进化与进化发育生物学
进化与进化发育生物学
1、进化、演化和变化
对于大多数人来讲，进化在常识上便是生物从低级到高级、从简单到复杂的变化。这是我们一直来小学、初中、高中教科书的教导，而且，查阅权威辞典，1989年版辞海中定义进化为“生物逐渐的演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程”，而1998年版现代汉语词典中进化指“事物由简单到复杂，由低级到高级逐渐发展变化”。问题在于：进化的方向是否便是从简单到复杂、从低级到高级的“进步性”演化？
也许有人会这样辩护“进化的进步性”：“地球上的生命，从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。”没错，这是生物进化的历史，表明了各种生物物种出现的顺序，但没有理由认为“后出现的”就一定比“先出现的”高级，何况“先出现的”跟“后出现的”一起存活到了现在。即使把“高级”设定标准为“形态结构和生理功能的复杂化、完善化和专业化”，也无法解释一些例外的现象，如特化和退化。有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍，这种有效的生存策率难道不也能够成为“高级”的指标？也许有人会说“进化不全都引起进步，进化过程中也有退化但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质”，把退化和特化当成例外，但这种“万能的表达方式”并不令我们满意，科学理论追求的就是没有例外，我们需要一个更好的理论来解释进化的方向。而且，“高级”、“低级”、“进步”更多的是一种价值判断，而不是事实判断，带有强烈的主观色彩。科学应该杜绝这种主观性的存在。
关于进化的方向，达尔文认为是“随机变异的非随机固定”，也即，生物的变异是随机的，有利的变异通过环境选择保留了下来，不利的变异被淘汰掉，也就是说进化的方向便是环境选择的方向。因此，无所谓形态结构多么复杂、多么专业化、多么完善，只要能够适应环境，生物便能够生存下来。这能够很好的解释特化、退化想象的存在，因为它们能够适应环境。同样也解释了为什么“低级”的物种仍然存在，因为它们能够适应环境。生物进化的
方向是由环境决定的，而不是预定的向“更高级、更复杂”的方向发展，生物的进化不一定是导致“进步”，在这个意义上，我们通常所说的进化应该是演化。
考查“进化”一词的来源，英文evolution一词起源于拉丁文的evolutio，意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或发展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念演变。因此evolution应该对应于“演变”，其中并没有“进步”的意思，但为什么翻译成中文却成了“带有方向、目的、计划意义”的“进化”呢？有人认为“进化”翻译自日本的“progressive evolution”,其中带有“社会达尔文主义”的色彩，且因为与当时苦难中的中国相契合而被人们广泛接受。但是“进化”一词却偏离了它在生物学中的本意，偏离了它的创造者——达尔文的本意，不得不说是生物学的悲哀。
有没有必要将通常所说的“进化”改为“演化”呢？我认为是很有必要的，虽然“没有进步意义的进化”在生物学界已经是共识，但对于普通人不得不说是一种误导。只是在生物学界内部，由于已经有了共识，这样的使用还是可以忍受的（同时也是一种难以改变历史的无奈）。
单纯在生物学领域对“进化”进行思考，同样，首先的问题就是——什么是生物进化？进化必然是一种变化，但显然不是所有的变化都是生物进化，否则这么明显的“生物变化”就在眼前——花开花落，树荣树枯……为什么要到19世纪达尔文出版《物种起源》后，进化的概念才慢慢被人接受？所以，关键在于什么样的变化能称为生物进化？首先，进化是一定时间尺度的，该时间尺度以“代”（generation）为单位，因此，某一个具体的生命有机体，如青蛙，在其发育的过程中虽然经历了变态发育这样明显的变化过程，但这并不是生物进化的研究范围。生物进化考察的变化是在各代之间的变化，如加拉帕格斯群岛上地雀在两年干旱前后喙大小的变化，曼彻斯特地区19世纪一百年间华尺蛾体色的变化。其次，进化的主体必须是单一的，因为进化是一定时间尺度上变化的前后对比，如果主体改变，这样的对比就毫无意义，两个不同主体之间没有所谓的变化，最多也就是不同，而不是变化。我们进行亲代、子代间具体个体的比较之所以有进化的意义，是因为这样的比较是在一个更高的进化主体之中进行的——即种群，例如，我们对比发现亲代个体X和子代个体Y间，某一性状，如肤色，发生了变化，由X的a变成了Y的b,我们得出来的结论是“肤色性状发生了变化（进化）”，其实应该补充为“该种群的肤色性状发生了变化，该种群发生了进化”，也
就是说这种进化的主体是“种群”。X的a和Y的b之所以能够进行进化意义上的对比，是因为它们分别处于不同时刻的种群这一前提之下。（如下图）按照这个规则，个体不可能是进化的单位，因为个体根本无法满足进化的时间尺度的要求。种群，甚至生物种和其他分类群在逻辑上可以成为进化的主体，因为它们在一定的时间尺度内能够依然存在。具体某个基因在逻辑上也可以成为进化的主体，因为在不同的世代，该基因都能存在。有学者，如道金斯，就认为进化的基本单位是基因。而综合进化论认为进化的基本单位是种群。
当下，关于进化的定义大多采用综合进化论的思想，认为种群是进化的基本单位。如：“生物进化是指生物种群在一定时间之内性状和遗传组成上的变化。其中性状主要指形态结构、生理功能、行为习性等，这是从宏观上理解的；遗传组成上的变化是从微观上理解的。”——李难，进化生物学基础，高等教育出版社，2005
“生物进化是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变
化（如决定血型的基因），到把最早的原生物变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的延续变化。” —— Douglas J. Futuyma，进化生物学，Sinauer Associates 1986
“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。”
——Helena Curtis 和N. Sue Barnes，生物学（第五版），1989 Worth Publisher，p.974
这些定义大都强调进化的单位是种群，指出进化至少有两个层次，遗传组成和性状两个层次。
2、进化学说的发展
面对一定的现象或问题，提出合理的学说予以解释或解答，这就是学说的形成和发展。面对进化学说的发展过程，我关心，我们的前辈当时面对的是什么样问题，给出了什么样的解释。进化领域的基本问题有：A.进化的基本事实——真的是进化吗？B.进化的机制——如何进化？进化机制可以细化为很多问题，如进化的基本单位，渐变还是骤变，必然性与偶然性等。
2.1 拉马克的进化学说
理论要点包括：
1）物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。
2）在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。
3）生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的根本原因。
4）环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。
学说主要缺陷：
提出了生物是进化的，且给出了进化机制，但该学说更多的是属于哲学思辨的层次，没有给出令人信服的进化的证据。后天获得性状多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。该学说中的强调了生物的内在意志，缺乏有力证据。
