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不同供氮形态对旱作水稻生长和养分吸收的影响

不同供氮形态对旱作水稻生长和养分吸收的影响

岳亚鹏1 李 勇1 薛 琳1 周 毅1,2 徐阳春1 沈其荣1 郭世伟1,3

(1南京农业大学资源与环境科学学院,江苏南京210095;2安徽科技学院,安徽凤阳233100;3通讯联系人,E2mail:sguo@njau.edu.cn)

Effect s of Different Nit rogen Forms on Growt h and Nutrient Absorption of Rice under Non2 flooded Cultivation

Y U E Ya2peng1,L I Y ong1,X U E Lin1,Z HOU Y i1,2,X U Yang2chun1,S H EN Qi2rong1,G UO Shi2wei1,3

(1College of Resource and Envi ronmental S ciences,N anj ing A gricult ural Universit y,N anj i ng210095,China;2A nhui S cience and Technol2 ogy College,Feng y ang233100,China;3Corres pondi ng aut hor,E2mail:s guo@nj au.edu.cn)

Abstract:In order to study t he effect s of different nitrogen forms(ammonium,as A;nitrate,as N;ammonium and nitri2 fication inhibitor dicyandiamide,as A+DCD)on growt h and nut rient absorption of rice plant s under non2flooded cultivation at t he tillering and booting stages,a pot experiment wit h different forms of nitrogen fertilizer was conducted in greenhouse.The result s showed t hat at t he tillering and booting stages,biomass,number of tillers and t he area of newly expanded leaves of rice plant s under A and A+DCD treat ment s were higher t han t hose under N treat ment;The highest net photosynt hetic rate occurred in rice plant s under A+DCD treat ment,and t he lowest under N treat ment;The proportion of potassium distributing in leaves of rice plant s under A and A+DCD treat ment s was higher t han t hat under N treat ment,while t he proportion of po2 tassium distributing in stems of rice plant s under N treat ment was higher t han t hat under A and A+DCD treat ment s.

K ey w ords:nitrogen form;non2flooded cultivation;rice;biomass;nutrient absorption

摘 要:采用土培试验种植旱作水稻,研究铵态氮(A)、硝态氮(N)和铵态氮加硝化抑制剂(A+DCD)对旱作水稻分蘖期、孕穗期生长和养分吸收的影响。在分蘖期和孕穗期,铵态氮和铵态氮加硝化抑制剂处理的水稻各部位生物量、分蘖数及新完全展开叶的叶面积均较硝态氮处理的高;铵态氮加硝化抑制剂处理的水稻叶片净光合速率最高,硝态氮处理的水稻叶片净光合速率最低;铵态氮和铵态氮加硝化抑制剂处理的水稻体内的钾向叶片中分配比例较高,而硝态氮处理的水稻向茎秆中分配的比例较高。

关键词:供氮形态;旱作;水稻;生物量;养分吸收

中图分类号:Q945.12;S143.1;S511.06文献标识码:A文章编号:100127216(2008)0420405206

我国是一个水资源短缺的国家,江河平均流量虽然居世界前列,但人均水资源占有量仅为2400 m3,是世界人均占有量的1/4[1];年均降水量为630 mm,不到全球年均降水量的1/5,被联合国列为13个贫水国之一[223]。不仅如此,我国水资源不但时空分布极不平衡,人口和耕地的分布不协调,而且季节分配也不均匀,丰水、枯水年际变差很大。水资源状况严重制约着我国农业的发展,发展节水农业生产势在必行。水稻是农业生产中的耗水大户,每年水稻用水量占全国用水总量的40%以上,而灌溉水利用率仅为30%~40%。在淹水栽培条件下,80%的稻田灌溉水通过蒸发和淋失途径而损失[4]。这种由于高份额的生态用水所造成的巨大浪费已经引起人们的关注[5]。越来越多的农业与生物科学家致力于水稻节水栽培研究,关于水稻抗旱生理的相关研究也成为热点之一[6]。

