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两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应
两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (2): 185-194, w w https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html,

收稿日期: 2007-02-28; 接受日期: 2007-05-09基金项目: 国家自然科学基金 (No. 90302013)* 通讯作者。E-mail: c aokf @x tbg.ac.c n

.研究论文.

两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力

对光强和养分的响应

陈亚军1,2, 张教林1, 曹坤芳1*

1

中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊 666303; 2 中国科学院研究生院, 北京 100039

摘要 比较了两种不同攀援习性, 卷须缠绕种薄叶羊蹄甲(Bauhinia tenuiflora )和茎缠绕种刺果藤(Byttneria aspera ), 木质藤本植物的形态、生长及光合特性对不同光强(4%、35%和全光照)和土壤养分(高和低)的响应。两种藤本植物大部分表型特征主要受光照的影响, 而受土壤养分的影响较小。弱光促进地上部分生长, 弱光下两种植物均具有较大的比叶面积(specific leaf area, SLA)、茎生物量比(s tem mass ratio, SMR)和平均叶面积比(m ean leaf area ratio, LAR m )。高光强下, 两种植物的总生物量和投入到地下部分的比重增加, 具有更大的根生物量比(root m as s ratio, RMR)、更多的分枝数、更高的光合能力( maximum photosynthetic rate, P max )和净同化速率(net ass im ilation rate, NAR), 综合表现为相对生长速率(relative growth rate, RGR)增加。两种藤本植物的P max 与叶片含氮量的相关性均未达显著水平, 但刺果藤的P max 与SLA 之间呈显著的正相关, 而薄叶羊蹄甲的P max 与SLA 之间相关性不显著。在相同光照强度和土壤养分条件下, 卷须缠绕种薄叶羊蹄甲的RGR 显著高于茎缠绕种刺果藤。薄叶羊蹄甲的RGR 与NAR 呈显著正相关, 其RGR 与SLA 、平均叶面积比(LAR m )及P max 之间相关性不显著。刺果藤的RGR 与NAR 呈显著的正相关, 而与SLA 存在显著的负相关。上述结果表明, 与土壤养分相比, 光照强度可能是决定木质藤本分布更为重要的生态因子。卷须缠绕种薄叶羊蹄甲由于具有特化的攀援器官, 在形态上和生理上具有更大的可塑性, 这使得卷须缠绕种木质藤本在与其它植物的竞争中更具优势。

关键词 木质藤本, 光强, 表型可塑性, 光合能力, 土壤养分

陈亚军, 张教林, 曹坤芳 (2008). 两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应. 植物学通报 25, 185-194.

木质藤本是热带森林重要的结构和功能组分(W hitmore, 1984; Schnitzer and Bongers, 2002)。丰富的木质藤本是区别热带森林与温带森林的重要特征之一(Croat, 1978; Richards, 1996)。它们一般不能单独直立, 有特化(如卷须和不定根等)或非特化 (如缠绕茎等)的攀援器官且具有明显的攀援习性。木质藤本有多种攀缘方式, 如: 茎缠绕(stem-twiners)、枝缠绕(branch-twiners)、卷须攀缘(tendril climbers)以及钩刺种(spiny species), 部分木质藤本同时具有多种攀援方式。森林类型、演替阶段和干扰因素将直接影响不同攀援方式的木质藤本所占的比例(Dewalt et al., 2000; Laurance et al., 2001)。采用不同攀缘方式的木质藤本往往表现出不同的形态特征, 其对环境资源的利用能力也存在着

一定的差异。攀缘方式可以在一定程度上决定木质藤本在林冠中所处的高度, 进而影响其对光能的利用能力(Putz, 1984; Putz and Chai, 1987)。已有的研究表明, 具有特化的攀缘器官(如卷须和钩刺等)的木质藤本与没有特化的攀缘器官(如茎缠绕等)的种类相比, 不仅具有更高的攀缘成功率, 而且具有更大的生理可塑性, 表现为这些特化类群往往在低光强下具有较低的光补偿点和光饱和点, 而在高光强下却能维持较高的光合能力和水分利用效率, 具备一些与演替后期种类类似的生理特征, 因而对森林中异质环境具有更大的开拓能力(Darwin, 1867;Bazzaz, 1979; Penalosa, 1982; Carter and Teramura,1988)。

光照和养分是影响植物形态和生长的两种重要环境

186植物学通报 25(2) 2008

因子(Bazzaz, 1996; Canham et al., 1996; Fetcher et al., 1996; Fownes and Harrington 2004)。一般说来,植物在较强的光照下, 往往分配较多的生物量到地下部分, 以增大对水分和养分的吸收; 在阴暗环境下, 分配到地上部分的生物量会增大。在形态上, 弱光照下植物往往具有较大的比叶面积(specific leaf area, SLA), 较少的分枝和叶片数量。在较强光照下, 植物往往具有较多的分枝和叶片, 以增大对光能的利用(Givnish, 1988; Grubb et al., 1996; Poorter, 1999, 2001; Fownes and Harrington, 2004)。另外, 在一定范围内, 增加养分供应, 植物的相对生长速率、叶面积比和叶生物量会随之增加, 而根生物量比(root mass ratio, RMR)则减小(Canham et al., 1996; Grubb et al., 1996; Fownes and Harrington, 2004)。在养分贫瘠的环境中, 植物则会增加根生物量的相对分配, 进而提高其对养分和水分的吸收能力。研究表明, 藤本植物幼苗的形态和生长特征在不同光照条件下会发生较大的改变, 具有较高的表型可塑性(何维明和钟章成, 2000; 陶建平和钟章成, 2003)。

热带森林中, 林窗的形成往往伴随大量木质藤本植物滋生, 因而木质藤本被认为是需要强光更新的喜光种(Putz, 1984; Hegarty and Caballe, 1991)。但最近的研究却指出木质藤本常常具有生活史的分异, 即生活史初期具有耐阴种的特征, 而后期表现出喜光种一些特性(Gerwing, 2004)。在林窗和林下, 耐阴树种的密度和物种丰富度往往没有差别, 但先锋树种和木质藤本的密度及物种丰富度在林窗较之林下明显增高(Schnitzer and Carson, 2001), 表明林窗不维持耐阴物种的多样性, 但能促进先锋树种和木质藤本多样性的增加。另外一些研究表明, 在热带地区, 木质藤本的丰富度往往随土壤肥力增加而增加(Putz and Chai, 1987), 但这种关系较弱(Laurance et al., 2001)。也有相反的报道, 森林土壤的肥沃度并不影响木质藤本丰富度(Ibarra-Manriquez and Martínez-Ramos, 2002)。因而, 开展木质藤本对光照和土壤养分响应的研究, 探讨不同种类木质藤本对环境因子响应的差异, 有助于更好地揭示其分布规律。

近年来, 有关藤本植物的研究多集中在它们生长的森林的群落学特征以及它们对森林木材产量的影响, 对于木质藤本攀援机制与光照强度以及土壤养分关系的定量研究较少。本研究以两种不同攀援机制的木质藤本植物(薄叶羊蹄甲(B a u h i n i a te n u i f l o r a)和刺果藤(Byttneria aspera))为对象, 研究了其植株形态、生物量分配、生长特性和光合特性对光照梯度以及土壤养分的响应, 以探讨不同木质藤本攀援机制与资源利用能力的关系。

1材料与方法

1.1 研究区域自然概况

本实验在中国科学院西双版纳热带植物园(21°41' N, 101°25'E, 海拔580 m)内完成。该园位于热带北缘, 受西南季风影响, 一年中有明显干季(11月至次年4月)和雨季(5月至10月)之分, 年平均降雨量1 500-1 600 mm, 雨季降水占全年降雨量的83%-87%。年平均气温21.7°C, 相对湿度85%。

1.2实验材料

薄叶羊蹄甲(Bauhinia tenuiflora W att ex C.B. Clarke)和刺果藤(Byttneria aspera Colebr.)是西双版纳地区热带雨林常见种,为常绿植物。薄叶羊蹄甲为苏木科(Caesalpiniaceae)大藤本, 多生于海拔650-2 200 m的沟谷密林或灌丛中, 其攀援方式为卷须缠绕。刺果藤为梧桐科(Sterculiaceae)大藤本, 多生于山谷的林边或溪边,攀援方式为茎缠绕。这两种植物的幼苗多生长在林缘或林窗周围, 其需光性相近, 并且均从幼苗期开始攀援。

1.3实验设计与测定

利用黑色尼龙网遮阴, 建立相对自然光强分别为4%和35%的阴棚, 以全自然光照为对照。两个种的幼苗均采自西双版纳热带雨林, 选取个体大小一致的幼苗栽于花盆(体积18 L)中, 栽培基质由等体积的森林表土与河沙混匀而成, 基质的pH值为5.4, 有机质含量为8.74 g