2.2达尔文进化学说
达尔文学说内容广泛，迈尔把它归纳为五个主要方面：
1）生物是进化的。达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的，物种不断地变异，新种产生，旧种消灭。生物进化的观点并不是达尔文首创，但是，他提出的大多数证据都相当明确，使许多生物学家都能够接受。
2）共同起源，达尔文认为，生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先。所有生物都
最初产生于少数形态或一种形态。不论在世界上如何遥远的地方所发现的各类生物，它们也必定是从早期的某个地点传布到其他各地去的。它们的起源只有一个中心。
3）物种增殖，达尔文认为，自然选择通过生存竞争造成旧物种和中间类型的灭绝，导致性状向不同的方向发展，出现性状分歧。性状分歧使生物用不同方式适合环境达到最大量的生存。同时物种的种类逐渐增加，出现生物的多样性。他也认为海岛隔离是物种形成的主要机制，但在解释大陆上物种形成时却遇到了困难。
4）渐变性进化，达尔文认为生物进化是逐渐的和连续的，其中不存在不连续的变异或突变。5）自然选择，达尔文认为，生物都具有繁殖过剩的倾向，同时由于生物的生存空间和食物来源有限，所以必须有生存斗争。在同一群体中的不同个体具有不同的变异，有些变异对生存有利，有些则不利，在生存斗争中出现了适者生存、不适者淘汰的现象。经过许多代之后，自然选择导致了生物进化。
学说缺陷：
1）由于缺乏现代遗传学知识，该学说没有阐明生物进化的机理，主要问题是“如何变异和遗传”，达尔文采用拉马克的获得性遗传来解释有利性状在后代中的保留，但拉马克的获得性状并不都能遗传。
2）对于“适者”的理解，达尔文比较注重个体存活的价值，但实际上，适者生存是由于产生更多后代，并不是杀死它的竞争对象。因此，差异的生殖力才是选择的主要因素。3）达尔文强调的物种形成过程中的渐变方式并不全面，现代进化科学的研究表明，骤变也是物种的一种形成方式。
4）达尔文过分强调生物界中残酷斗争的一面，忽略了广泛存在的协调、和谐关系在生物进化中的作用。
2．3综合进化论（现代达尔文主义）
现代达尔文主义是自然选择学说和基因学说的综合。1900年孟德尔定律重新被发现，1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。20世纪20～30年代，费希尔、霍尔丹和赖特等致力于基因在生物种群内发生变化的研究。1937年，杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》，完成了选择学说和基因论的综合。
综合进化论主要内容有两个方面：
1）群体是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范围。同时提出基因库的概念，认为进化的本质是基因频率的改变。
2）突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的原材料，通过自然
选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。自然选择的本质是“一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出的贡献不同”。
学说主要成就：
1）确定了变异的遗传基础，提出了阐释进化机制的有效途径，即基因频率的改变。
2）明确了生物种的概念，以生殖隔离作为物种的界限。
学说主要缺陷：
1）老的综合进化论认为选择机制对等位基因单独而独立的起作用，它从“坏”的等位基因中挑选出“好”的等位基因。只要等位基因略有不利就会被自然选择所淘汰。这样，必然有由于个体愈来愈纯而形成同源群体的趋势。显然，这种自然选择的筛选机制既不能够解释适应和生物多样性的起源，也不符合群体遗传结构的事实。实际上具有有害基因的个体并不一定会在自然选择中被淘汰，往往还有另外一种情况，即同一座位上的两个或两个以上的等位基因在群体中都有很高的频率。这就是多态现象——同一物种在同一生态环境中，存在着两个或两个以上明显不同的类型。这种现象很难用老综合进化论进行解释。
70年代初，在原来老综合进化论的基础上，出现了新综合进化理论，又称为分子水平的综合理论。提出了“杂种优势选择”（费希尔、霍尔丹等）、“平衡性选择”（泰瑟尔、赫利特尔）、“稳定性选择”（施马里高践）等选择机制，弥补了老综合理论的不足。
2）综合进化论这一学说的实验性工作基本上限于小进化的领域，对于大进化基本上未超出类推的范围。同时，对于一些比较复杂的进化问题，如新结构、新器官的形成等等，还不能给出又说服力的解释。
2．4间断平衡理论
由埃尔德雷奇和古尔德两人于1972年提出，该学说认为：
1）若以地质尺度来衡量，物种形成相当迅速，并非如达尔文主义所强调的生物进化是渐变积累的结果。但物种一旦形成，便处于“进化停滞”的状态，时间可达数百万年甚至上千万年。也就是说，物种进化是一种短期突然发生和长期静态稳定，即跳跃和停滞交替的现象。
学说成就：
1）能较合理解释一些化石记录，如寒武纪大爆发、三叠纪大爆发。它并不否定达尔文学说，而是对它的补充和发展。
2．5新灾变论
德国古生物学家欣德沃尔夫与1954年提出，新灾变论可归纳为如下程序：大灾变——选择性大灭绝——间隔期——幸存者大扩张、辐射。新灾变实际上指的是不同于常规灭绝的集群灭绝事件，欣德沃尔夫在提出此理论时就把生物大灭绝与宇宙间的超新星爆发相联系起来。
间断平衡理论以及新灾变论都是要解释生物大爆发现象，也即“骤变是否是进化的一种方式？”
2．6分子进化中性学说
最早由日本群体遗传学家木村资生于1968年提出，全称为“中性突变漂变学说”，1969年美国学者金和朱克斯也发表了主张中性进化学说的论文，名为《非达尔文主义的进化》。中性进化学说主要内容有：
1）突变大多是中性的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害也无利。2）中性突变通过随机的遗传漂变在种群中固定下来，在分子进化水平上自然选择不起作用。
3）进化速率由中性突变的速率决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定，它对于所有生物几乎都是恒定的。
中性学说是在分子层次提出来的进化学说，是对达尔文进化学说的补充而不是否定。正如木村资生所说“中性学说始终从分子水平结构来提问题，至于表现型水平……这只能用达尔文自然选择学说来解释吧!因为只有自然选择学说能够很好的说明这种适应现象。”
3、进化研究的最新进展
随着人类基因组计划的完成，基因组学迅猛发展，基因组数据大量积累，在此基础上诞生了“进化基因组学”，该学科一方面用进化生物学的手段注释基因组，即从基因组的水平理解生命现象和生物学功能；另一方面利用基因组学的海量数据研究基因组自身的进化过程和规律。系统发育重建也在思路、方法和手段上有了新的发展。近年来国际上已启动了“生命之树”（TOL）项目，提出在基因组和分子水平上研究生命多样性及其成因，最终阐明生命的起源、发展及其进化机制。同时以古生物学、分子生物学、遗传学和发育生物学的交叉互动为契机，诞生了“进化发育生物学”，该学科通过化石、胚胎和基因调控等多方面研究成果的相互验证，在宏观模式和微观机制的不同层次上，探索生物进化和生物多样性起源等的重大问题。
4、进化发育生物学