水稻旱作后,土壤氧化还原电位和p H值等都发生了很大变化,其中最主要的变化是土壤中的速效氮由水作时的铵态氮为主变成旱作时的硝态氮为主。不同氮素形态能够显著影响作物生长,铵态氮作为单一氮源时显著抑制甜菜、烟草等作物的生长[728]。然而,水稻是喜铵作物,在水分胁迫条件下水稻对铵态氮的偏好尤为显著,表现出较好的生长状况和较高的光合速率及羧化效率[9],因此,铵态氮更有利于提高水稻的抗旱性。

但是前期的研究结果仅仅局限于营养液培养,在土壤中能否通过施用不同形态氮素来调节水稻的抗旱性能,以及土壤中供应铵态氮能否增强水稻的抗旱性?本研究采用土培并供应不同形态氮素营养的方式,研究水稻的生长状况、光合特性及养分吸收与分配状况,以期为指导旱作水稻施肥提供理论依据。

收稿日期:2007211219;修改稿收到日期:2008203217。

基金项目:国家973计划资助项目(2005CB121101);国家自然科学基金资助项目(30400279);新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室开放课题发展基金资助项目(200702)。

第一作者简介:岳亚鹏(1982-),女,硕士研究生。

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中国水稻科学(Chinese J Rice Sci),2008,22(4):405~410 http://www.ricesci.cn

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用扬稻6号(YD6)作为供试水稻材料。试验在南京农业大学温室内进行,供试土壤采自江苏省南京市江浦农场,土壤质地为黏土。其基本理化性状如下:有机碳13.96g/kg,全氮1.29g/kg,速效磷55mg/kg,速效钾143.5mg/kg,p H7.34。1.2 试验方法

试验共设计了3种供氮形态:铵态氮[A,施(N H4)2SO4],硝态氮[N,施Ca(NO3)2]和铵态氮加硝化抑制剂[A+DCD,施(N H4)2SO4,并以双氰胺作硝化抑制剂]。以KH2PO4作为磷肥,以KCl作为钾肥。

1.3 试验管理

每盆装过筛的风干细土3kg,于7月27日移栽2叶1心的秧苗,共重复8次。氮肥(纯N)0.2g/ kg,磷肥(P2O5)0.1g/kg,钾肥(K2O)0.1g/kg。氮肥基肥∶拔节肥为2∶1,磷钾肥作为基肥一次施入。移栽缓苗后,根据每盆土的质量计算出保持土壤含水量为田间持水量的85%左右时每盆土的需水量(W)与土水和盆钵的总质量(W T),并采用称量法于早、中和晚各灌水一次,使得灌水后每个盆钵的总量为W T。前期没有考虑水稻的生长量,每天保持同样质量,中期根据水稻生长情况略有改变。分别在8月28日(分蘖期)和10月10日(孕穗期)采样,每次随机采样4盆。

1.4 测定方法

1.4.1 土壤理化性状的测定

全氮含量采用混合加速剂消煮,连续流动分析仪测定;速效磷采用0.5mol/L的Na HCO3浸提,钼蓝比色法测定;速效钾采用1.0mol/L N H4OAc 浸提,火焰光度计法测定;有机质含量采用重铬酸钾容量法2外加热测定;p H值采用2.5∶1水土比浸提,p H计测定[10]。

1.4.2 植物样品的测定

叶面积:在每次采样时记录分蘖数,用系数法计算新完全张开叶的叶面积[11]。

植物鲜质量:按叶片、茎鞘和根系分别采样,用去离子水洗净擦干后称量。

植株干质量:按叶片、茎鞘和根系分别采样,用去离子水洗净擦干后于105℃下杀青30min,然后在70~80℃下烘至恒重,称量。

烘干后的植株样品经磨碎过筛后用H2SO42

H2O2法消化并定容至100mL,采用连续流动分析仪测定消化液中的全氮含量;钼蓝比色法测定消化液中全磷含量[10];火焰光度计测定消化液中的全钾含量[10]。

光合生理指标的测定:采用Licor26400型光合仪测定新完全展开叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和细胞间隙CO2浓度。测定光强设定为1000μmol/(m2?s),CO2浓度为外界大气CO2浓度,叶片温度设定为(28±2)℃,相对湿度为50%~60%。