. kg-1, 全N为0.61 g

.kg-1, 全P为0.431 g.kg-1, 总K 为12.47 g

.kg-1, 有效N为58.23 mg.kg-1, 有效P为

187

陈亚军等: 两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

5.43 mg

.kg-1, 有效K为41.62 mg.kg-1。移栽时每盆

1株, 每种处理下各栽种15-20株。栽种后所有幼苗均

置于约为全光照10%的光环境下进行适应生长。1个

月后, 于2005年7月中旬分别移入3种光强处理中, 3

个光照强度下均分为高土壤养分组和低土壤养分组, 每

组两种幼苗各15盆。2005年8月初开始施肥, 高肥力

组每2个月施缓效复合肥1次(5 g/盆/次), 低土壤养分组每4个月施用同量复合肥1次。实验期间每天傍晚浇足水, 及时除草防治病虫害, 每15天稍移动花盆1次, 防止扎根地下, 实验期间仅有少量幼苗死亡。每盆中插一根细竹竿,以便使藤本幼苗攀缘。

2005年7月中旬, 进行第1次测定。方法是随机选取大小一致的两种木质藤本幼苗各8株, 测量地上部分高度和叶面积,测定茎、叶和根生物量。地上部分高度用卷尺测量, 叶面积和总叶面积用LI-COR3000叶面积仪(LI-COR, Nebraska, USA)测定, 称重部分在80°C 烘箱中烘干48小时后称量。

2006年3月中旬选取每种处理下正常生长的植株5-6株进行第2次测定。在晴朗上午9:00-10:00选取幼苗顶端第4对叶片, 用LI-COR6400光合仪(LI-COR, Nebraska, USA)测定幼苗最大净光合速率(P m ax)。测定前先用500 J

.s-1白炽灯光诱导10分钟, 之后用光合仪自带光源测定。收获所有幼苗, 测量地上部高度和叶面积, 测定茎、叶和根生物量(方法同上),计数叶片数量和分枝数(长度在10 cm以上, 具有3个叶片以上的枝条)。叶片的含氮量用凯氏定氮法测定。计算如下参数:根生物量比(root mass ratio, RMR)=根重/植株总重,叶生物量比(leaf mass ratio, LMR)=叶重/植株总重, 支持结构生物量比(stem mass ratio, SMR)=茎秆重/总重, 比叶面积(specific leaf area, SLA)=总叶面积(total leaf area, TLA)/叶重, 叶面积比(leaf area ratio, LAR)=叶面积/植株总重, 叶片大小(leaf size)=总叶面积/叶片数量(leaf number), 相对生长速率(relative growth rate, RGR),净同化速率(net assimilation rate, NAR),平均叶面积比(mean leaf area ratio, LAR m)。参照Poorter (1999)及Fownes和Harrington (2004)方法计算R GR、N AR和L AR m。

其中W1和L1分别为第1次测定时某种的总生物量(g)和叶面积(cm2)的8个重复的算术平均值。W2和L2分别为第2次测定时某种植物单个重复的总生物量和总叶面积。?T表示2次测定的时间间隔(d), 本实验中2次测定间隔约为240天。可塑性指数等于各参数的最大值和最小值间的差值除以该参数的最大值(Valladares et al., 2000)。

1.4 统计学分析

用双因素方差分析光照和土壤养分处理对不同攀援方式木质藤本生理生态特征影响的显著性。由于比例数据趋于二项分布, 为保证数据的方差一致性, 分析前对比例数据使用反三角函数变换。同一种的同一土壤养分处理的各不同光照处理使用LSD进行差异显著性检验, 用独立样本t-test比较同种内对应的土壤养分处理或相同光照土壤养分处理下不同攀援方式之间生理生态特征的差异性。

2结果与分析

2.1形态特征

除了总叶面积外, 光照处理对两种藤本的形态特征也有显著影响,而土壤养分对形态特征的影响较小(图1)。随着光照强度的增加, 薄叶羊蹄甲幼苗高度先增加后降低, 而刺果藤幼苗高度则逐渐降低。增加土壤养分促进了不同光照下两种木质藤本幼苗的高度生长(图1A)。薄叶羊蹄甲的叶片比刺果藤小, 其叶片数量显著高于刺果藤, 幼苗叶片数量在中等光照下最高, 而刺果藤的叶片数量在不同光照下没有显著变化(图1B)。随着光强的增加, 薄叶羊蹄甲的叶面积逐渐增大, 而刺果藤的叶面积则趋于减小(图1C)

。在高土壤养分下薄叶羊蹄甲具

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有较多的叶片数量。施肥对刺果藤叶片大小和数量的影响较弱。薄叶羊蹄甲的总叶面积在高土壤养分下较大, 低土壤养分下薄叶羊蹄甲的总叶面积与各处理下刺果藤的总叶面积没有显著差异(图1D )。薄叶羊蹄甲的分枝数显著多于刺果藤。高土壤养分下, 薄叶羊蹄甲的分枝数随光照的增强先上升后下降, 低土壤养分下则随光照的增强分枝数增多。不同光照和土壤养分下刺果藤的分枝数都较少(图1E )。

2.2 生物量及其分配

光照显著影响两种藤本的总生物量。随光强的增加, 两种藤本总生物量均显著增加, 但全光下与中等光照处理下无明显差异(图2A )。增加土壤养分仅对薄叶羊蹄甲

总生物量有显著影响, 相同光强和土壤养分条件下, 薄叶羊蹄甲总生物量稍大于刺果藤总生物量(图2A )。光强和土壤养分处理对LMR 没有显著的影响(图2B), 但却能显著影响两种藤本的RM R 和SM R 。全光照下两种藤本具有最大的RMR, 同时在高光照下, 土壤养分的降低均导致两物种RMR 的增加, 表明光强的增加或者土壤养分匮乏会促进根生物量分配(图2C)。两种藤本的SMR 对光照和土壤养分处理的反应具有相似的趋势, 光强增加导致两物种S M R 减小, 而土壤养分则仅对刺果藤SMR 有显著影响(图2D)。光强增加, 两种藤本SMR 均显著减小, 由于LMR 并未随光强变化发生显著的改变,因而使得高光照环境下两物种将较多的生物量分配到地下部分

图1 两种攀援方式木质藤本形态学特征对光强和土壤养分的响应

图中数据为平均值±标准差, n=4; H: 高土壤养分组; L: 低土壤养分组; I 和N 分别表示光照、土壤养分具有显著效应(P <0.05)Figur e 1 The morphological tr aits of tw o liana species in response to different light and soil nutr ients

The data ar e means ±SD, n = 4; H: high nutr ition lev el; L: low nutr ition lev el; I and N indicate the signific ant ef fec ts of light and soil nutrient (P <0.05), res pectively.

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陈亚军等:

两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

图2两种攀援方式木质藤本生物量及其配置对光强与土壤养分的响应

图中数据为平均值±标准差, n=4; H: 高土壤养分组; L: 低土壤养分组; I、N和I*N分别表示光照、土壤养分和两者交互作用具有显著效应(P<0.05)。图例同图1

Figur e 2 The biomass alloc ation traits of tw o liana species in res ponse to light and nutrient

The data ar e means±SD, n = 4; H: high nutrition level; L: low nutrition level; I, N and I*N indicate the s ignificant effects of light, soil nutrient and the inter action of them (P<0.05), res pec tiv ely. The legends are as same as in Figure 1.

2.3叶片氮含量与光合能力

光照对两种藤本叶片的含氮量和P max具有显著的影响,而土壤养分处理仅显著影响叶片的含氮量(图3A, B)。两种藤本叶片的含氮量和P m ax对光照和施肥处理的反应趋势相同, 中等光照条件下, 叶片含氮量最高, 不同养分处理之间叶片含氮量没有显著差异。两种藤本P m ax 随光照强度增大而增加。低光照环境中,两物种之间P max无明显差异, 但在高光照条件下, 尤其在高光照且低土壤养分的环境中, 薄叶羊蹄甲的P max显著高于刺果藤的(图3B)。相关分析表明, 刺果藤P m ax与SLA呈显著的正相关(r = 0.93, n=24, P 0.01), 由于样本较小的缘故, 薄叶羊蹄甲P m ax与SLA的相关性(r = 0.78, n=24, P>0.05)及两种藤本的P max与叶片含氮量的相关性(羊蹄甲r=-0.716, n=24, P= 0.11; 刺果藤r= 0.563, n=24, P= 0.245)都没有达到显著水平。

2.4生长特征

光照强度增加对两种木质藤本的RGR和NAR有显著促进作用, 中等光照及全光照下RGR与NAR均显著高于低光照下(图4A, B)。土壤养分仅对薄叶羊蹄甲RGR有显著促进作用, 但在不同土壤养分条件之间, RGR与NAR的差异均未达到显著水平。在相同处理条件下, 薄叶羊蹄甲