在当下，发育遗传学与进化生物学重新融合，诞生进化发育遗传学，其实仅仅是对直至十九世纪末才发生解离的具有广泛学科基础的进化理论的回归。当1894年Wilhelm Roux向世人宣告发育生物学诞生的时候，他也并没有将其与进化生物学分裂开，他认为，只有同时涵括个体发育与系统发生两方面内容的发育生物学才是完整的。只是到了20世纪40年代，当遗传学家运用基因论解释进化现象并提出了现代综合进化论的同时，发育途径的改变在进化中的地位却没有受到重视。虽然现代综合进化论以微观进化解释宏观进化的做法一直受到质疑（如Goldschmidt和Conrad H. Waddington），但一直到70年代一系列事件的发生，包括古生物学的发现、平衡间断理论的提出、分子生物学的进展（如King 与 Wilson于1975年发现人与大猩猩的DNA具有高达99％的同源性），使得研究者不得不开始质疑少数基因的突变引起巨大形态学变化的可能性。随着分子生物学技术在发育领域的进一步运用，生物学家发现，所有物种中一种器官的发生可以由同一同源调控基因来调控；同源发育途径可以在不同的物种或同一个个体的不同组织中执行不同的功能；同源异型基因在胚胎各区域的差异性表达，使得它们具有不同结构和功能。这些发现使得“现代综合进化理论”进一步充实，这即所谓的“发育进化理论”。
回顾进化理论研究对象的变化，一开始进化的研究是从宏观的性状入手的，随着基因论与进化论的结合，进化研究集中在了微观的基因层次，认为进化的本质是基因频率的改变，但宏观性状与微观基因间的关系却是一直被忽略的，因此以往进化的理论都是不完整的，因为它们没有说清楚基因层次的改变如何导致性状的改变，而从基因到性状，这便是发育的过程，因此发育与进化的融合是必然的。（如下图）
5、进化发育生物学的一些问题
5．1 多样化的发育模式如何形成——调制理论（modularity）
从发育的角度讲，进化可以指不同门类基本发育模式差异的产生。自然界现存动物门类35类，包括各种各样的物种，其中每一个物种都有其独特的发育过程，每一个发育模式都是严密而复杂的程序，那么这么多样化的发育模式是怎么形成的呢？人们曾简单地认为是在已有的胚胎发育模式的后期加上一个个新的时期，但现在大家都已知道即使在胚胎发育的早期也同样存在着进化事件，而且这种进化的基础是所有的胚胎同成体一样是由许多相互关联的部分组成的（Bonner 1988）――调制理论。
发育是通过各相互独立的各部分之间的相互作用来完成的，组成整体的各个部分可以将之比作一个个元件，每一个元件自身又是相对的整体，其内部是统一的，而由一个个元件又可以组成更高一级的系统。这些元件可以是形态发生上的不同区域（如四肢或眼睛）、命运盘、细胞系、昆虫的次级结构或是脊椎动物的原基。发育的元件化使得机体各部分发生分化而不至于影响其他部分的功能。
通过调制来改变发育进程有3方面的基本内容：解离、复制并歧化、多用性。
解离（dissociation）是指胚胎的各部分并不一定直接关联，当某一部分异常发育时，其他部分不受影响。这种机体各部分的互不影响可以是时间上的，也可以是空间上的。异时（heterochrony）即为时间上的解离，指子代胚胎发育过程中两个事件发生的相对时序与亲代相比发生了变化。如某些蝾螈所具有的发育迟滞或是性早熟现象。异速（allometry）为空间上的解离，指机体不同部分的相对增殖速率的差异。如马腿不同部位的软骨细胞发育速度的差异使得中趾的生长速度比其他趾快1.4倍，结果是马腿部由5趾变为1趾。
复制与歧化指的是先复制产生更多的元件，其中一个元件依旧行使原来的职能，而多余的元件可以用作其他的用途。如MyoD家族和球蛋白家族，它们分别由一个各自的祖先基因通过复制产生，那些新产生的成员可以参与新的功能。
多用性指一种结构具有一种以上的功能。如在果蝇的发育中，engrailed基因既参与体节的形成又参与神经元的特化，同时还在幼虫的发育中作为命运盘的前后轴。
以上强调了发育过程中各元件的相互独立，但是胚胎中的各个部分在系统演化中也有相互作用的，这称为“协同进行”（correlated progression）,如一旦机体某处的骨骼结构发生的变异，其周围肌肉的排列和神经的分布也会发生相应的演化。但这种协同性的变化只是局限于存在密切联系的各部分之间，而不会导致整个胚胎的发育改变。
5．2微小的遗传差别如何导致巨大的表型差异？——同源调控基因和同源信号转导途径
据2002年英国《Nature》报道，人类基因组与鼠基因组序列有80％相同，其中的基因有99％是相同的，只有几百个基因是人和鼠各独自共有的，2001年的报道黑猩猩的基因组序列与人的有99％是相同的，如此微小的遗传差异如何导致巨大的表型差异呢？现在普遍认为生物之间的差别除了基因组序列外，更主要的是表现在基因表达和调控方面。
近年来，同源调控基因和同源信号转导途径的发现，为研究表达调控的变化如何导致表型变化提供了可能。即使是在系统关系上存在几亿年差距的物种中，某些参与发育调控的基因也是共有的和保守的，这些基因及其下游基因的进化正是造成物种多样性的重要原因。
如Pax6基因和tinman基因，Pax6基因能够调控从果蝇到人的眼的发育，tinman基因调控从昆虫到脊椎动物的心脏发育。另外一个例子是Hox基因，即同源异形基因，它普遍存在于所有脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中，它在动物发育过程中控制身体各部分形成的位置，保证生物在正常的部位发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官。同源异型基因发生突变，会在胚胎的某些区域异位表达，出现同源异形现象，使动物的某一体节或部位的器官变成其他体节和部位的器官。例如，在果蝇的触角足（antennapedia）突变体中,应该在胸部表达的触角足基因（Antp）转而在头部出现，使得果蝇头部本该长触角得部位生出了属于第二胸段的胸足。Hox基因的突变，在胚胎早期引起的变化是微小的，但在发育的过程中，随着组织、器官的分化成型，这种变化的影响会被“放大”，导致身体结构的重大变化。Hox 基因的大多数突变会给果蝇带来致死的先天缺陷，这样的怪物在自然界是很难生存的，但有可能会出现极少数有利的变异，导致全新的生物类型的突然出现，这也就是20世纪40年代戈德施米特所提出的“有希望的怪物”。有人认为，动物身体构型在进化上复杂性的增加与Hox基因构成和表达方式上复杂性的增加正相符合。无脊椎动物只有一个Hox基因簇，而所以脊索动物的共同祖先大概也只有一套有13个Hox基因组成的基因簇。在脊索动物从比较简单且仍具有体节构造的头索动物（如文昌鱼）进化到更加复杂的鼠和人（具有4套Hox 基因簇）的过程，古老的单一Hox基因可能经过两次复制形成了复杂的有52个Hox基因组成的4个基因簇。关于Hox基因的研究是发育遗传学和进化生物学关注的重要课题，例如，既然Hox基因簇具有很保守的基因组构型，其功能在进化上又是非常保守的，那么新的身体构型又是如何进化的呢？这便是需要解决的问题。
另一方面，不仅调控发育的某些基因存在着同源性，而且发育的途径在不同的物种中也存在同原性。一个例子是chordin/BMP4途径（Holleyet et al.1995）,无论是在脊椎动物还是在无脊椎动物中，都是通过chordin/short原肠发生来抑制BMP4/decapentaplegic的侧向化效应，从而保护该区域的外胚层发育成神经元外胚层。两类动物的发育途径是如此的
相似，以至于果蝇的decapentaplegic蛋白能够取代爪蟾的short原肠胚发生，诱导其腹部的发育。
5．3 其他比较重要的问题
在个体发育和系统发育两个层次，如何从单细胞进化到多细胞？
如何解释生物进化早期为什么能够出现许多的门类，如寒武纪大爆发，而在过去漫长的5亿年间却没有一个新的动物门类出现？
当从发育的角度看进化过程中表型变化的时候，我们会更清楚地意识到一件事情，即表型不仅仅由基因型决定，个体的发育受到了外界环境因素的诱导。Gilbert（1966）对轮虫发育和生态的研究为捕食者的诱导作用提供了一个经典的范例。轮虫有2个种，Asplanchna brightwelli 与 Brachionus calyciflorus, 其中前者比后者体积大，而且以后者为食。在没有捕食者的情况下，B.calciflorus的个体长有3对短棘，而当A.brightwelli 侵入时，它的个体就会额外地长出一对处于身体后侧的长棘。有意思的是，这对长棘能够有效阻止 A.brightwelli的摄食，从而使 B.calciflorus得以逃脱被捕杀的命运。而B.calciflorus之所以能够发育出额外的长棘，就是因为在其胚胎发育的过程中接受到了A.brightwelli释放的一种蛋白质，从而导致了不同的发育途径。这提醒我们，在进化的过程中，环境的作用并不仅仅在于对已形成的性状的选择，还有在性状形成之前的诱导。