1.5 数据处理

所有数据均采用Excel2003和SPSS11.5软件包进行数理统计分析和L SD多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同供氮形态对旱作水稻生物量的影响

在分蘖期和孕穗期,A和A+DCD处理的水稻生物量均显著高于相应生育期下N处理的水稻生物量。虽然在分蘖期A处理的水稻的生物量显著高于A+DCD处理的水稻,但是在孕穗期这两种处理的水稻生物量没有显著差异(表1)。

2.2 不同供氮形态对旱作水稻的分蘖数、根冠比与单叶叶面积的影响

在分蘖期和孕穗期,A和A+DCD处理的水稻的分蘖数和新完全展开叶的叶面积均显著高于相应生育期下的N处理。虽然A处理的分蘖数在分蘖期显著高于A+DCD处理,但在孕穗期这两种处理的分蘖数没有显著差异。而且在分蘖期和孕穗期, A和A+DCD处理的新完全展开叶的叶面积均无显著差异。在分蘖期,A处理的根冠比显著高于A +DCD处理的水稻,而A与N处理及N与A+ DCD处理间的根冠比均无显著差异。在孕穗期,3种处理下的根冠比均无显著差异(表2)。

2.3 不同供氮形态对旱作水稻孕穗期光合特性的影响

在孕穗期,A+DCD处理下的水稻净光合速率最高,N处理下的净光合速率最低,而这3种处理下水稻叶片内的细胞间隙CO2浓度无显著差异。A+ DCD处理的水稻叶片气孔导度和蒸腾速率均显著高于N处理,而A与A+DCD处理及A与N处理下的水稻叶片间气孔导度和蒸腾速率均无显著差异(表3)。

2.4 不同供氮形态对旱作水稻养分吸收和分配的影响

在分蘖期,3种处理下的水稻根、茎和叶内的氮

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表1 不同供氮形态对旱作水稻分蘖期和孕穗期生物量的影响

T able1.E ffects of different nitrogen forms on biom ass of rice plants under non2flooded cultivation at the tillering and booting stages.

处理Treat ment

分蘖期Tillering stage/(g?pot-1)

根Root茎Stem叶Leaf

孕穗期Booting stage/(g?pot-1)

根Root茎Stem叶Leaf

A14.62±0.55a20.40±1.49a12.93±1.90a13.8±0.51a31.27±1.26a15.4±0.75a

N8.13±0.75c12.13±0.97c7.17±0.15c11.0±1.17b27.45±1.60b10.4±1.26b A+DCD10.20±0.75b16.03±0.80b10.17±0.95b15.3±1.96a32.07±1.86a15.5±1.04a

A-铵态氮处理;N-硝态氮处理;A+DCD-铵态氮加硝化抑制剂处理。同列数据后跟相同小写字母者表示差异未达5%显著水平。下表、图同。

A,N and A+DCD indicate ammonium,nitrate and ammonium and nitrification inhibitor(dicyandiamide),respectively.Data followed by t he common lowercase letters wit hin t he same column indicate no significant difference at5%level.The same as in t he tables and figures below.

表2 不同供氮形态对分蘖期和孕穗期旱作水稻的分蘖数、根冠比和新完全展开叶叶面积的影响

T able2.E ffects of different nitrogen forms on number of tillers,root to shoot ratio and new ly exp anded leaf area of rice plants under non2flooded cultivation at the tillering and booting stages.