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的RGR 均显著大于刺果藤的, 表现出更大的生长速率, 但两物种之间NAR 差异却不显著。土壤养分及其与光照的交互作用显著影响两种藤本的LAR m , 高土壤养分条件下LAR m 随光强增大而降低, 低土壤养分下却未表现出此趋势, 物种之间的LAR m 除在低光照、高养分下差异显著, 其余处理下均无显著差异(图4C)。光照对两种藤本的S L A 有显著影响, 光强增加使得两种藤本的SLA 显著减小, 但土壤养分状况对SLA 无显著作用(图4D)。通过对两种藤本RGR 及其相关参数的分析可知,薄叶羊蹄甲NAR 与RGR 呈显著正相关, 其SLA 、LAR m 和P m ax 与RGR 之间无显著相关性, 但刺果藤NAR 与RGR 之间存在显著的正相关, 而与SLA 存在显著的负相关(图5)。

2.5 表型特征对光照、养分的可塑性

表1显示了16种表型参数的可塑性指数。从表中可以看出, 卷须缠绕种薄叶羊蹄甲的16种表型参数中除了株高、LM R 、SM R 、RM R 和叶片含氮量5种参数可塑性指数较小外, 其余参数均大于刺果藤, 可塑性指数的均值亦大于刺果藤。参数间相比较, 形态和生物量分配特征可塑性较高, 而生长和光合能力可塑性相对较低,

表明

图3 两种木质藤本叶片含氮量(A)和最大净光合速率(B)对光强与土壤养分的响应

图中数据为平均值±标准差, n=4; H: 高土壤养分组; L: 低土壤养分组; I 、N 和I*N 分别表示光照、土壤养分和两者交互作用具有显著效应 (P <0.05)。图例同图1

Figur e 3 Leaf N content (A) and maximum photosy nthetic rate (B) of tw o liana species in respons e to different light and soil nutrients

The data ar e means ±SD, n = 4; H: high nutr ition level; L: low nutrition level; I, N and I*N indicate the s ignific ant eff ects of lights , soil nutrient and the inter action of them (P <0.05), res pec tiv ely. The legends are as same as in Figure 1.

表1 羊蹄甲和刺果藤的形态、生物量分配、生长和光合特性可

塑性指数

Table 1 Phenoty pic plasticity index for the var iables for the tw o liana s pec ies under dif fer ent light and nutrient conditions P lant traits

P lasticity index

Bauhi nia tenui flora Byttneri a aspera

Mor phological traits Specific leaf ar ea 0.770.55 Shoot height 0.450.87 Leaf number 0.830.59 Leaf size 0.590.51 Total leaf ar ea 0.790.31 Br anch numbers 0.93

0.63

Biomass alloc ation Total biomass 0.890.58 Leaf mass ratio 0.190.22 Root mass ratio 0.680.76 Stem mass ratio 0.250.53 Leaf ar ea ratio 0.78

0.50

Gr ow th traits

Relative grow th rate 0.160.08 Mean leaf ar ea ratio 0.710.42 Net assimilation rate

0.74

0.53 Maxi m um photosynthetic rate 0.460.27Leaf N content 0.610.46 Mean

0.61

0.49

陈亚军等: 两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

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图4两种木质藤本光合及生长特征对光强与土壤养分的响应

图中数据为平均值±标准差, n=4; H: 高土壤养分组; L: 低土壤养分组; I、N和I*N分别表示光照、土壤养分和两者交互作用具有显著效应(P≤0.05)。图例同图1

Figur e 4 The photosy nthetic and grow th tr aits of tw o liana spec ies in response to different light and soil nutr ients

The data ar e means±SD, n = 4; H: high nutrition level; L: low nutrition level; I, N and I*N indicate the s ignificant effects of light, soil nutrient and the inter action of them (P≤0.05), r espectively. The legends are as same as in Figure 1.

图5两种木质藤本的RGR与SLA(A)、NAR(B)的相关性

Figur e 5 Correlation betw een RGR and SLA(A), NAR (B) of tw o liana species

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植物的外部形态以及植株的各器官生物量分配在异质环境中具有更大的可变性。

两攀援方式物种之间其形态、生物量及分配、光合与生长等特征差异达到显著水平(除株高、叶生物量比和叶片含氮量)。光照同样能够极大地影响植物的各表型特征,除地上部高度、TLA、叶片数量、叶片大小和LMR外, 光照对其余表型参数影响均达到显著水平。土壤养分条件的变化对各表型特征影响较小, 仅对部分表型特征的作用达到显著水平, 并且所有与土壤养分相关的交互作用对大部分表型特征的影响都不显著。

3讨论

光强减弱, 两种木质藤本分枝数减少, 而地上部高度增加可以使其向高处生长, 从而避免在自然生长的林下相互遮阴(图1A)。两物种SLA和LAR的增大, 使其具有相对较大的叶面积, 增加对光的截获。薄叶羊蹄甲单个叶片较小, 但由于其叶片数量远远多于相同条件下的刺果藤, 因而总叶面积更大, 这种差异在低光照环境中更为显著(图1B, C, D)。高光照环境下, 薄叶羊蹄甲产生较多的分枝, 使其具有较大的冠面积, 能够增大植株整体的光合能力, 提高个体的NAR(王俊峰等, 2004)。刺果藤叶片大小随光强增加而增大, 这与许多树木相同, 而薄叶羊蹄甲叶片在高光照下更大。Salzer等(2005)通过对木质藤本及其支持木叶片的研究同样发现, 许多木质藤本叶片大小在不同环境下变化较小, 并不会像其支持木那样, 个体叶片大小随光强有规律地变化。

在相同光照条件下, 卷须缠绕种(薄叶羊蹄甲)的相对生长速率在各处理下均比茎缠绕种(刺果藤)的高(图4A)。高的RGR能使植物迅速占据空间, 在与其它植物的竞争中占有优势(La mbers and P oorte r, 1992)。RGR由NAR和LAR m共同决定(Lambers and Poorter, 1992; Lambers et al., 1998)。在我们的研究中, 从相关分析可以看出, 两个藤本植物的RGR主要由NAR决定(图5)。35%光照下, 两种土壤养分水平中羊蹄甲的相对生长速率均最高, 这是由于它的NAR和LAR m均比较高的缘故(图4B, C); 而在全光照下, RGR的降低主要是因为NAR的增加未能补偿LAR m的降低(图4A, B, C)所致, 这与Poorter(1999)的研究结果相一致。刺果藤的RGR对光强的响应与羊蹄甲不同(图4A)。刺果藤的NAR随光强的增加而提高(图4B), 虽然在高土壤肥力水平下它的LAR m在全光照下有所降低, 但降低的幅度不大(图4C), 因此它的RGR随光强的增加而增大(图4A)。两个藤本植物的最大光合速率与RGR之间呈显著的正相关, P max都是在全光照下最大(图3A, 图5)。高的光合能力将使得植物较快地积累生物量, 最终影响RGR。

本实验结果还表明, 光照对两个木质藤本的形态、生长、生物量及其分配和光合能力的影响比土壤养分的影响更为显著(图1, 图2, 图3)。这可能是由于木质藤本具有发达的根系, 使其对土壤养分有较高的吸收和利用效率。大量的野外考察已经证实木质藤本具有发达的地下吸收系统, 例如在东亚马逊的一个次生森林中, Davilla unthii的幼苗根系长度竟达地上部分高度的8倍之多(Restom and Nepstad 2004)。另外, Tyree和Ewers (1996)也有类似的报道。因此, 与土壤养分相比,光照在木质藤本的生长、更新及与其它植物的竞争中发挥的作用更大, 而土壤养分的差异对木质藤本的分布并不起主要作用, 尤其在水分较好的环境中。但是, 所有能增大对光能利用的响应都将有利于木质藤本在林中的分布和扩散, 如低光照下具有更大SLA、高光照下具有更大的TLA、P m a x和N AR等表型特征。

卷须缠绕种木质藤本在异质的环境中表现出更高的生理和形态可塑性, 表型可塑性在植物对异质环境的适应过程中发挥了重要作用, 对于植物的分布具有重要的意义。表型可塑性使得植物能够更好地适应异质环境、更广的地理范围和更加复杂多变的生境(S ul ta n, 1992, 1995), 在林中能够更有效地利用资源, 特别是能增强林下弱光环境下对光的利用能力。从进化角度来看, 卷须缠绕藤本由于形成高度分化的攀援器官, 因而较其它几种攀援方式的藤本更为进化(Da r wi n,1867; Carter and Teramura, 1988)。茎缠绕种类, 由于不仅对支持树木直径大小有严格的要求, 生理水平上其可塑性比卷须缠绕种类较差, 限制了这些木质藤本种类在林下阴暗环境中的分布, 而多分布在演替中、早期的森林

193陈亚军等: 两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

中(Darwin, 1867; Bazzaz, 1979; Carter and Teramura, 1988)。

致谢本研究实验材料的采集以及实验数据的测定得到了中国科学院西双版纳热带植物园文斌、张强、姜艳娟、马洪和陈媛等同志的大力协助,成稿后承蒙蔡志全老师修改指正,特此表示感谢。

参考文献

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Morphological, Growth and Photosynthetic Traits of Two Liana