总之，进化发育生物学的发展，使得进化论又重新成为一个大一统的宏观体系，使得我们能够通过发育从基因到表型一个整体的层次看待进化，使得我们在追求还原进化历史的路途上更进了一步。
参考文献：
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植物发育生物学资料
一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。 （趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶 信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。 近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的 作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和 形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。 如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。 分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。
发育生物学题库
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
生命的起源与进化教学提纲
生命的起源与进化
生命的起源与进化 姓名：蒋巍燃 学号：16444025 专业：工程管理 班级：建管161 生命的进化与人类的未来
摘要：早在很多年前人们就不断地探索生物的起源，也同时思考着他们如何进化，但终究没有得出统一的结果，生物的起源与进化一直都是未解之谜！但随着历史的发展和科学的进步,生物进化思想从早期的萌芽,到自然选择学说、新达尔文主义,从现代综合理论,到分子进化的中性学说,再到新灾变论和点断平衡论等。现代的进化生物学研究从宏观的表型到微观的分子,从群体遗传改变的微进化到成种事件以及地史上生物类群谱系演化的宏进化,从直接的化石证据到基于形态性状、分子证据和环境变迁的综合推理,从基于遗传基础的比较基因组学到演化机理的进化发育生物学等。可以说人类的文明进步是很快的，我们可以通过很多种方法来断定生物的进化方向，也给我们提出了很多具有参考价值的文献，给予了我们现代生物技术的飞速发展！ 关键词：生物起源、生物进化、生物技术发展 正文： 一、生物进化理论的发展历史 生物的进化过程是十分令人感兴趣的，其中“进化论”是被誉为十九世纪自然科学的“三大发现”之一，是伟大的生物学家达尔文所提出的，是现在最具权威的理论，也是现在令大多数人信服的理论，达尔文进化论的创立使得人们对纷繁复杂的生物界的发生和发展有了一个系统的科学认识。让我们看看生物进化的研究历史吧： 1、拉马克的用进废退学说：拉马克在1809年发表了《动物哲学》这一书，详细的阐述了生物进化思想，他认为，自然界的生物都具有变异性，主张生物由进化而来，生物的进化是一个连续而缓慢的过程。 2、达尔文的自然选择学说：19世纪中期，达尔文发表了科学巨著《物种起源》一书，提出以自然选择为基础的进化学说。他的发表宣布了科学的生物进化理论的形成，成为现代生物进化研究的主要源泉理论。该学说指出了生物进化的主导力量是自然选择，与达尔文同时提出类似观点的还有著名的地质学家赖尔和自然科学家华莱士。 3、新达尔文主义：该学说的主要代表人是19世纪末的遗传学家孟德尔、魏斯曼、德福里斯和20世纪初的约翰森和摩尔根等人。其主要工作是通过对遗传物质的基本单位——基因的研究二推出了新的达尔文进化论。
(完整版)发育生物学考试复习要点
《发育生物学》期末复习重点 名词解释 1．MPF：促成熟因子。由孕酮产生并诱导卵母细胞恢复减数分裂的因子。 2．植物极：卵质中卵黄含量丰富的一极称为植物极。 3．细胞迁移：是指生物体细胞在生长过程、组织修复和对入侵病原作出免疫反应的过程中的运动。 4．减数分裂阻断：动物卵母细胞在减数分裂前期的双线期能停留长达几年之久，这种称为减数分裂阻断。 5．基因重排：细胞发生分化过程中基因重组发生基因组的改变，这种现象就叫基因重排。 6．基因扩增：在胚胎发育的某特定时期，某特殊基因被选择性复制出许多拷贝的现象。 7．染色体胀泡：指染色体上DNA解聚的特殊区域，是基因转录的活跃区。 8．灯刷染色体：卵母细胞染色体的松散DNA处可以看到染色体胀泡的类似物，这种结构就是灯刷染色体。 9．同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。 10. hnRNA：异质性核RNA，也称细胞核内前体RNA。其特点是分子量比mRNA大，半衰期较短。 11．表型可塑性：个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种环境中则表现另一种表型的能力。表型可塑性有两种，即非遗传多型性和反应规范。 12．反应规范：在一定环境条件范围内由一个基因型所表达的一系列连续表型称为反应规范。 13．发育的异时性：是指胚胎发生过程中，两个发育相对时间选择的改变。即一个模块的可以改变其相对于胚胎另一个模块的表达时间。 14．中期囊胚转换：在斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，且获得运动性的现象。 15．体节:当原条退化，神经褶开始向胚胎合拢时，轴旁中胚层被分割成一团团细胞块，称作体节。 16. 形态发生决定子：也称成形素或胞质决定子，指由卵胞质中贮存的卵源性物质决定细胞的命运，这类物质称为形态发生决定子。 17. 初级胚胎诱导：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化为神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 18. 调整型发育：Hans Driesch的实验表明，2－cell或4－cell时，分开的海胆胚胎裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体，该类型发育称为调整型发育。 19．母体效应基因：在卵子发生过程中表达，并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母体效应基因。 20．神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。 21.反应组织：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。 22.原肠作用：是胚胎细胞剧烈的高速运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
发育生物学教学大纲(新、选)
《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】
中科院植物学历年真题
