 受精 :是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4. 孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5. 卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6. 生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7. IPS:将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8. 母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9. 合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10. 成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11. 精卵识别:异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12. 顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体（acrosome），它是由高尔基体小泡发育而—| 来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13. 精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14. 胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定向分化

中国生物制药行业现状及前景

(完整版)发育生物学考试试题

发育生物学试题一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1发育生物学时在_____ 学、遗传学、细胞生物学和分子生物学的基础上发展起来的。 2、在精子细胞的核_的过程中，核的形态结构也发生变化。 3、在原肠胚形成过程中，没有进入胚胎内部，留在胚胎表面的细胞属于—。 4、在两栖类的原肠胚形成中，边缘带区域的预定脊索中胚层内卷后，位于 _______ 的背部。 5、胚胎主要包括两部分：丛密绒毛膜和—。 6、在哺乳动物中抑制细胞程序性死亡的基因是__ o 7、在双翅目昆虫幼虫阶段，细胞核中出现多线染色体。多线染色体上的—区域在合成RNA 8克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的 9、HOh基因与昆虫胚胎__ 轴的发育有关。 10、胚胎细胞的分化与卵裂过程中分配到细胞中的有关。 11两栖类原始生殖细胞的形成与卵子中称为—的一种卵质决定子有关。 12、血管形成的两个过程包括由_形成血管；血管的—生长。 13、原肠作用的细胞迁移的主要方式有—，—，—，分层，内移和集中延伸。 14、受精卵的__ 起着永久组织多精入卵的作用。

15、两栖类的卵裂属于—型。 16、初期胚胎诱导的三个阶段分为：第一阶段发生在—期，为—胚层的形成和分区；第二阶段是—中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的—o 17、成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成____ o 18、体节将分化成三部分。它们是__ 节、 ___ 节和___ 节。 19、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活—和—，二者分别特化后肢和前肢。 20、羊膜和—膜的胚层成分是一样的。 21、初级性别决定指由未分化的性腺发育为__ 或是___ ，与丫染色体短臂上的 —基因及可能与常染色体或与X染色体相连的—基因有关。 22、在脊椎动物的脑的发育过程中先形成了三个脑泡，以后三个脑泡再发育成为 ___ 脑、___ 脑、___ 脑、___ 脑和___ 脑。 23、人的囊胚植入子宫内膜后，子宫内膜改称为—。 24、体外ES EG的培养方法主要是有：细胞培养法和—细胞培养法。二、名词解释。（每个3分，共10个） 1、灯刷染色体 2、形态发生决定子 3、支持细胞 4、滤泡 5、顶体反应 6、卵裂 7、开关基因 &胎盘 9、体节中胚层10、同源异型基因三、选择题（每个1分，共20个）

(生物科技行业类)发育生物学的认识总述

发育生物学试题及答案68884

我国生物制药行业的现状及发展方向

发育生物学重点

发育生物学8—17章课后习题答案

国内外生物医药产业发展状况分析汇总

发育生物学复习资料重点总结

生物制药行业现状及前景

生物制药发展现状及未来方向

生物制药产业SWOT分析

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最新发育生物学复习题(最终版)

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