Species in Response to Different Light and Soil Nutrients

Yajun Chen 1,2, Jiaolin Zhang 1, Kunfang Cao 1*

1

Xi shu angb ann a Trop ical Bo tan ica l G arde n, Chi nese Acade m y of Scie nce s, Men gla , Yu nna n 666303, Chi na

2

Gradu ate Sch ool of Chi nese A cad em y of Sci ences, Bei jin g 100039, Chi na

Abstract The present s tudy explored the morphological, gr ow th and photosynthetic traits of s eedlings of tw o liana species w ith different climbing mechanisms — Bauhinia tenui flor a , a tendr il-climbing species; and Byttneria as per a , a stem-c limbing species —gr ow n at three irr adiances (4%, 35% and 100% sunlight) and low and high soil nutrient levels. Ir radiance s ignificantly aff ected most of the 15 phenotypic tr aits of the tw o species; how ev er, soil nutrient affected only a few phenotypic tr aits. Seedlings grow n under low light show ed higher and more biomas s inves tment into aboveground grow th. Specif ic leaf ar ea (SLA), stem mass ratio (SMR) and mean leaf area ratio (LA R m ) of the seedlings decr eas ed w ith irradiance, under w hich they had higher r oot mass ratio (RMR) in order to improve the ability of absorption. Meanw hile, the ability for light capturing w as improved by inc reased branch numbers. Relativ e grow th r ate (RGR), maximum photos ynthetic rate (P ma x ) and net assimilation rate (NAR) inc reased w ith high irr adiance. When the tw o species w er e gr ow n under the same conditions , B. tenuiflora of ten s how ed signific antly higher RGR than B. as per a . P ma x w as positively c orrelated w ith SLA for B. tenuiflora , and NAR but not SLA , LA R m or P ma x w as positively cor related w ith RGR for B. tenuiflor a . In B. as per a , NAR w as positiv ely cor related w ith RGR, w hereas SLA w as negatively c orr elated w ith RGR. B. tenuiflora s how ed higher phy sio- and mor phological plas ticity in response to light and soil nutrient gradient than B. aspera .In c onc lusion, light is a c ritic al factor in the distribution of lianas. With the s pec ializ ed climbing tis sues, B. tenuifl or a might have w ider distr ibution than B. as per a because of its higher phenoty pic plasticity.

Ke y w ords l ian as, lig ht int ensi ty, ph enot ypi c p lastici ty, ph oto synt het ic trai ts, so il nutrien ts

Chen YJ, Zhang JL, Ca o KF (2008). Morp holo gical, gro wth and pho tosynth etic traits of two li ana species in response t o di fferent lig ht an d so il nut rien ts. Ch in Bull Bo t 25, 185-194.

* Author for c orr espondence. E-mail: caokf @https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html,

(责任编辑: 孙冬花)

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藤本植物( 20种 )

藤木 1常春藤 学名:Hedara nepalensis 科名:蔷薇科常春藤属 形态特征:常绿藤本。茎具气根,幼枝被鳞片状柔毛。单叶互生,革质,深绿色,有长柄,营养枝上的叶三角状卵形,全缘或3裂,花枝上的叶卵形至菱形。伞形花序单生或2--3个花序顶生。花小,淡绿白色,有微香。核果圆球形,黄色。 2紫藤 学名:Wisteria sinensis (Sims)Sweet 科属:豆科紫藤属 形态特征:落叶攀援灌木。羽状复叶有小叶7—13,通常为11,卵状长圆形至卵状披针形,顶端渐尖,基部宽楔形,幼时密生平贴白色细毛,成熟时无毛。总状花序长15—20厘米,花蓝紫色,长约2.5厘米;小花梗长1—2厘米。荚果长10—25厘米,表面密生黄色绒毛;种子扁圆形,数颗。花期4月。 3野葛 学名:Pueraria Lobata 科属:豆科葛藤属

形态特征;野葛为草质大藤本,长达8米或更长,全株被黄色长硬毛,有肥厚的块根。叶为三出复叶,托叶盾状着生;顶生小叶菱状卵形,长5.5~19厘米,宽4.5~18厘米,顶端渐尖.基部圆.有时边缘浅裂,下面常有白霜.侧生小叶阔卵形,基部明显偏斜,有时边缘浅裂;小托叶线状披针形,与小叶柄近等长。花秋初开放,排成腋生、密花、长15~30厘米的总状花序;苞片早落。线状披针形或线形,比卵形小苞片长;花萼长8~1O毫米,裂片渐尖,与萼管等长;花冠蝶形,紫色,长10~12毫米,旗瓣近圆形,基部有一黄色附属体,具短爪,翼瓣弯镰状,基部有线形向下的耳,龙骨瓣具极小的耳。雄蕊1组,荚果长圆状线形,扁平,长5~8厘米,宽约8毫米,密被褐色长硬毛。 4葡萄 学名:Morden cvs.of Chlimbers and Ramblers 科属:葡萄科葡萄属 形态特征:花期初夏仲夏。都可扦插繁殖。棚架用。由蔷薇原种育成的藤本,生长特健,还能高攀覆盖墙面。花多数簇生成大丛,芳香。由杂种月季枝变而成的藤本,用途同前,花似杂交茶香月季,数朵簇生,花期同上。蔓生种主要亲本为光叶蔷薇,不能用于被覆墙面,因空气不流通,易患白粉病。 5木香 学名:Rosa banksiae

南方常见植物-藤本

目录 第九章藤本 1.鹰爪花 2.大邓伯花(大花老鸭嘴) 3.使君子 4.珊瑚藤 5.爬山虎 6.炮仗花 7.白花油麻藤 8.紫藤 9.辟荔 10.茑萝 11.牵牛花 12.槭叶牵牛 13.蛇藤 14.素方花 15.马兜铃 16.蒜香藤 17.木玫瑰 18.连理藤 19.西番莲 第九章藤本1.鹰爪花

名称: 鹰爪花类别: 灌木 别名: 鹰爪五爪兰鹰爪兰科名: 番荔枝科 拉丁名: Artabotrys hexapetalus (L.f.)Bhandari 生态习性:喜温和气候和较肥沃的排水良好的土壤,喜光,耐 阴,耐修剪,但不耐寒。 形态特征:常绿攀援灌木,高达4m。单叶互生,叶矩圆形或广 披针形,长7~16cm,宽3~5cm,先端渐尖。花朵1~2朵生 于钩状的花序柄上,淡绿或淡黄色,极香。浆果卵圆形,长2.5~ 4cm,聚生于亦花托上。 园林用途:用于花架、花墙栽植,也可与山石配植。 产地分布:原产印度、菲律宾及中国南部。泰国、越南、印度尼西亚等地有分布。 2.大邓伯花(大花老鸭嘴) 别名:大花老鸦嘴 学名:Thunbergia grandiflora (Roxb.) Roxb. 科别:爵床科 原产地:孟加拉 特征:全株茎叶密被粗毛叶厚对生,大形,长 13~18公分,广心型至阔卵形,基部心形或 近心形,叶缘角状浅裂,类似瓜叶,叶背叶 面均有毛。全年均能开花,为总状花序,悬垂性,花冠蓝紫色。 跟瓜类不同的最大区别点在於,大邓柏花的叶片对生,而瓜类则通常为生声,只要把握这个差异,管它开不开花,都可以一眼认出来! 习性:叶子的质地、形状与佛手瓜或胡瓜相近,不开花时,真让人弄不清楚;跟瓜类最大的区别在於,大邓伯花的叶片对生,而瓜类则为互生。夏秋两季是大邓伯花的花期,常看见棚架上蓝花成串,凌空往下垂,自然婀娜多姿、美不胜收。由於花穗长达数十公分,因此花开花谢,总可以持续好一段时间。 利用:大邓伯花生长快速,分枝能力甚强,喜欢充足的日照,但常因植株过於健旺而崩塌,秋季需予以修剪。夏秋两季是大邓柏花的花期,常看见棚架上蓝花成串,凌空往下垂,修长的穗子缀著朵朵大花,清风徐来,自然阿娜曼妙,美不胜收。由於花穗长达数十公分,因此花开花谢,总可以持续好一段时间,如果你家院子够大,不妨为它建立一个家园。 3.使君子 英文名:FRUCTUS QUISQUALIS 别名:留求子(《南方草木状》)、史君子(侯 宁极《药谱》)、五棱子(《药材资料汇编》)、 索子果(《南宁市药物志》)、冬均子、病柑子 (《中药材手册》)。相传潘洲医生郭使君治疗

植物分类介绍——藤本植物

植物图片名称种类叶子形态形态特征生态习性园林用途花相花期分布范 围 花及果 绿爬山虎落叶木质 藤本。 叶为指状 复叶,小叶 3—5,以5 枚的居多, 倒卵形或 椭圆形,长 6—14厘 米,宽2—5 厘米。 。聚伞圆 锥花序开 展,与叶 对生或顶 生于侧枝 上。两侧 对称,基 部不偏 斜,背面 脉上稍有 柔毛,侧 脉7—10 对,在两 面凸起, 小叶柄长 0.5—1厘 米。 花期6—7 月,果熟 期9—10 月。 产苏 南;生 于山坡 灌丛 中;分 布于湖 北、安 徽、浙 江和江 西等省 精品