《植物学》考试大纲 一、考试科目基本要求及适用范围概述 本《植物学》考试大纲适用于中国科学院大学生态学、植物学和植物生理学 等专业的硕士研究生入学考试。主要内容包括植物的细胞与组织、植物体的形态 结构与发育、植物的繁殖、植物分类与系统发育、植物分子系统学、植物进化发 育生物学以及植物分子生物学七大部分。要求考生能熟练掌握有关基本概念，掌 握植物形态解剖特征，系统掌握植物分类与系统发育知识，并具有综合运用所学 知识分析问题和解决问题的能力。 二、考试形式和试卷结构 （一）考试形式 闭卷，笔试，考试时间180 分钟，总分150 分 （二）试卷结构 名词解释、填空题、简答题、论述题 三、考试内容 （一）植物的细胞与组织 1. 植物细胞的发现、基本形状、结构与功能；原核细胞与真核细胞的区 别。 2. 植物细胞分裂的方式；植物细胞的生长与分化。 3. 植物的组织类型及其作用；植物的组织系统。 （二）植物体的形态、结构和发育 1. 种子的结构与类型；种子萌发的条件、过程与幼苗的形成过程。 2. 根与根系类型；根的初生生长与初生结构；根的次生生长与次生结构。 3. 茎的形态特征和功能；芽的概念与类型；茎的生长习性与分枝类型； 茎的初生结构与次生结构。 4. 叶的形态、结构、功能与生态类型；叶的发育、脱落及其原因。 5. 营养器官间的相互联系。 6. 营养器官的变态。 （三）植物的繁殖 1. 植物繁殖的类型。 2. 花的组成与演化；无限花序与有限花序。 3. 花的形成和发育。 4. 花药的发育和花粉粒的形成。 5. 胚珠的发育和胚囊的形成。 6. 自花传粉和异花传粉；风媒花和虫媒花。 7. 被子植物的双受精及其生物学意义；无融合生殖和多胚现象。 8. 胚与胚乳的发育；果实的形成与类型。 9. 植物的生活史与世代交替。 （四）植物的分类与系统发育1. 植物分类的阶层系统与命名。 2. 植物界所包括的主要门类及主要演化趋势。 3. 藻类植物的分类和生活史。 4. 苔藓植物的形态特征、分类和演化。 5. 蕨类植物的形态特征、分类和演化。 6. 裸子植物的一般特征；松柏纲植物的生活史。 7. 被子植物的一般特征和分类原则。 8. 被子植物的分类系统；常见重要科属植物的分类特征。 9. 植物物种和物种的形成。 10. 植物的起源与演化；维管植物营养体的演化趋势；有性生殖的进化趋 势；植物对陆地生活的适应；生活史类型及其演化；个体发育与系统 发育；植物生态学的基本概念。 11. 被子植物的起源与系统演化。 （五）植物分子系统学 1. 分子系统学的概念。 2. 分子系统树的基本原理和方法。 3. 分子系统学研究的进展。 （六）植物进化发育生物学 1. 进化发育生物学的基本概念。 2. 植物进化发育生物学的发展简史。 3. 植物进化发育生物学的主要研究方法。 4. 植物进化发育生物学相关研究进展。 （七）植物分子生物学 1. 基因的基本概念、基因结构和基因表达调控。 2. 基因型、表型和环境的关系。 3. 简单的植物分子生物学研究方案设计。 四、考试要求 （一）植物的细胞与组织 1. 掌握植物细胞的结构组成；熟练掌握细胞器的种类和功能；理解并掌 握真核细胞与原核细胞的异同。 2. 了解植物细胞的生长与分化；理解并熟练掌握细胞的有丝分裂和减数 分裂。 3. 熟练掌握植物组织的分类及其结构与功能；掌握组织系统的概念和维 管植物的组织系统。 （二）植物体的形态、结构和发育 1. 理解种子萌发成幼苗的过程；掌握种子的结构与萌发的外界条件；掌 握种子休眠的概念及其原因；熟练掌握种子与幼苗的类型。 2. 了解根和根系的类型；掌握根尖的结构与发展；熟练掌握根的初生结 构；理解并掌握根的次生结构及次生生长。 3. 了解茎的形态特征与生长习性；理解芽的概念与分类；掌握分枝的类
发育生物学简介
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念 模式生物出现的背景 模式生物的发展和演变 模式生物的共同特征 模式生物的选取 典型的发育生物学模式生物 物种的进化关系
双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育 单子叶植物的合子胚胎发育
基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻 理想的研究系统是科学发展的关键 1.有利于回答研究者关注的问题，
噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎 动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。海胆是生物科学史上最 早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过 程中细胞核的作用。1891年，HansDriesch （1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第 一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现， 分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼 虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整 发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一 块观念里程碑。后因其易于得到大量受精卵， 同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成 为了生物学研究的模经典式生物。 卵裂球 囊胚卵裂腔 典型的发育生物学模式生物 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15 独立生存的线虫。其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。
生物进化论文
进化生物学论文 学院：生命科学与技术学院 姓名：赵永强 学号：2010041224 班级：10生科（2）班
生物进化研究 提要生物进化是自然科学的永恒之迷。随着历史的发展和科学的进步, 生物进化思想从早期的萌芽, 到自然选择学说、新达尔文主义, 从现代综合理论, 到分子进化的中性学说, 再到新灾变论和点断平衡论等。当前, 由于生物学各分支学科的飞速发展, 它们就各自的研究对象在宏观和微观上不断地拓展和深入, 并在不同的层次上形成了广泛的交叉、渗透和融合, 现代的进化生物学研究从宏观的表型到微观的分子, 从群体遗传改变的微进化到成种事件 以及地史上生物类群谱系演化的宏进化, 从直接的化石证据到基于形态性状、分子证据和环境变迁的综合推理, 从基于遗传基础的比较基因组学到演化机理的进化发育生物学等。可以预见, 在新的世纪里, 在哲学和具体方法论( 如系统论、控制论和信息论) 的指导下, 在生命科学、其他自然科学乃至社会科学工作者的通力合作下, 综合遗传、发育和进化等研究领域的各种理论成果, 生物进化理论即将出现也一定会出现的一个新的大综合和新的大统一。 关键词生物进化生物进化论大综合和大统一 “进化论是生命科学最大的和最统一的理论”。“在自然中, 再也没有什么比生命和生命演化更有意义和更令人感兴趣的了, 撇开了进化, 一切都无从谈起”。被誉为十九世纪自然科学的“三大发现”之一的达尔文进化论的创立, 使得人们对纷繁复杂的生物界的发生和发展有了一个系统的科学认识。今天, 当我们追溯进化学说发展的长达近二个世纪的历史进程,在感叹达尔文主义这一革命思潮带给我们的冲击和启迪的同时, 我们更多感受到的是这一领域中出现的新思潮、新观点以及它们所展示的新视角和引发的新思考。 进化理论的历史回顾 1 拉马克的用进废退学说法国学者拉马克于1809 年发表了《动物哲学》一书, 详细阐述了他的生物进化思想。他认为, 自然界的各种生物都具有变异的特性, 主张生物由进化而来, 生物的进化是一个连续而缓慢的过程。其观点大体包括三
植物发育生物学