处理Treat ment

分蘖期Tillering stage

分蘖数

Number of

tillers per pot

新完全展开叶的叶面积

Newly expanded

leaf area/cm2

根冠比

Root/Shoot

孕穗期Booting stage

分蘖数

Number of

tillers per pot

新完全展开叶的叶面积

Newly expanded

leaf area/cm2

根冠比

Root/Shoot

A17.57±1.51a34.61±1.56a0.44±0.03a19.75±1.71a56.23±4.47a0.30±0.01a N9.86±0.90c24.07±1.97b0.42±0.02ab15.00±1.41b50.44±3.80b0.29±0.02a A+DCD15.29±0.95b32.11±3.01a0.39±0.01b20.00±1.83a59.48±3.63a0.32±0.05a 表3 不同供氮形态对孕穗期旱作水稻光合特性的影响

T able3.E ffects of different nitrogen forms on the photosynthetic p arameters of rice plants under non2flooded cultivation at the booting stage.

处理Treat ment

净光合速率

Net photosynt hetic rate

/(μmol?m-2s-1)

气孔导度

Stomatal conductance

/(mol?m-2s-1)

细胞间隙CO2浓度

Intercellular CO2concentration

/(μmol?mol-1)

蒸腾速率

Transpiration rate

/(mmol?m-2s-1)

A18.90±0.22b0.25±0.02ab283.50±3.54a 5.62±0.52ab N17.07±1.50c0.22±0.01b281.33±10.02a 4.70±0.50b A+DCD20.01±0.49a0.28±0.01a281.67±5.69a 6.10±0.53a

含量均无显著差异;在孕穗期,虽然A和A+DCD 处理下水稻茎内的氮含量均显著高于N处理下的水稻,但是3种处理下水稻的根和叶内的氮含量无显著差异。在分蘖期和孕穗期,A和A+DCD处理下的水稻根、茎和叶内的氮含量均无显著差异(图12a)。在孕穗期,A和A+DCD处理下水稻的根、茎和叶内的氮累积量均显著高于N处理,而A与A +DCD处理下水稻体内的氮累积量没有显著差异(图12b)。

在分蘖期,A处理下的水稻茎和叶内的磷含量均显著高于N处理,而A与A+DCD处理及A+ DCD处理与N处理下的水稻茎和叶内的磷含量均无显著差异,但是A和A+DCD处理下的水稻根内的磷含量却显著低于N处理;在孕穗期,A和A+ DCD处理下的水稻叶内的磷含量均显著低于N处理,而3种处理下水稻的根和茎内的磷含量无显著差异(图12c)。在孕穗期,A和A+DCD处理下水稻叶内的磷累积量均显著高于N处理,3种处理下水稻茎内的磷累积量无显著差异,A+DCD处理下水稻根内的磷累积量显著高于N处理的水稻,而A 与A+DCD处理下水稻根内的磷累积量没有显著差异(图12d)。

在分蘖期和孕穗期,A和A+DCD处理下的水稻叶内的钾含量均显著高于N处理,而A和A+ DCD处理下水稻茎内的钾含量却显著低于N处理(图12e)。在分蘖期,A和A+DCD处理下的水稻根内的钾含量显著高于N处理,而在孕穗期却显著低于N处理。在分蘖期和孕穗期,A和A+DCD处理下的水稻根、茎和叶内的钾含量均无显著差异(图12e)。在孕穗期,A和A+DCD处理下水稻叶内的钾累积量均显著高于N处理,而A处理下的水稻茎内的钾累积量却显著低于N处理。A+DCD处理

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岳亚鹏等:不同供氮形态对旱作水稻生长和养分吸收的影响

图1 不同供氮形态对分蘖期和孕穗期旱作水稻体内的氮(a)、磷(c)和钾(e)含量及对孕穗期水稻氮(b)、磷(d)和钾(f)累积量的影响Fig.1.Effect s of different nitrogen forms on nitrogen(a),phosphorus(c)and potassium(e)content s at t he tillering and booting sta2 ges,and on total nitrogen(b),phosphorus(d)and potassium(f)accumulation at t he booting stage.