川鄂爬山虎落叶 木质 藤本 叶面有 清晰的 白色 条,嫩 叶及叶 背红紫 色。 。耐寒、 耐旱, 适应性 强,向 阳处更 有利于 其色彩 艳丽 耐寒、 耐旱, 适应 性强, 向阳 处更 有利 于其 色彩 艳丽。 川鄂 爬山虎 在早春 及入冬 前红叶 翻飞,十 分悦目; 种植在 庭院墙 壁、公园 围墙处 蔓茎纵 横,叶片 密布,形 成一道 独特的 风景。 云 南,贵 州,四 川,湖 南,河 南,陕 西,甘 肃 植物图片名称种类叶子形 态形态特 征 生态习 性 园林用 途 花相花 期 分布 范围 花及果 五叶地锦 别名:美国地锦、五叶爬山落叶 木质 藤本 卷须与叶 对生,顶 端吸盘 大。掌状 复叶,具 五小叶, 小叶长椭 老枝灰 褐色, 幼枝带 紫红 色,髓 白色。 生长势 喜温暖 气候, 也有一 定耐寒 能力; 亦耐暑 热,较 ,是庭 园墙面 绿化的 主要材 料。 花期6 月, 分布 于北 美和 亚洲 精品

精品

蝙蝠葛多年生落 叶藤本,单叶互生, 叶片肾圆 形至心脏 形,长宽均 为5~14 厘米,先端 尖或短渐 尖,基部心 形或截形, 边缘有3~ 7浅裂,裂 片三角形 长13米。 根及根茎 入药。 生于山 地林缘、 灌丛沟 谷或缠 绕岩石 上。 兴安北部 和南部、 科尔沁、 燕山北 部、阴山。 我国东 北、华北、 华东;朝 鲜、日本、 蒙古、俄 罗斯。 千金藤多年生落 叶藤本叶互生;叶 柄长 5-10cm,盾 状着生;叶 片秀丽奇 特,阔卵形 或卵圆形, 长可达 5m。全株 无毛。老 茎木质 化,小枝 纤细,有 直条纹。 分布于江 苏、安微、 浙江、江 西、福建、 台湾、河 南、湖北、 湖南、四 川等地。 精品

植物分类介绍——藤本植物

植物图片名称种类叶子形态形态特 征生态 习性 园林 用途 花相花 期 分布 范围 花及果 绿爬山虎落叶 木质 藤本。 叶为指状 复叶,小 叶3—5, 以5枚的 居多,倒 卵形或椭 圆形,长 6—14厘 米,宽 2—5厘 米。 。聚伞圆 锥花序 开展,与 叶对生 或顶生 于侧枝 上。两侧 对称,基 部不偏 斜,背面 脉上稍 有柔毛, 侧脉 7—10 对,在两 面凸起, 小叶柄 长0.5 —1厘 米。 花期 6—7 月,果 熟期 9—10 月。 产苏 南; 生于 山坡 灌丛 中; 分布 于湖 北、 安 徽、 浙江 和江 西等 省

川鄂爬山虎落叶 木质 藤本 叶面有清 晰的白色 条,嫩叶 及叶背红 紫色。 。耐寒、 耐旱,适 应性强, 向阳处 更有利 于其色 彩艳丽 耐寒、 耐旱, 适应 性强, 向阳 处更 有利 于其 色彩 艳丽。 川鄂 爬山虎 在早春 及入冬 前红叶 翻飞,十 分悦目; 种植在 庭院墙 壁、公园 围墙处 蔓茎纵 横,叶片 密布,形 成一道 独特的 风景。 云 南,贵 州,四 川,湖 南,河 南,陕 西,甘 肃 植物图片名称种类叶子形态形态特 征生态 习性 园林 用途 花相花 期 分布 范围 花及果 五叶地锦别名:美国地锦、五叶爬落叶 木质 藤本 卷须与叶对 生,顶端吸 盘大。掌状 复叶,具五 小叶,小叶 长椭圆形至 倒长卵形, 老枝灰 褐色,幼 枝带紫 红色,髓 白色。生 长势旺 盛,春夏 喜温 暖气 候,也 有一 定耐 寒能 力;亦 ,是庭 园墙 面绿 化的 主要 材料。 花期6 月, 分布 于北 美和 亚洲

山虎先端尖,基 部楔形, 缘 具大齿牙, 叶面暗绿 色,叶背稍 具白粉并有 毛。碧绿可 人,入秋 后红叶 色彩可 观 耐暑 热,较 耐庇 荫。 蝙蝠葛多年 生落 叶藤 本, 单叶互 生,叶片 肾圆形至 心脏形, 长宽均为 5~14厘 米,先端 尖或短渐 尖,基部 心形或截 形,边缘 有3~7浅 裂,裂片 三角形 长13 米。根及 根茎入 药。 生于 山地 林缘、 灌丛 沟谷 或缠 绕岩 石上。 兴安 北部 和南 部、科 尔沁、 燕山 北部、 阴山。 我国 东北、 华北、 华东; 朝鲜、 日本、 蒙古、 俄罗 斯。

两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (2): 185-194, w w https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html, 收稿日期: 2007-02-28; 接受日期: 2007-05-09基金项目: 国家自然科学基金 (No. 90302013)* 通讯作者。E-mail: c aokf @x tbg.ac.c n .研究论文. 两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力 对光强和养分的响应 陈亚军1,2, 张教林1, 曹坤芳1* 1 中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊 666303; 2 中国科学院研究生院, 北京 100039 摘要 比较了两种不同攀援习性, 卷须缠绕种薄叶羊蹄甲(Bauhinia tenuiflora )和茎缠绕种刺果藤(Byttneria aspera ), 木质藤本植物的形态、生长及光合特性对不同光强(4%、35%和全光照)和土壤养分(高和低)的响应。两种藤本植物大部分表型特征主要受光照的影响, 而受土壤养分的影响较小。弱光促进地上部分生长, 弱光下两种植物均具有较大的比叶面积(specific leaf area, SLA)、茎生物量比(s tem mass ratio, SMR)和平均叶面积比(m ean leaf area ratio, LAR m )。高光强下, 两种植物的总生物量和投入到地下部分的比重增加, 具有更大的根生物量比(root m as s ratio, RMR)、更多的分枝数、更高的光合能力( maximum photosynthetic rate, P max )和净同化速率(net ass im ilation rate, NAR), 综合表现为相对生长速率(relative growth rate, RGR)增加。两种藤本植物的P max 与叶片含氮量的相关性均未达显著水平, 但刺果藤的P max 与SLA 之间呈显著的正相关, 而薄叶羊蹄甲的P max 与SLA 之间相关性不显著。在相同光照强度和土壤养分条件下, 卷须缠绕种薄叶羊蹄甲的RGR 显著高于茎缠绕种刺果藤。薄叶羊蹄甲的RGR 与NAR 呈显著正相关, 其RGR 与SLA 、平均叶面积比(LAR m )及P max 之间相关性不显著。刺果藤的RGR 与NAR 呈显著的正相关, 而与SLA 存在显著的负相关。上述结果表明, 与土壤养分相比, 光照强度可能是决定木质藤本分布更为重要的生态因子。卷须缠绕种薄叶羊蹄甲由于具有特化的攀援器官, 在形态上和生理上具有更大的可塑性, 这使得卷须缠绕种木质藤本在与其它植物的竞争中更具优势。 关键词 木质藤本, 光强, 表型可塑性, 光合能力, 土壤养分 陈亚军, 张教林, 曹坤芳 (2008). 两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应. 植物学通报 25, 185-194. 木质藤本是热带森林重要的结构和功能组分(W hitmore, 1984; Schnitzer and Bongers, 2002)。丰富的木质藤本是区别热带森林与温带森林的重要特征之一(Croat, 1978; Richards, 1996)。它们一般不能单独直立, 有特化(如卷须和不定根等)或非特化 (如缠绕茎等)的攀援器官且具有明显的攀援习性。木质藤本有多种攀缘方式, 如: 茎缠绕(stem-twiners)、枝缠绕(branch-twiners)、卷须攀缘(tendril climbers)以及钩刺种(spiny species), 部分木质藤本同时具有多种攀援方式。森林类型、演替阶段和干扰因素将直接影响不同攀援方式的木质藤本所占的比例(Dewalt et al., 2000; Laurance et al., 2001)。采用不同攀缘方式的木质藤本往往表现出不同的形态特征, 其对环境资源的利用能力也存在着 一定的差异。攀缘方式可以在一定程度上决定木质藤本在林冠中所处的高度, 进而影响其对光能的利用能力(Putz, 1984; Putz and Chai, 1987)。已有的研究表明, 具有特化的攀缘器官(如卷须和钩刺等)的木质藤本与没有特化的攀缘器官(如茎缠绕等)的种类相比, 不仅具有更高的攀缘成功率, 而且具有更大的生理可塑性, 表现为这些特化类群往往在低光强下具有较低的光补偿点和光饱和点, 而在高光强下却能维持较高的光合能力和水分利用效率, 具备一些与演替后期种类类似的生理特征, 因而对森林中异质环境具有更大的开拓能力(Darwin, 1867;Bazzaz, 1979; Penalosa, 1982; Carter and Teramura,1988)。 光照和养分是影响植物形态和生长的两种重要环境