一．侧根及不定根是如何发生的？ 不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源 不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。 二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？ （1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。 （2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。 （3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。 （4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。 （5）等待分生组织学说：1955,1961年 Buvat根据对根端结构研究提出的。此学说 提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发 生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区 域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎 或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一 群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动 状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢 复了分生组织活动。 （6）分生组织剩余学说：1965年 Newman提出。根据此理论把维管植物的顶 端分生组织分为三种类型：单层型；简层型； 复层型。 三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段 特点是什么？ 一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期 和分裂期， 分裂间期为分裂期进行活跃的物质准 备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的 合成，同时细胞有适度的生长 分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分 裂后期和分裂末期。 前期：两个中心体分开，向两极移动。 染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体 前中期：核膜消失，染色体随机排列在 细胞中间，纺锤体形成。 中期：染色质最大程度凝集，染色体以 着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板 上。每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。 后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的 两极 末期：子代细胞的核重新形成，胞质分 裂 四.植物生长发育与动物的生长发育不 同之处有哪些？ （1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移 动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联 结很紧密。 （2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则 有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态， 死细胞和活细胞共同组成植物体。 （3）植物细胞比动物细胞更容易表现出 全能性，容易在人工培养条件下发育形成新 的个体或器官。 （4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地 生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细 胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是 在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局 部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （5）动物在环境中是可以自由移动的， 因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其 本身对环境的适应能力也就较差，而植物则 通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因 此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动 都较容易受环境的影响，随环境条件的变化 而发生一定的变化，以适应这些变化了的环 境而生存下来。 （6）动物的减数分裂发生于形成配子 时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动 物体，因此没有世代交替。而高等植物的减 数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体 的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物 体交互出现形成世代交替。种子植物的配子 体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是 高等植物的性别概念不同于动物，性别决定 问题也就更复杂。 五．植物生长调节剂在植物发育中有哪 些调节作用？ 植物生长调节剂是在植物生长发育中起 着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大 部分是植物体内自身产生、自身调节浓度， 作为调节生长发育过程的信号起作用的。已 发现具有调控植物生长和发育功能物质有生 长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸 等。 1、决定细胞分化的方向：按照位置效应 理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分 化的命运。在所有的位置信息中，激素是最 重要的信息之一。（1）开启还没通过细胞分 化临界期细胞的脱分化过程。（2）改变细胞 分化的方向。 2、在形成层活动中的控制作用（1）控 制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状 细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化 （4）控制韧皮部分化。 3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽 的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和
发育生物学-水生所