下的水稻茎内钾累积量与A处理下的水稻和N处理下的水稻均无显著差异,且3种处理下的水稻根内钾累积量也无显著差异(图12f)。

3 讨论

3.1 不同供氮形态对旱作水稻光合特性和生长状况的影响

光合作用是作物形成干物质的基础,约90%以上的干物质都是由光合作用生成的[12],光合速率与作物的生物量和产量均存在一定的正相关关系[13]。在干旱胁迫条件下,植物通过关闭气孔、叶片卷曲和提高根冠比等方式减少水分的散失和增加植物吸收水分的能力[14]。但是,气孔关闭却增加了外界大气中CO2向Rubisco酶羧化位点传递的阻力,降低了Rubisco酶羧化位点上的CO2浓度。由于Rubisco 酶对CO2的催化能力较低,且CO2在传输过程中的

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不同供氮形态对旱作水稻生长和养分吸收的影响

阻力较大,使得在现有的大气CO2浓度下Rubisco 酶的羧化能力成为限制C3植物光合作用的最主要因素[15217]。因此,提高Rubisco酶的含量或活性,即提高Rubisco酶的羧化能力能够增强作物的光合作用。

在干旱胁迫下,铵态氮和铵硝混合处理的水稻叶片内的氮素向Rubisco酶分配的比例较硝态氮处理的水稻高,而且铵态氮和铵硝混合处理的水稻叶片内的Rubisco酶的活性较硝态氮处理的水稻高[9]。在本研究中,虽然3种处理条件下水稻叶内的细胞间隙CO2浓度无显著差异,但是这3种处理条件下水稻的净光合速率却存在显著差异(表3),其原因是这3种处理条件下水稻叶片的羧化效率不同(数据未列)。然而,这3种处理条件下水稻叶内的氮含量却没有差异(图12a),因而导致A和A+ DCD处理的水稻叶内的净光合速率和羧化效率较N处理高的原因可能是A和A+DCD处理的水稻叶内氮素向Rubisco酶分配的比例高,或者是A和A+DCD处理的水稻叶内的Rubisco酶活性高。同时,在分蘖期和孕穗期,由于A和A+DCD处理下水稻新完全展开叶的叶面积均较N处理下的水稻高(表2),为光合作用提供了较多的工作场所,也为形成较多的干物质提供了良好的基础。

3.2 不同供氮形态下钾的分配对水稻生长的影响

大量研究表明,N H4+能够抑制根系对K+的吸收[7,18]。在本研究中,虽然在分蘖期这3种处理条件下水稻体内钾平均含量(钾累积量/生物量)均无显著差异,但是在孕穗期A和A+DCD处理的水稻体内钾的平均含量较N处理的低,然而A和A+ DCD处理的水稻体内的钾向叶片分配的比例较N 处理高。低钾叶片的电子传递能力、Rubisco酶的含量和活性均降低,从而降低叶片的光合速率和生物量[19221]。因此,3种处理条件下水稻体内对钾的分配比例的不同也可能是导致这3种处理条件下水稻叶片光合速率出现差异的原因之一。

另外,钾作为渗透调节物质可以调节气孔的开闭,增强叶片的保水能力[22],提高膜稳定性[23],从而增强作物对干旱胁迫的适应能力。气孔导度较高的A+DCD处理的叶片虽然有利于CO2向叶绿体的传输,但同时也增强了叶片的蒸腾速率(表3)。然而由于铵态氮处理的水稻根系的吸水能力较硝态氮处理的高[24],在具有相同根冠比时A+DCD处理的水稻根系吸水能力可能较N处理的水稻高,根系较高的吸水能力为维持地上部较高的蒸腾散失提供了良好的保障。

因此,不同氮素形态下水稻体内的K+在根、茎和叶内分配比例的不同也是导致水稻光合生理和生长状况不同的原因。不过,国际上尚未见有关氮素形态影响K+分配的研究报道,氮素形态影响K+分配的机理尚不清楚,这也将是本小组今后的研究重点之一。

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