两种光照下木质藤本和树木幼苗的生理生态学特征

第28卷第12期2008年12月 生态学报ACTA ECOLOG I C A SI N I C A V o.l 28,N o .12 D ec .,2008 基金项目:国家自然科学基金资助项目(90302013)收稿日期:2007 07 25;修订日期:2008 04 09 作者简介:陈亚军(1981~),男,江苏人,硕士,主要从事植物生理生态学研究.E m ai:l cheny@j xt bg .org .cn F ounda tion ite m:Th e projectw as fi n anci all y supported by NationalN atura lS ci en ce Foundati on of Ch i na (No .90302013)R eceived da te :2007 07 25;A ccepted da te :2008 04 09 B i ography :CHEN Ya Jun ,M aster ,m ainly engeded i n plan t ecol ogical physi ology .E m ai:l cheny@j xtbg .org .cn 两种光照下木质藤本和树木幼苗的生理生态学特征 陈亚军,朱师丹,曹坤芳 (中国科学院西双版纳热带植物园,云南勐腊 666303) 摘要:对比研究生长在两种光照环境(4%和35%)下的7种热带木质藤本和5种常见的雨林冠层树种幼苗叶片的光合能力、色素含量和形态解剖特征。结果表明:(1)与树木相比,低光下木质藤本光合能力(P m ax )较弱,光强升高,木质藤本光合能力提高86.4%,树木提高61.5%,且木质藤本具有更高的光合能力。其光合作用光补偿点(LCP )和饱和点(LSP )较高。(2)木质藤本和树木正午光化学效率(F v /F m )下降,非光化学耗散(N PQ )升高。相同处理条件下,木质藤本光化学效率高于树木,正午光系统 受到光抑制的程度较小。(3)光强升高,木质藤本和树木单位叶面积叶绿素含量减少。木质藤本比树木单位面积均具有更高的叶绿素a 、叶绿素b 、叶绿素总量和类胡萝卜素含量,以及更高的叶绿素a /b 的比值。(4)与研究树木相比,木质藤本具有更大的叶片厚度,并且具有更大的比叶面积(SLA ),反映出其较低的叶片密度。关键词:木质藤本;树木;生理生态学特征 文章编号:1000 0933(2008)12 6034 09 中图分类号:Q948 文献标识码:A Co mparison of the eco physiol ogical characteristi cs bet w een seedli ngs of li anas and trees under two li ght irridi ances C H E N Ya Jun ,Z HU Sh i Dan ,C AO Kun Fang X ishuangbanna Tropical Botanic a l Gard e n s ,Ch i ne se A c ad e my of Sc ie nces ,Yunnan 666303,Ch i na Act a Eco l og ica Sini ca ,2008,28(12):6034~6042. Abstract :W e co mpared photosynthet i c c haracteristics ,p i g m e nt c onte nts ,chlor ophy ll fl uorescences and anato m ical traits i n leaves of seedli ngs bet w een 7li ana a nd 5tree species under t w o li ght irri d i ances (4and 35%of full sunlight)in a shade house in X ishuangbanna ,S W Ch i na .The results sho w ed that :(1)I n the lo w light ,lianas had l o w er photosynthetic capacity ,whilst they had the greater i ncrease m ent (lianas ,86.4%;trees ,61.5%)in photosynthetic rates responded to the high light leve.l M oreover ,li anas had h i gher li ght co mpensati on poi nt (LCP )and light sat urated point (LSP )than trees .(2)M ax m i u m efficiency of PS photoche m i stry (F v /F m )was declined and non photoche m i ca l quenching (NPQ )w as increased in the m id day f or both lia nas and trees .Co mpared to trees under the sa m e li ght leve,l li anas had h i gher F v /F m val ues andw ere less photo i nhi b ited by the m idday strong light .(3)P i g m e nt conte nts per unit area decreased under the high light leve.l L ianas had hi gher pi g m ent contents (eg .chlor ophy ll a ,chl orophyll b ,total c hlor ophy l,l caroteno i d content)per unit area and rati o of chl orophyll a and b than trees .(4)L i anas had higher spec ific leaf area (SLA )than trees although they had thic ker l eaves ,wh i ch i ndicating thatthe de nsity o f leaves of li anas is lo wer .K eyW ords :lianas ;trees ;eco physiolog i cal characterist i cs

装 订 线 1、填空题 1.乔木、灌木、藤本类 2.培养发达的根系(养根 ...

一、填空题 1.乔木、灌木、藤本类 2.培养发达的根系(养根)、培养通直高达的干形(养干)、培养优美的冠形(养冠)、合理利用空间和地资源(降低成本)。 3.8—10倍;土井字式包扎、五角星式包扎、橘子式包扎、木箱包装。 4.齐、平、紧、快、净 5.30—50度24小时。5—10倍。 6.环状沟施肥法、放射状沟施肥法、穴施法、全面撒施。 7氮肥,用磷肥,。 8、施肥、苗木防寒、病虫害防治。 9.在生长期雨季移栽。 10.截、疏、伤、变、放。 二、单项选择 1、C 2、B 3、C 4、A 5、D 6、C 7、A 8、D 9、C

10、A 简答题 1.恩格勒分类系统具哪些特点? (1)被子植物门分为单子叶植物和双子叶植物两个纲,单子叶植物纲在前;(2)双子叶植物纲分为离瓣花和合瓣花两个亚纲,离瓣花亚纲在前;(3)离瓣花亚纲按无被花,单被花,异被花的次序排列,因此把葇荑花序类作为原始的双子叶植物处理,放在最前面;(4)在各类植物上又大致按子房上位-----子房半下位-----子房下位的次序排列。2.简述竹子地下茎的类型及其特点 (1)合轴丛生型:无真正的地下茎,顶芽直接出土成竹。杆柄不延伸,杆在地面上丛生;(2)合轴散生型:无真正的地下茎,顶芽直接真正的地下茎,。杆柄在地面下延伸一段距离后出土成竹,杆在地面散生;(3)单轴散生型:有真正的地下茎,侧芽出土成竹,杆散生;(4)复轴混生型:有真正的地下茎,侧芽出土成竹,杆有丛生又有散生。3.蔷薇科分为哪四个亚科?并简述它们的区别? 绣线菊亚科,蔷薇亚科,苹果亚科,李亚科。 绣线菊亚科叶多为单叶稀复叶,无托叶,稀有托叶;花离心皮雌蕊,子房上位;果多为聚合蓇葖果,少为蒴果;蔷薇亚科叶多为复叶,互生有托叶;花离心皮雌蕊,子房上位,生于隆起呈头状的花托上或生于凹下呈袋状或壶状的花托内;果为瘦果或核果;苹果亚科叶多为单叶,少复叶,互生有托叶;花复雌蕊,子房下位或周位,花托参与果实形成;果为梨果;; 李亚科叶为单叶有托叶,互生;花为单雌蕊,子房上位;果为核果。 1随着社会进步,人们对园林景观的要求越来越高,现有常见树种已经不能满足人们的需要,而乡土树种日益被人们重视,枫杨就是常见的优良的乡土树种之一,请你写一份宣