发育生物学考试答卷 一、论述题 1、试述在受精过程中防止多精受精的两种主要机制及其观察实验的经典方法. 答：卵细胞受精过程中为阻止多精受精主要有两种机制：1、通过卵细胞的膜电位变化快速的阻止精子进入卵细胞；2、是通过皮层颗粒胞吐反应分泌颗粒内容物，使膜硬化，形成受精膜持久阻止精子进入卵中。 1、卵膜电位快速变化。 以海胆为例，海胆卵在海水中细胞外具有特别高的Na+浓度，细胞质的游离钠离子则相对较少，K+则在细胞中含量很高，细胞膜不断阻止钠离子内流以及钾离子外流，由于卵细胞膜上的离子浓度存在差异，采用微电极技术检测静止膜电位为-70mV，当第一个精子结合后1-3s钠离子内流，使膜电位开始向正值转换，此时检测膜电位变化为+20mV，由于精子可以与静息电位-70mV的融合，但不能与静息电位为+20mV的卵细胞膜融合，从而阻止多个精子入卵，阻止第二次受精。 2、海胆的皮层反应： 膜电位变化阻止多精受精仅仅只会持续1分钟，不足以完全阻止多精入卵，之后的阻断则由皮层完成。皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵质膜下方，当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，并在该处钙离子浓度升高，胞吐作用发生，皮层颗粒破裂，颗粒物质蛋白酶、粘多糖以及过氧化氢酶、透明素等释放到卵周隙，裂解卵黄膜蛋白和细胞膜之间的连接蛋白并去除结合素受体及其结合的精子形成受精膜并使其硬化，阻止多精入卵。此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。受精膜在精子进入卵开始形成，并逐渐伸展延伸至整个卵细胞周围。 2、简述DMRT1基因家族成员在哺乳、鸟类、两栖类以及鱼类性别决定和分化中的作用。并以该家族为例说明性别决定和分化相关基因的进化特点。 答：性别决定是一个可塑性的发育过程，主要分为环境性别决定以及遗传性别决定，遗传性别决定一般由性染色体中一系列性别决定基因启动一些性别相关基因，进一步诱导精卵巢形成。但是，性别决定基因在不同物种中并不稳定。Dmrt1是含DM结构域的转录因子，在进化上相对保守的因子，参与首个性别决定以及精巢分化。在哺乳动物中，由于存在性别决定基因sry，dmrt1受sry调控参与
发育生物学名词解释(张卫红)
1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发育。 ２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。 ３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。 ４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂. 5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 ６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成 ７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。 ８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。 ９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。 10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。 14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。 15镶嵌型发育（mosaic development）：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育，或自主性发育 16 渐进特化（progressive specification）：在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了
进化与生态思考题
进化与生态思考题综合 第一讲： 一、进化论与创造论，各有什么道理？ 创造的模式认为从原始到高级的各种生物都是由大能的神各按其类造出来的；生命只能源於生命，各种生命皆来自永生的神。但进化模式却认为生命是在漫长的进化过程中，由无机物变成有机物，由有机物演化出氨基酸、蛋白质，最後演化为最简单的单细胞生物，产生了生命。【米勒实验、寒武纪大爆炸】 二、生物学中哪些实例支持生命的共同祖先假说？ 都遵循中心法则，复制都遵从碱基互补配对，都是三联体密码子。等等。。。 1.生物分类学的证据 为了直观显示各生物在分类上的关系，分类学家一直在尝试画出关系图表。关系图画得越多、越细，分支也就越多，最后就成为一棵树。我们看到一棵树，就知道它是由树根长出，不断生长、分支的；我们看到一株分类树，很自然就应该想到生物都是从同一祖先传下来，不断地进化，形成各个物种的。 2.比较解剖学的证据 贝伦发现人和鸟尽管在外形上极不相同，但骨骼组成却非常相似。这说明人和鸟是亲戚，都是一个祖先的后代。此外，脊椎动物的前肢，比如人的手、马蹄、鲸鱼的鳍等，它们的外形相差很大，功能也不相同，但它们的骨架却是如此的相似。对此最好的解释就是：他们来自同一祖先，由于适应环境的需要，改变了外形和功能，但实际的骨架却没有改变。 3.比较胚胎学的证据 如果把鱼、青蛙、鸡、猪、兔和人的各个时期的胚胎放在一起，我们就会发现它们存在不同程度的相似性。而且关系越密切，相似的程度越高。这说明这些生物来自共同的祖先，它们祖先的特征在胚胎发育过程中重演了。 4.比较免疫学的证据 每种动物的血清中都有一系类独特的蛋白质，若两种动物的亲缘关系越接近，则抗原——抗体反应就越强，反之则越弱。利用这种方法与古生物化石或形态比较绘出的亲缘关系树符合得很好，这也更加证明了生物来自共同的祖先。 5.分子生物学的证据 ①所有的生物都是由细胞组成的（病毒除外）；②组成生物的大分子有核酸、蛋白质、多糖、和脂类四种，这些生物大分子的成分在所有生物中都是一致的：核酸都是由嘌呤和嘧啶组成，蛋白质都是由氨基酸组成，多糖都由单糖组成，脂类则是由甘油和脂肪酸组成；③所有的生物都只用20种氨基酸，几乎所有的生物都共享一套遗传密码。 三、中性进化理论与达尔文进化论矛盾吗？ 否。因为达尔文注意到了变异的有害性和有利性，而中性突变进化学说注意到的是既无利也无害的所谓中性突变，应该说是从不同角度，不同层次看问题的结果，使达尔文学说得到了补充和发展。且中性说是始终以分子水平的结构来提问题的，而达尔文学说是从表型水平来说的，二者并不相矛盾。 四、谈谈你对进化生物学新发展方向的见解。 1、分子古生物学 答：化石DNA可直接了解其进化历程，为DNA重复序列、基因结构的起源进化，生物大分子的突变重排及遗传信息在发展过程中的传递提供线索。使了解承重作
共29人071008发育生物学
学科、专业名称（代码） 研究方向 预计招生人数考试科目 共29人 ④852细胞生物学非编码RNA的功能和机理研究 ①101思想政治理论②201英语一8③612生物化学与分子生物学④851微生物学或852细胞生物学 ③612生物化学与分子生物学细菌性传染病相关机理及治疗研究 ①101思想政治理论②201英语一7③612生物化学与分子生物学④852细胞生物学 疫苗与大分子药物研发 ①101思想政治理论②201英语一6癌症生物治疗与机理研究 ③612生物化学与分子生物学④851微生物学或852细胞生物学 生物大分子结构功能研究；①101思想政治理论②201英语一5生物大分子结构功能研究同上 4代谢疾病分子机理的研究同上3干细胞与组织修复和再生同上2分子诊断技术研究③612生物化学与分子生物学④852细胞生物学071010生物化学与分子生物 学干细胞临床应用研究；①101思想政治理论②201英语一1干细胞命运调控 同上11Stem Cell Biology,Developmental Biology,Hematology 同上10细胞膜生物学 同上9免疫癌症疗法；干细胞与组织修复与再生同上8造血干细胞与白血病干细胞 同上7细胞类型转换及神经干细胞调控同上6干细胞命运调控及人类疾病的干细胞治疗同上5多能性干细胞的维持与分化调控同上4诱导多能干细胞及其命运调控研究同上3干细胞和肿瘤细胞的表观遗传调控同上2④852细胞生物学 干细胞生物学 ①101思想政治理论②201英语一1③612生物化学与分子生物学发育生物学同上 3071009细胞生物学生殖细胞发育同上2③612生物化学与分子生物学④852细胞生物学 071008发育生物学转基因动物与克隆动物 ①101思想政治理论②201英语一1
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物 20世纪90年代以来,发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展,发育 生物学已成为当今最活跃的生命科学研究领域之一。在发育生物学形成和发展过程中,许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。利用模式生物开展发育机制的研究,具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势,常用模式生物的基本特征应成为现代生命科学必不可少的学习内容[1]。 1 发育生物学模式生物的概念对某些生物的研究,有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理,这些生物被称为发育生物学模式生物,简称发育模式生物。由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性,人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律,以构建发育的普遍原理[2]。例如人们通过对线虫的研究,揭示了细胞凋亡这种普遍生命现象的机理,使线虫这个身长不过 1mm,全身细胞屈指可数的小生命,成为经典的发育模式生物为科学工作者所追捧。 2 发育模式生物的共同特征处于进化阶梯不同位置的模式生物,在发育生物学研究中各有其优缺点,但都具备一些共同特征:①生理特征能够代表生物界的某一大类群。②实验材料容易获得,并易于在实验室内饲养、繁殖,研究维持费用低。③容易进行实验操作,特别是遗传学分析[3]。 3 主要发育模式生物的生物学特性与研究价值在发育生物学研究的历史长河中,人们总是千方百计地寻找最理想的模式生物。在不同历史阶段,棘皮动物海胆、尾索动物海鞘、头索动物文昌鱼、两栖动物蝾螈、爬行动物蜥蜴、鸟类动物鸡和哺乳类动物小鼠,都曾作为经典的模式生物,其研究成果奠定了发育生物学的一些基本理论。现代发育生物学的研究主要集中在线虫、果蝇、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠和拟南芥等模式生物,其中线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥的系列研究成果尤为显著,是目前人们竞相研究的热点。 3. 1 华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans) 华美广杆线虫(以下简称线虫),是一种长为1mm, 直径70m 的线形动物,自由生活在土壤中,以细菌为食,它与寄生于人类肠道内 的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。作为发育模式生物,线虫的优点主要表现在:①生命周期短(一般为3~4天),胚胎发育速度快(在培养温度为25℃时,胚胎发育期为12小时),便于不间断跟踪观察每个细胞的演变。②可用培养皿进行实验室内培养,便于遗传突变筛选,并可冷冻保存,常温下复苏后继续研究。 ③个体小,只要把线虫浸泡到含有核酸的溶液中,就可以实现基因导入。④体细胞数量少,通体透明,便于观察单个细胞的分裂和分化过程,并可观察发育过程的细胞凋亡现象。线虫是目前唯一一个身体中的所有细胞能被逐个盘点并各归其类的多细胞生物。它的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞,成虫则根据性别不同具有不同的细胞数,若为雌雄同体含有959个体细胞和大约2000个生殖细胞,若为雄性个体,则含有1031个体细胞和大约1000个生殖细胞。⑤雌雄同体和雄性个体两种生物型。雌雄同体自体受精的结果可产生高度纯合的基因型,后代多为雌雄同体,仅有约0. 2%的雄性个体。雄性个体可与雌雄同体个体 交配产生后代,从而增加基因重组和新等位基因引入的机会。⑥基因组测序已在1998年完成,共包含19 099个编码蛋白的基因,成为第一个基因组被完全测序 的多细胞动物。⑦能观察到种质颗粒的传递及生殖细胞的发生过程,即胚胎发育细胞分裂时, 种质颗粒不对称分配,经4次分裂后,种质颗粒全部分配到一个种系细胞P4内,P4就是生殖细胞的前体。线虫诸多特有的生物学特性,为科学研
发育生物学(含答案)
复习题（2010～2011学年第二学期） 1、上皮-间质诱导相互作用有几种类型，试举例说明？ 答：在上皮——间质贴近诱导作用有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。（2分） (1)细胞与细胞的接触：输尿管芽诱导肾小管是依赖于它们细胞的紧密接触。（1分） (2)细胞与基质的接触：在一些器官的发生中，可以看到一种类型的细胞的细胞外基质能引起另一组细胞的分化。如角膜上皮细胞的表面从富含胶原的晶状体囊接收了一些指令。细胞外基质也能为次级诱导提供位置的信息。比如细胞外基质在皮肤中决定次级诱导的位点中是非常重要的。（1分） (3)可溶性信号的扩散：一些诱导系统并不需要接触，如脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管。在诱导组织和反应组织的细胞间未见接触，而且即使其间加入滤膜，诱导作用也能发生。（1分） 2、动物界如何保证受精的专一性和唯一性？ 答：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。 （2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。 （3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。 3、简述卵子成熟的标志是什么？ 答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。 4、华美光杆线虫做为发育生物学的模式生物具有哪些优点？ 答：(1)可在实验室用培养皿培养。（1分） (2)生命周期短（一般为3.5d），胚胎发育速度快。（1分） (3)存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型。（1分） (4)体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。（1分） (5)能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。（1分） 5．何为胞质定域？列举1个在线虫胚胎发育过程中涉及的胞质定域例子。 答：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的命运，这一现象称为胞质定域。（2分）（1）生殖细胞的特化：在卵胞质中存在着呈区域性分布的形态发生决定子，而最常见的形态发生决定子可能算是生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质。（1.5分） （2）咽部原始细胞命运的决定：秀丽园杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。在其胚胎中发现的SKN-1蛋白就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。它存在于卵胞质中，处于无活性状态，随卵裂而不等进入卵裂球。其作用