天目山野生观赏木本藤本植物开发与应用

基金项目:浙江省教育厅基金资助项目(20030555) 作者简介:马 进(1973-),男,安徽泗县人,硕士,讲师.收稿日期:2004-06-20文章编号:1008-4673(2004)03-0026-03 天目山野生观赏木本藤本植物开发与应用 马 进,王小德,林夏珍 (浙江林学院园林与艺术学院,浙江临安311300) 摘要:通过对天目山野生观赏木本藤本植物资源的调查研究,本区有野生木本藤本植物136种(包含种以下等 级),具有较高观赏价值。根据其攀援特性分为缠绕类70种、吸固类13种、卷曲类19种、搭靠类34种。探讨 了其在园林绿化中的应用形式,并对今后进一步开发利用野生木本藤本资源问题提出了4点建议。 关键词:木本藤本植物;攀援习性;园林应用;天目山 中图分类号:S688.9文献标识码:A 近年来,随着经济发展,城市高楼林立,但绿地少,绿色景观差,而木本藤本植物具有粗放性管理、经济效益强、见缝插绿、掩盖和遮挡不雅观的建筑物等特点,在改善城市空间环境方面具有强大优势。但实践表明,目前城市园林绿地中已应用的木本藤本植物(尤其是常绿木本藤本植物)存在着种类少[1]、景观效果单一[2]、乡土特色不明显等缺点。天目山区系古老、成分复杂、种类丰富,是当今华东地区植被保存较为完好的地区之一[3] ,具有丰富藤本植物资源,其中木本藤本植物中占据了相当大的比例。它不仅有重要经济价值,而且具有观赏绿化及应用前景。但目前对其野生木本藤本资源相关的研究还未见报道。本文在多年野外实习的基础上,通过查询资料,重点对天目山野生木本藤本观赏植物资源进行了开发利用研究,为野生木本藤本植物在城市绿化中的应用提供基础资料。1 调查地木本藤本资源概况 天目山地处浙江省西北部临安市境内,地理位置为30 18 ~30 25 N,119 23 ~118 29 E,面积4284hm 2。该地区地势高峻,沟谷众多,地形地貌复杂多样,在气候带上属中亚热带北缘,温和湿润,雨量充沛,山麓年平均气温14.8!~8.8!,年降水量1390~1870mm 。土壤类型属中亚热带北部的山地类型,随着山势升高,依次是红壤、黄壤、黄棕壤。 天目山是我国东部中亚热带北缘森林的代表地段,植被保存完好,原生性较强,是植被垂直分布较明显的森林生态系统。因此,该区野生木本藤本植物种类丰富,经过初步统计,天目山的野生木本藤本植物共有23科、46属、136种(含种以下等级,以下同),分别占本区种子植物科、属、种的15.4%、6.3%、 8.8%[4],占浙江种子植物科、属、种总数的12.9%、3.9%、4.2%[5],占中国种子植物科、属、种总数的 7.9%、1.6%、0.6%[6]。 2 木本藤本植物攀援习性与分类 根据蔡永立、宋永昌对我国垂直绿化木本藤本植物的分类方法,将天目山野生观赏木本藤本植物分为吸固、缠绕、卷曲、搭靠4大类型[7] : (1)吸固类。此类植物具有气生根或吸盘,可分泌粘液将植物粘附于它物之上而攀援生长,如扶芳藤(Euonymus fortunei)、中华常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis)、冠盖藤(Pileostegia viburnoides )、爬山虎(Parthenocissus tricus pidata )、络石(Trchelos perm jasminoides)、凌霄(Cam psis grandiflora)等13种,占9.6%。 (2)缠绕类。此类植物无特化的攀援器官,以茎缠绕它物生长,攀援能力很强,如紫藤(Wisteria 第24卷第3期 2004年 9月河南科技大学学报(农学版)Journal of Henan Universi ty of Science and Technology (Agricultural Science)Vol.24No.3Sep. 2004

济南常见野生植物特征整理111种

1.毛梾:山茱萸科,树皮黑褐色,呈条形纵裂,单叶对生,叶片两面都生有短绒毛,弧形脉,聚伞房花序,顶生,花白色,核果球形 2.大丁草:菊科 3.珍珠菜:报春花科 4.雀儿舌头:大戟科,叶互生,全缘,叶较小,有托叶,花梗细长,有花瓣,蒴果 5.一叶萩:大戟科,单叶互生,具短柄,叶较雀儿舌头大,花小,淡黄色,无花瓣 6.大果榆:榆科,树皮灰黑色,小枝常有两条规则的木栓翅,叶倒卵形或椭圆形,有重锯齿,有短硬毛,翅果很大,具红褐色长毛 7.延胡索:罂粟科 8.斑种草:紫草科,草本,茎自基部分枝,叶片匙形或倒披针形,全身被毛,花淡蓝色,苞片叶状,小坚果,肾形 9.元宝槭:槭树科,树皮纵裂,单叶对生,掌状浅裂,五裂,翅果扁平,翅与果体等长,两翅夹角为钝角 10.八角金盘:五加科,常绿,叶大,革质,掌状深裂,边缘有粗锯齿,圆锥花序顶生,花丝与花瓣等长,浆果,亚热带植物 11.望春玉兰:木兰科,单叶互生,叶张开前有托叶张开后有托叶痕,花3基数,心皮离生,花托膨大,聚合蓇葖果 12.白玉兰:木兰科,叶先端圆宽,平截或微凹,具短突尖,叶基部有托叶,幼枝上残存托叶痕,蓇葖果 13.广玉兰(荷花玉兰,大花玉兰):北方唯一常绿玉兰,花期最晚,一般夏季开花,树皮呈薄鳞片状开裂,叶革质,背面常有褐色短绒毛 14.辛夷(紫玉兰):木兰科,叶互生,具短柄,花先叶开放,花紫色,偶白,雄蕊多数,螺旋排列,果实圆筒形 15.银杏:银杏科,雌雄异株,扇形叶,长枝上的叶大都具2裂,短枝上的叶常具波状缺刻,雌朱树冠阔圆锥形,雄朱树冠狭圆锥形,小孢子叶球呈柔荑花序,大孢子叶球简单,通常有一长柄,上有两个环状大孢子叶称为珠领 16.小叶黄杨:黄杨科,叶对生,革质,全缘,表面有光泽,背面有短绒毛,花黄绿色,无 花瓣,有香气 17.金叶女贞:木犀科,单叶对生,椭圆形,叶金黄色,总状花序,花小白色,味浓,核果紫黑色 18.小蜡:木犀科 19.小叶女贞:木犀科 20.大叶女贞:木犀科,果药用,常绿,单叶对生全缘,叶革质光泽,圆锥花序顶生,花白色,几无柄,浆果长椭圆形,紫黑色 21.白皮松(虎皮松):松科,3针一束,树皮光滑,灰绿色,长大后呈不规则的块状脱落,露出淡绿色新皮 22.红花继木:金缕梅科,嫩枝被暗红色星状毛,单叶互生,革质,花簇生于总状花梗上,淡紫红色,蒴果木质,倒卵圆形,温室过冬 23.榆:榆科,叶片边缘呈锯齿状,花先叶开放,翅果近圆形 24.石楠:蔷薇科,常绿,叶互生革质,先端尾尖,叶缘具锯齿,复伞房花序顶生,萼茼杯状,浆果球形,红色 25.棣棠:蔷薇科,小枝绿色,圆柱形,叶互生,有长尾尖,边缘有尖锐重锯齿,托叶膜质,有缘毛,早落,花金黄色,花期4-6月,瘦果 26.二月兰(诸葛菜):十字花科,基生叶和下部茎生叶羽状深裂,叶缘有钝齿,总状花序,

山东木质藤本植物区系分析

收稿日期:2014-03-30 项目基金:山东省林木种质资源调查1。 作者简介:刘琼(1988-),女,山东滨州人,硕士研究生,研究方向:植物资源分类。E-mail:772962738@qq.com。*通讯作者:张学杰,副教授,博士,硕士生导师,从事植物资源与分类学研究。E-mail∶lifazeng @sdnu.edu.cn。文章编号:1002-2724(2014)02-0033-03 山东木质藤本植物区系分析 刘 琼1,刘 丹2,张学杰1* (1.山东师范大学生命科学学院,山东济南250014;2. 山东省林木种质资源中心)摘要:山东省野生木质藤本植物共有63种(包括变种和亚种),隶属于27属21科。区系成分分析表明其基本特点是:全为被子植物,双子叶植物科属种最多;小型科属较多,而大型科属较少;各类温带成分占54.2%,而热带成分占33.3%,表明本区系为暖温带性质;特有现象不明显。 关键词:木质藤本植物;植物区系;山东 中图分类号:Q948.5 文献标识码:A  Analysis of plant area of Shandong Department of woody  lianasLIU Qiong 1, LIU Dan 2 ,ZHANG Xuejie2*(1.College of Life Science,Shandong Normal University,Shandong  Jinan 250014;2.Center for Forest Genetic Resources of Shandong  Province)Abstract:Shan Dong has 63Tree of woody lianas,belonging to 21genera,27families in.Floristic analysis showed that itsbasic characteristics:All of plant is angiosperms,families,genera and species of dicotyledonous plants is most of all;the smallfamilies and genera is more,and the small families and genera is less;All kinds of temperate zone components accounted for 54.2%,tropical components accounted for 33.3%,Shows that the flora is temp erate in nature;endemism is not obvious.Key  words:Tree of woody lianas;Plant area;Shan Dong 山东省境内野生木质藤本植物种类较多, 根据山东植物志等有关文献资料[1-6 ]并结合我们实地调查,山东省共有野生木质藤本植物21科27属63种(包括11变种、1亚种),但目前尚未见到对这些木质藤本植物的区系成分进行系统的研究或报道。因此,本文特对这些植物的区系特征进行初步探讨,旨在为山东省植物地理研究、植被保护以及种质资源的合理开和有效发利用提供一定的基础资料。 1 山东省环境概述 山东省位处黄河下游,坐落在我国东部沿海地区,介于东经114°36′~122°43′,北纬34°25′~38°32′之间,跨纬度3°98′,经度8°0′7″,东西长700多 km,南北宽400余km。全省总面积1513万多 km2,约占全国总面积的1.6%。山东省的气候属于暖温带季风气候类型,全省年平均气温在11℃~ 14℃,由南向北和自西向东递减。以1月份为最低,平均气温在-1℃~-4℃之间;以7月份的气温 最高,平均在24~27℃。全省无霜期一般为180~220天,植物生长期为260天左右。热量资源非常 丰富,其年降水量平均为550~950mm,同时具有四季分明、 雨量热量集中、充足及雨热同季的特点。2 山东省木质藤本植物区系分析 2.1 组成成分分析 山东省木质藤本植物的21科27属63种中没有裸子植物和蕨类植物,全部为被子植物,而且除百合科(Liliaceae)菝葜属(Smilax Linn)的2种以外,其余均为双子叶植物,这说明双子叶植物在山东省木质藤本植物区系的组成中占了绝大多数。2.2 科的统计分析 山东省木质藤本植物所属的21个科包括不同进化水平的植物类群: 例如古老和进化水平较低木兰科(Magnoliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)等,广布于全球的十分进化的科如茄科(Solanaceae)、唇形科(Labiatae )等。· 33·山东林业科技 2014年第2期 总211期 SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND  TECHNOLOGY 2014.No.2

植物分类介绍——藤本植物

植物图片名称种类叶子形态形态特征生态习 性园林用 途 花相花期分布围花及果 绿爬山虎落叶木 质藤本。 叶为指状 复叶,小叶 3—5,以5 枚的居多, 倒卵形或 椭圆形,长 6—14厘 米,宽 2—5厘 米。 。聚伞圆 锥花序开 展,与叶 对生或顶 生于侧枝 上。两侧 对称,基 部不偏 斜,背面 脉上稍有 柔毛,侧 脉7—10 对,在两 面凸起, 小叶柄长 0.5—1 厘米。 花期 6—7月, 果熟期 9—10 月。 产苏南;生于 山坡灌丛中; 分布于、、和 等省

川鄂爬山虎落叶木 质藤本 叶面有清 晰的白色 条,嫩叶及 叶背红紫 色。 。耐寒、 耐旱,适 应性强, 向阳处更 有利于其 色彩艳丽 耐寒、 耐旱, 适应性 强,向 阳处更 有利于 其色彩 艳丽。 川鄂爬 山虎在早 春及入冬 前红叶翻 飞,十分悦 目;种植在 庭院墙壁、 公园围墙 处蔓茎纵 横,叶片密 布,形成一 道独特的 风景。 ,,,,,, 植物图片名称种类叶子形态形态特征生态习 性园林用 途 花相花期分布围花及果 五叶地锦 别名:美国地锦、五叶爬山虎落叶木 质藤本 卷须与叶对 生,顶端吸盘 大。掌状复 叶,具五小 叶,小叶长椭 圆形至倒长 卵形,先端 尖,基部楔形, 缘具大齿牙, 叶面暗绿色, 叶背稍具白 老枝灰褐 色,幼枝 带紫红 色,髓白 色。生长 势旺盛, 春夏碧绿 可人,入 秋后红叶 色彩可观 喜温暖 气候,也 有一定 耐寒能 力;亦耐 暑热,较 耐庇荫。 ,是庭园 墙面绿 化的主 要材料。 花期6 月, 分布于北美 和亚洲

粉并有毛。 蝙蝠葛多年生 落叶藤 本,单叶互生, 叶片肾圆 形至心脏 形,长宽均 为5~14 厘米,先端 尖或短渐 尖,基部心 形或截形, 边缘有 3~7浅 裂,裂片三 角形 长13米。 根及根茎 入药。 生于山 地林 缘、灌 丛沟谷 或缠绕 岩石 上。 兴安北部和南 部、科尔沁、 燕山北部、阴 山。我国东北、 华北、华东; 朝鲜、日本、 蒙古、俄罗斯。 千金藤多年生 落叶藤 本叶互生;叶 柄长 5-10cm,盾 状着生;叶 片秀丽奇 特,阔卵形 或卵圆形, 长可达 5m。全株 无毛。老 茎木质 化,小枝 纤细,有 直条纹。 分布于、安 微、、、、、、、、等 地。

野生观赏植物资源的开发利用.

我国地大物博,野生观赏植物资源极其丰富,高等植物约3万种,有观赏价值的园林植物达6000种以上。我国不仅原产观赏植物种类繁多、品质优良,而且观赏植物栽培有极其古老的历史,早在公元前11至公元前7世纪的西周,我国劳动人民已在园圃中培育花木了。尽管如此,在我国城市绿化中,应用的植物种类并不多。如南京、杭州、宁波等城市一般为200~300种,上海有近400种。而且,除了生境条件极特殊的区域,如热带、寒带或干旱地区外,全国大多数城市的绿化没有很明显的区别,植物材料单调、雷同,造成千城一面的状况,这与植物资源大国的地位极不相称。 1野生观赏植物资源的开发现状 1.1家底不清,保护不力 我国丰富多彩的观赏植物种质资源尚未得到系统、全面的调查研究,即资源家底还未摸清。目前,不论野生还是栽培的园林植物种质资源,均由于多种原因而面临许多种类散失和濒于绝灭的严重威胁。野生的如兰属和金花茶系的某些种、变种、变型,栽培的如凤仙花品种,均为最突出的例证[1]。因此,进一步开展资源考察,摸清家底,加强保护是当前的一项迫切任务。近年来中央和地方主管部门做了些保护和管理工作,收到一定效果。如金花茶20世纪80年代由林业部通令全部种类一律禁止出口,后经再度修改,有些种类已对外开放,并在广西设立金花茶保护区与基因库,在洛阳建立中国洛阳牡丹基因库,在武汉建立中国梅花品种资源圃等。 1.2科技落后,盲目引种 ①我国野生观赏植物资源虽很丰富,但大量可供观赏的种类却久居深山无人问,仍处于野生状态,未被开发利用;另一方面,我国育种水平还相当落后,如我国是山茶属的起源和分布中心,有不少优良茶花的传统品种和新品种,但与美国、日本、新西兰等茶花育种发达国家相比差距极大,现国际茶花协会登录的品种达2.2万个,而我国山茶栽培品种仅300多个,云南山茶140多个。②有盲目从国外引种的趋势,尤为严重的是我国缺乏对野生植物开发利用的深入研究。各地开发利用缺乏技术支撑,很多个体经营者直接从山上挖掘野生植物;一些政府职能部门缺乏长远的眼光或追求短期的政绩效应,造成资源的极大破坏,无异于杀鸡取卵。

茜草科7种木质藤本茎部异常构造

Botanical Research 植物学研究, 2014, 3, 47-62 Published Online March 2014 in Hans. https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html,/journal/br https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html,/10.12677/br.2014.32009 The Anomalous Structure of Stems of Seven Rubiaceae Lianas Sheng-Zehn Yang*, Po-Hau Chen, Hsuan Fan, Kuan-Wei Li,Yueh-Feng Chen Department of Forestry, National Pingtung University of Science and Technology, Pingtung County, Taiwan Email: *yangsz@https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html,.tw Received: Jan. 1st, 2014; revised: Feb. 3rd, 2014; accepted: Feb. 14th, 2014 Copyright ? 2014 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). https://www.sodocs.net/doc/4d10963137.html,/licenses/by/4.0/ Abstract Rubiaceae are one of the dominant families in the broad leaved forest of Taiwan in low altitude, including some lianas. There was a paucity of the cambium variations of lianas in this family that affects the lianas identification correctly. The aims of this study are to identify the cambium varia-tion of Rubiaceae seven liana stems, line drawings, photo the cross-section of stem structures, and make an indented key in order to aid the field survey. Four xylem types are found, including deeply lobe types such as Hedyotis hedyotidea, Morinda parvifolia and Morinda umbellate; two- lobed type as Paederia foetida; circular type as Mussaenda pubescens, Psychotria serpens, and Un-caria lanosa var. appendiculata belonging to angular type. Except Paederia foetida, six species de-velop including phloem. The specific character of Uncaria lanosa var. appendiculata about in-cluded phloem is square shape. Psychotria serpens develop adventitious root, and Morinda parvi-folia and Morinda umbellata were together with thick phellem. Four species with flame secondary phloem are Hedyotis hedyotidea, Paederia foetida, Mussaenda pubescens, and Psychotria serpens. Secondary xylem and secondary phloem developing mosaic pattern are Hedyotis hedyotidea, Mo-rinda parvifolia and Morinda umbellata. Only one species with flame secondary phloem and mo-saic pattern is Hedyotis hedyotidea in which its pith is eccentric. Keywords Anomalous Structure; Lianas; Rubiaceae; Secondary Phloem 茜草科7种木质藤本茎部异常构造 杨胜任*,陈柏豪,范轩,李冠纬,陈月凤 *通讯作者。

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